L’abeille mellifère occidentale (Apis mellifera) contribue à la pollinisation des cultures dans le monde entier. Les ouvrières butinent et accomplissent les tâches nécessaires à la colonie. Les faux-bourdons, mâles de l’espèce, transmettent leurs gènes en s’accouplant avec des reines vierges d’autres colonies. Leur aptitude à la reproduction peut influer sur les performances de la reine et, par conséquent, sur la survie de la colonie. Aux États-Unis, les pertes annuelles de colonies signalées ont atteint 50,8 % Les apiculteurs ont signalé des pertes importantes aux États-Unis et ailleurs. L’étude cite des pertes annuelles allant jusqu’à 50,8 % aux États-Unis, toutes causes déclarées confondues. Le syndrome d’effondrement des colonies (CCD), largement signalé à partir de 2007, désigne un tableau particulier. Parmi les facteurs étudiés pour leur influence sur la santé des colonies figurent les agents pathogènes, les parasites, une alimentation insuffisante, le changement climatique et les produits chimiques agricoles. La santé de la reine joue aussi un rôle important dans la survie de la colonie. Chez ces insectes eusociaux, une seule reine produit normalement le couvain. L’étude cite une durée de vie historique de deux à sept ans dans la colonie d’origine et indique que les reines sont aujourd’hui remplacées plus fréquemment. Dans les travaux cités, environ la moitié des colonies remplaçaient leur reine dans les six mois et ce remplacement était associé à un risque de perte de la colonie trois fois plus élevé. Les ouvrières représentent au moins 90 % de la colonie. Elles butinent, entretiennent la ruche et prennent soin de la reine, des faux-bourdons et des jeunes ouvrières. Elles peuvent remplacer une reine pour diverses raisons, notamment si elle pond trop d’œufs non fécondés, qui donneront des mâles, parce que ses réserves de spermatozoïdes sont épuisées ou de mauvaise qualité. Les faux-bourdons sont les mâles de l’abeille mellifère Les faux-bourdons représentent moins de 10 % de la population de la colonie au printemps et en été. Leur rôle reproducteur consiste à s’accoupler avec les reines vierges d’autres colonies. Leur aptitude à la reproduction peut donc influer sur les futures reines et sur les colonies qu’elles dirigeront. Leur santé et leur fertilité ont été moins étudiées que celles des ouvrières et des reines. Figure 1. Stades de maturité sexuelle des faux-bourdons. Au premier stade immature (I1), les spermatozoïdes ont peu ou pas migré des testicules vers les vésicules séminales. Au deuxième stade immature (I2), la migration a commencé. Chez les mâles matures (M), la migration est achevée et les testicules ont dégénéré ou ne sont plus visibles. Les faux-bourdons se développent pendant environ 24 jours avant d’émerger à l’état adulte. À l’émergence, la spermatogenèse est terminée, les vésicules séminales et les glandes à mucus poursuivent leur développement et les spermatozoïdes se trouvent dans les testicules (figure 1). Environ six à douze jours après l’émergence, les spermatozoïdes migrent vers les vésicules séminales, où ils sont stockés jusqu’à l’accouplement. Une fois la migration terminée, le mâle est sexuellement mature et ses testicules dégénèrent et cessent de fonctionner (figure 1). Les reines s’accouplent au début de leur vie, au cours d’un ou de quelques vols nuptiaux. La croissance et la longévité de la colonie dépendent en partie de la quantité et de la qualité des spermatozoïdes recueillis pendant ces vols. Le liquide séminal contribue à maintenir leur viabilité dans les vésicules séminales du mâle, pendant l’accouplement puis dans la spermathèque de la reine. Celle-ci utilise les spermatozoïdes stockés pendant le reste de sa vie. Leur nombre varie beaucoup d’un mâle à l’autre, et les facteurs qui déterminent son aptitude à la reproduction restent mal connus. Le microbiote intestinal contribue à la santé des ouvrières. Les recherches l’ont associé à l’immunité, à la défense contre les agents pathogènes, au métabolisme et, potentiellement, au comportement et au développement. Les ouvrières étant le groupe le plus nombreux dans la colonie, leur microbiote a été largement étudié. Elles acquièrent leurs microbes intestinaux par les interactions sociales et le contact avec les matériaux de la ruche. En conditions ordinaires, ce microbiote s’établit environ cinq jours après l’émergence et reste relativement stable chez les abeilles en bonne santé. Il se compose principalement de cinq groupes bactériens : Bifidobacterium, Snodgrassella, Gilliamella, Lactobacillus et Bombilactobacillus.Ces groupes sont communs aux ouvrières, mais les souches qui les composent varient d’un individu à l’autre. Les communautés peuvent donc avoir des capacités fonctionnelles différentes. Microbiote intestinal Le microbiote intestinal des faux-bourdons contient certains des mêmes groupes bactériens que celui des ouvrières. Il est généralement moins diversifié et varie davantage d’un individu à l’autre.Au moment de l’étude, on savait peu de choses sur la manière dont les faux-bourdons acquièrent leur microbiote et sur le rôle des interactions sociales dans son établissement. Des microbes ont été détectés dans les tissus reproducteurs de plusieurs animaux, dont des insectes. Chez certains, comme les moustiques et les mouches tsé-tsé, ces bactéries ont été associées au développement ou à l’aptitude à la reproduction. Ces travaux ont amené les auteurs à rechercher des bactéries dans les tissus reproducteurs des abeilles mellifères et à s’interroger sur leur rôle éventuel dans la santé et la fertilité. Les reines sont difficiles à étudier expérimentalement, car elles sont indispensables à la colonie. Leur aptitude à la reproduction et leur longévité dépendent en partie des mâles avec lesquels elles s’accouplent. Dès lors, les faux-bourdons offrent un moyen d’étudier la présence de bactéries dans les tissus reproducteurs des abeilles et d’examiner leur rôle éventuel. L’étude visait à déterminer si les tissus reproducteurs des faux-bourdons contiennent des bactéries, comment s’acquièrent les microbiotes intestinal et associé aux tissus reproducteurs, et comment ces communautés évoluent pendant la maturation. Les auteurs ont séquencé des amplicons du gène de l’ARNr 16S pour identifier et caractériser les bactéries présentes dans l’intestin et les tissus reproducteurs de mâles élevés dans des conditions ordinaires ou expérimentales. Ils ont notamment signalé pour la première fois la présence de bactéries dans les organes reproducteurs des faux-bourdons de l’abeille mellifère. Les faux-bourdons qui avaient émergé naturellement puis avaient été maintenus en laboratoire dans des conditions stériles et sans contacts sociaux hébergeaient rarement les groupes bactériens typiques des faux-bourdons et des ouvrières élevés en conditions ordinaires, comme Snodgrassella, Bifidobacterium, Gilliamella, Lactobacillus et Bombilactobacillus. Ces résultats suggèrent que les contacts sociaux avec les ouvrières, notamment lors de l’alimentation et du toilettage, favorisent l’établissement du microbiote intestinal et du microbiote associé aux tissus reproducteurs des faux-bourdons. La présence d’une communauté bactérienne récurrente dans les organes reproducteurs des faux-bourdons fait aussi de l’abeille mellifère un modèle possible pour étudier les effets de ces microbes sur la valeur adaptative de leur hôte. Matériel et méthodes Lire l’article complet Résultats Les auteurs ont détecté un microbiote associé aux tissus reproducteurs des faux-bourdons. Ce constat ouvre une piste pour mieux comprendre leur aptitude à la reproduction. L’expérience indique aussi que l’établissement de communautés bactériennes typiques dans l’intestin et les tissus reproducteurs dépendait fortement des interactions sociales avec les ouvrières, car les mâles ayant émergé sur les cadres puis été maintenus en laboratoire sans contact avec les ouvrières n’ont pas développé le microbiote typique. Les faux-bourdons replacés dans la colonie ont été maintenus dans des cages qui limitaient leur contact avec les matériaux de la ruche. Cette observation étaye l’idée que les contacts avec les ouvrières qui s’occupaient d’eux ont favorisé l’établissement de leur microbiote. Comme dans les travaux antérieurs, les communautés intestinales des mâles étaient moins diversifiées que celles des ouvrières et dominées par des espèces de Lactobacillus. Cet écart pourrait tenir au fait que les nourrices alimentent et soignent les faux-bourdons et leur consacrent souvent moins de soins lorsque les ressources sont rares. Contacts sociaux dans la ruche Les auteurs émettent l’hypothèse que la fréquence des contacts sociaux pendant et après l’émergence influe sur l’établissement du microbiote. L’alimentation et le mode de vie pourraient aussi expliquer les différences entre ouvrières et faux-bourdons. Les ouvrières consomment beaucoup plus de pollen, et leur régime change à mesure qu’elles passent du rôle de nourrice à celui de butineuse. Les butineuses passent beaucoup de temps hors de la ruche, tandis que les faux-bourdons quittent surtout la colonie pour des vols liés à l’accouplement. Le nombre de copies du gène de l’ARNr 16S suggérait initialement des charges bactériennes étonnamment élevées dans l’intestin et les tissus reproducteurs des mâles maintenus en laboratoire (NE-D0 et Lab-D5), bien que les groupes typiquement associés aux abeilles mellifères soient absents. Une explication possible est que les bactéries habituelles des abeilles supplantent normalement les microbes de l’environnement. Dans la ruche, les nourrices aident les mâles à retirer l’opercule de cire au moment de l’émergence et les nourrissent immédiatement, ce qui pourrait amorcer l’acquisition du microbiote. Les auteurs supposent qu’une partie ou la totalité des bactéries détectées chez les mâles de laboratoire provenaient de leurs cellules de couvain, qui peuvent contenir des matières végétales et des microbes de l’environnement. De nombreux échantillons NE-D0 n’ont pas fourni de données de séquençage exploitables, peut-être parce que l’intestin et les tissus reproducteurs contenaient très peu de bactéries. Après filtrage, plus de 10 % des lectures intestinales des mâles maintenus en laboratoire correspondaient à des mitochondries ou à des chloroplastes, ou restaient non assignées. Chez certains individus, elles dépassaient 40 % du total, ce qui suggère la présence de peu de séquences bactériennes. Des lectures mitochondriales ou chloroplastiques apparaissent parfois dans les analyses 16S de l’intestin des abeilles en raison des tissus de l’hôte et des matières végétales. Elles restent généralement minoritaires, par exemple sous 1 %. La proportion de lectures mitochondriales ou non assignées était également inhabituellement élevée dans les testicules des mâles maintenus en laboratoire, surtout chez les NE-D0. Les testicules immatures sont riches en spermatozoïdes, dont la région médiane contient principalement des dérivés mitochondriaux. Lactobacillus Le nombre de copies du gène de l’ARNr 16S mesuré par PCR quantitative (qPCR) a donc pu surestimer l’abondance bactérienne dans les tissus des mâles maintenus en laboratoire, car les amorces peuvent amplifier l’ADN mitochondrial ou chloroplastique. Après l’étude, les auteurs ont constaté que les amorces de qPCR étaient particulièrement sujettes à une amplification mitochondriale hors cible dans les échantillons pauvres en bactéries. Les communautés de l’intestin et des tissus reproducteurs étaient globalement similaires chez les faux-bourdons Hive-D5 et Hive-D18 et dominées dans les deux groupes par Lactobacillus. Des différences d’abondance bactérienne totale et de proportion des groupes pourraient refléter une évolution pendant la maturation. L’abondance absolue de chaque groupe n’a toutefois pas été mesurée. Une variation de l’abondance relative n’établit donc pas une variation du nombre réel de bactéries du groupe concerné. Les groupes NE-D0, Lab-D5 et Hive-D5 ont été échantillonnés à la fin de l’été 2021. Les mâles Hive-D18 provenaient d’une autre colonie et ont été prélevés au printemps 2022, car les ouvrières avaient cessé de s’occuper des mâles durant l’été 2021 et ceux-ci étaient morts avant la maturité. Chez les ouvrières, des travaux antérieurs ont montré que l’origine de la colonie influençait peu la composition du microbiote intestinal, mais que la saison pouvait modifier sa composition et son abondance absolue. Les ouvrières d’hiver présentaient par exemple une abondance bactérienne plus élevée et une diversité au sein de chaque échantillon plus faible. La saison pourrait donc contribuer aux différences entre Hive-D5 et Hive-D18. La charge bactérienne était plus élevée chez les mâles Hive-D18 du printemps que chez les Hive-D5 de la fin de l’été. La diversité alpha de l’intestin ou des tissus reproducteurs ne différait pas significativement, et Lactobacillus dominait dans les deux groupes. D’autres travaux sont nécessaires pour établir comment la saison, l’origine de la colonie et d’autres facteurs environnementaux influencent le microbiote des faux-bourdons. L’intestin et les tissus reproducteurs abritaient des groupes bactériens similaires. La dissection stérile, les précautions prises pour garder l’intestin intact et les signaux bactériens importants dans les tissus reproducteurs rendent peu probable une contamination accidentelle par le contenu intestinal. Des similitudes entre les communautés intestinales et reproductrices ont aussi été observées chez d’autres insectes, dont la mineuse de la tomate (Tuta absoluta) et certains moustiques. Les communautés intestinales des abeilles mellifères sont spécialisées et ont coévolué avec leur hôte. Certains groupes bactériens pourraient comprendre des souches adaptées à des tissus particuliers, avec des fonctions différentes. La voie par laquelle ces bactéries atteignent les tissus reproducteurs reste inconnue. Vu la proximité taxonomique des deux communautés au sein d’un même mâle, les auteurs supposent que le système immunitaire et la barrière intestinale continuent de se développer à l’émergence. Des bactéries intestinales pourraient alors atteindre d’autres organes. L’hybridation fluorescente in situ (FISH) ou d’autres marquages fluorescents pourraient localiser les cellules dans les tissus. Le séquençage métagénomique et la culture pourraient vérifier les différences entre souches. Les microbes intestinaux des ouvrières contribuent au métabolisme, à la défense contre les agents pathogènes et à l’immunité, et pourraient aussi influer sur le développement. Leurs effets sur la santé des mâles n’ont pas été testés directement, même si la similitude des communautés laisse envisager des fonctions communes. Il s’agissait, à la connaissance des auteurs, de la première étude caractérisant des bactéries associées aux tissus reproducteurs de l’abeille mellifère. Leurs effets sur la santé ou la fertilité des faux-bourdons, puis éventuellement sur les reines et les colonies, restent hypothétiques. Des travaux futurs devront déterminer la fonction de ces bactéries. L’étude souligne qu’elles méritent d’être prises en compte dans les recherches sur la santé et l’aptitude à la reproduction des faux-bourdons. L’abeille mellifère pourrait également servir de modèle pour étudier le microbiote des tissus reproducteurs et de l’intestin. Publié en ligne le 19 décembre 2024 · mSphere · DOI 10.1128/msphere.00705-24 Article complet https://journals.asm.org/doi/10.1128/msphere.00705-24 Auteurs · Alexis Burks (Department of Biology, University of North Carolina, Greensboro, Caroline du Nord, États-Unis) Patrick Gallagher (Department of Plant and Microbial Biology, North Carolina State University, Raleigh, Caroline du Nord, États-Unis) Kasie Raymann (Department of Biology, University of North Carolina, Greensboro, Caroline du Nord, États-Unis) et (Department of Plant and Microbial Biology, North Carolina State University, Raleigh, Caroline du Nord, États-Unis)

La cryoconservation dans l’azote liquide à −196 °C interrompt presque entièrement le métabolisme des spermatozoïdes Préface La cryoconservation du sperme des faux-bourdons de l’abeille mellifère (Apis mellifera) reste difficile. Malgré des décennies de recherche, le maintien de la viabilité et de la fonction des spermatozoïdes après décongélation limite encore l’utilisation pratique du sperme congelé. L’étude a examiné les effets de la dilution du sperme cryoconservé avec la Bee Semen Solution (BSS) après décongélation sur la viabilité des spermatozoïdes et les performances reproductives des reines. Les reines ont été inséminées par voie instrumentale avec du sperme frais ou cryoconservé, dilué ou non dans les deux cas. Les chercheurs ont mesuré le nombre et la qualité des spermatozoïdes dans la spermathèque et évalué le couvain. Par rapport au sperme frais, la cryoconservation a réduit la viabilité des spermatozoïdes et la fertilité des reines. La dilution avec la BSS après décongélation a montré une tendance à l’amélioration des paramètres spermatiques dans la spermathèque et de la fertilité. Les résultats suggèrent que le traitement après décongélation, dont le choix du diluant, pourrait améliorer l’issue de l’insémination avec du sperme cryoconservé selon un protocole comportant une dialyse. Les auteurs proposent aussi d’étudier si des inséminations répétées permettent d’augmenter le nombre de spermatozoïdes stockés et la fertilité des reines. Introduction Spermatozoïdes d’Apis mellifera La cryoconservation et le stockage du sperme des faux-bourdons restent des défis pour l’insémination instrumentale, l’élevage et la recherche. Malgré les travaux sur les protocoles de conservation (Melnichenko et Vavilov, 1975 ; Harbo, 1977 ; Kaftanoglu et Peng, 1984 ; Hopkins et al., 2012 ; Wegener et al., 2014a ; Alçay et al., 2019), aucune méthode largement adoptée ne préserve encore le pouvoir fécondant du sperme pendant un stockage prolongé (Cobey, 2016 ; Smilga-Spalvina et al., 2023). Les difficultés concernent la congélation, le stockage et l’insémination avec des échantillons décongelés. La congélation et la décongélation peuvent accroître les anomalies morphologiques, notamment les déformations de la tête et les flagelles tordus (Yániz et al., 2024), et réduire la motilité et la viabilité des spermatozoïdes (Hopkins et Herr, 2010 ; Özkök et Selcuk, 2020). Plusieurs études ont porté sur les diluants employés avant la cryoconservation et leurs effets sur le sperme (Harbo, 1979 ; Taylor et al., 2009 ; Hopkins et Herr, 2010 ; Wegener et al., 2012 ; Alçay et al., 2019, 2022 ; Gulov et Laskin, 2021 ; Aktar et al., 2024 ; Nur et al., 2024 ; Mohammadi et al., 2025). Certains cryoprotecteurs courants peuvent être toxiques pour les spermatozoïdes, les reines ou les deux (Hopkins et Herr, 2010 ; Wegener et Bienefeld, 2012 ; Wegener et al., 2012). Diluer ou retirer une grande partie du cryoprotecteur après décongélation pourrait réduire sa toxicité (Wegener et al., 2014a ; Gül et al., 2017 ; Auth et Hopkins, 2021). D’où l’intérêt de diluants qui stabilisent les membranes des spermatozoïdes après décongélation tout en limitant les dommages. Peu d’études ont examiné les effets de cette dilution sur la qualité des spermatozoïdes dans la spermathèque et la fertilité des reines. Wegener et al. (2014a) ont dilué le sperme cryoconservé avec la BSS, puis l’ont centrifugé pour retirer le cryoprotecteur et reconcentrer les spermatozoïdes. La motilité dans la spermathèque et la fertilité des reines ont diminué, avec une proportion de 27 % de couvain d’ouvrières. Gül et al. (2017) ont lavé et centrifugé les échantillons avec un diluant, des solutions de glucose ou du plasma séminal frais de faux-bourdons. Ils n’ont observé aucune amélioration significative de la proportion de couvain d’ouvrières. Dans les deux études, la centrifugation après dilution a pu nuire à la fonction des spermatozoïdes et au succès de l’insémination (Cobey et al., 2013). Wegener et al. (2014a) ont rapporté une meilleure qualité des spermatozoïdes et une fertilité accrue après dilution douce dans la BSS et mélange manuel, sans centrifugation. Seules trois reines ont fait l’objet de cette procédure. Le rapport d’un volume de sperme pour deux volumes de BSS différait du rapport de 1:1 couramment utilisé pour l’insémination des reines (Skowronek et al., 1995 ; Gerula et al., 2016 ; Kahya et Gençer, 2022). La présente étude a évalué comment la dilution dans la BSS, après décongélation de sperme dialysé avant congélation, influait sur la fertilité des reines ainsi que sur le nombre et la qualité des spermatozoïdes dans la spermathèque. Matériel et méthodes (lire l’article complet) Résultats Dans les échantillons testés, la motilité a atteint 98 % pour le sperme frais et 62 % pour le sperme décongelé. La mortalité des reines n’a pas différé significativement entre les quatre traitements (tableau 1). Une simulation de Monte-Carlo a donné χ² = 1,14, ddl = 3 et p = 0,77. Les analyses non paramétriques ont mis en évidence des différences entre groupes pour les paramètres reproductifs et spermatiques étudiés. La proportion de couvain d’ouvrières différait entre groupes (Kruskal–Wallis H(3) = 28,13, p < 0,001). Les reines inséminées avec du sperme cryoconservé (groupes 3 et 4) ont produit une proportion moindre de couvain d’ouvrières que celles ayant reçu du sperme frais (groupes 1 et 2) (tableau 1). La taille d’effet associée à la cryoconservation était importante (δ de Cliff = 0,94–1,00). La différence entre les deux groupes recevant du sperme frais n’était pas significative (p = 1,000). Dans les groupes cryoconservés, la dilution avec la BSS était associée à une amélioration estimée faible à modérée (δ = −0,35 pour le groupe 3 par rapport au groupe 4), sans différence statistiquement significative. Tableau 1. Mortalité des reines et composition du couvain (% de couvain d’ouvrières) après insémination avec du sperme ayant subi différents traitements Le nombre de spermatozoïdes dans la spermathèque variait selon le traitement (p = 0,0005 selon l’article, tableau 2). Les reines inséminées avec du sperme cryoconservé avaient moins de spermatozoïdes que celles ayant reçu du sperme frais (p < 0,05, δ = 0,72–1,00). La dilution dans la BSS après décongélation était associée à une tendance à la hausse (δ = −0,30 pour le groupe 3 par rapport au groupe 4, p = 1,000, tableau S1). La motilité variait aussi selon le traitement (H(3) = 25,60, p < 0,001) et diminuait avec la cryoconservation (δ = 0,73–1,00). Elle était plus élevée après dilution dans la BSS qu’avec du sperme décongelé non dilué (δ = −0,52 pour le groupe 3 par rapport au groupe 4, p = 0,26). La viabilité variait également selon le traitement (H(3) = 23,70, p < 0,001). Nombre de spermatozoïdes (en millions) et qualité des spermatozoïdes dans la spermathèque des reines après insémination avec du sperme ayant subi différents traitements La viabilité du sperme cryoconservé était sensiblement inférieure à celle du sperme frais (δ = 0,83–1,00). La différence estimée entre les deux groupes recevant du sperme décongelé était négligeable (δ = 0,03, p = 1,000, tableau S1). Discussion La cryoconservation a influé sur le nombre et la qualité des spermatozoïdes stockés dans la spermathèque, comme l’ont rapporté des études antérieures (Harbo, 1983 ; Kaftanoglu et Peng, 1984 ; Hopkins et al., 2012 ; Wegener et al., 2012, 2014a ; Gül et al., 2017 ; Paillard et al., 2017 ; Gulov et Laskin, 2020, 2021 ; Yániz et al., 2020 ; Nur et al., 2024 ; Egyptien et al., 2025 ; Mohammadi et al., 2025). Peu d’études ont mesuré la fertilité des reines inséminées avec du sperme cryoconservé. Leurs protocoles de congélation et leurs diluants, employés avant ou après congélation, diffèrent. En pratique, il faut déterminer si la reine produit suffisamment d’ouvrières pour permettre à la colonie de se développer (Bryła et Trzcińska, 2024) ou suffisamment d’œufs fécondés pour élever de nouvelles reines et préserver les lignées en sélection (Wegener et al., 2012). Les reines inséminées avec du sperme cryoconservé peuvent pondre des œufs fécondés, mais les résultats varient. Les premiers essais d’insémination unique ont obtenu une ponte après administration de 3,3 µL ou d’un volume non précisé, avec de faibles proportions de couvain d’ouvrières (8–22 % et 47 %) et 0,1 à 0,2 million de spermatozoïdes dans la spermathèque (Harbo, 1983 ; Kaftanoglu et Peng, 1984). Les résultats variaient selon le diluant. Wegener et al. (2012) ont rapporté 0,7 à 1,3 million de spermatozoïdes dans la spermathèque après cryoconservation avec du diméthylsulfoxyde (DMSO), contre 2,4 à 3,6 millions avec du sperme frais. L’ajout de cryoprotecteur par dialyse a donné 49 à 79 % de couvain d’ouvrières. Une dilution douce après décongélation sans centrifugation a donné jusqu’à 65,8 % de couvain d’ouvrières et jusqu’à 1,8 million de spermatozoïdes dans la spermathèque (Wegener et al., 2014a). Insémination instrumentale des reines d’abeilles mellifères Hopkins et al. (2012) ont montré que les reines inséminées avec 5 µL de sperme cryoconservé pouvaient produire une descendance fertile sur plusieurs générations. Le taux de fécondation atteignait 95 à 100 % dans les meilleurs cas, avec une moyenne de 50 % au départ et de 46 % à la première génération. Des études ultérieures ont modifié les protocoles de congélation et d’insémination pour améliorer la viabilité des spermatozoïdes après décongélation et la fertilité des reines. Gül et al. (2017) ont constaté que les reines inséminées une fois avec 5 µL de sperme décongelé, lavé dans du plasma séminal de faux-bourdons, produisaient une proportion de couvain d’ouvrières comparable à celle des témoins ayant reçu du sperme congelé (48 % et 47 % respectivement), avec 0,81 et 1,6 million de spermatozoïdes dans la spermathèque. L’amélioration n’était pas significative. D’autres diluants utilisés avant la congélation, dont des solutions à base de miel, ont donné des résultats plus prometteurs. Gulov et Laskin (2020, 2021) ont rapporté que des reines inséminées une fois avec 8 à 12 µL de sperme cryoconservé produisaient 17 à 99 % de couvain d’ouvrières (moyenne 61 %) et stockaient en moyenne 1,98 million de spermatozoïdes dans la spermathèque. Nur et al. (2024) ont obtenu une ponte après une seule insémination de 8 à 10 µL avec des diluants sans cryoprotecteur, sans fournir de données sur le couvain ou les spermatozoïdes. Une dilution excessive a réduit le nombre de spermatozoïdes dans la spermathèque à 0,14–0,15 million, avec ou sans centrifugation (Paillard et al., 2017). Avec une méthode de congélation simple sans antibiotique, Egyptien et al. (2025) ont obtenu des œufs fécondés chez une faible proportion de reines inséminées une fois avec 5 µL de sperme cryoconservé. Le procédé était donc réalisable, avec une efficacité limitée. Dans la présente étude, le couvain d’ouvrières atteignait 90 % au maximum (moyenne 66 %) avec le sperme décongelé non dilué et 95 % (moyenne 78 %) avec le sperme décongelé dilué. Le nombre moyen de spermatozoïdes dans la spermathèque était respectivement de 1,86 et 2,04 millions. Ces études montrent que le sperme cryoconservé permet la fécondation et la production d’ouvrières. Les résultats dépendent du volume d’insémination, du traitement du sperme, dont la dilution et la centrifugation, et du choix du cryoprotecteur ou du diluant. Dans cette étude, les reines ont été inséminées deux fois, ce qui pourrait expliquer en partie les écarts de remplissage de la spermathèque avec les études antérieures. Woyke (1960), Mackensen (1964) et Bieńkowska et al. (2011) ont constaté que la répartition d’une dose en deux inséminations augmentait le nombre de spermatozoïdes dans la spermathèque par rapport à une seule insémination. Bolten et Harbo (1982) ont également constaté qu’à volume total égal, deux inséminations avec de petites quantités de sperme décongelé dilué amenaient significativement plus de spermatozoïdes dans la spermathèque qu’une seule insémination. La seconde a apporté 68 à 77 % de spermatozoïdes de plus que la première. Gąbka (2021) n’a observé aucune différence dans le début de la ponte entre les reines inséminées avec différentes doses. Les inséminations répétées peuvent aussi augmenter le risque de contamination du sperme et d’infection de la reine (Gąbka, 2021 ; Smilga-Spalvina et al., 2023). BSS – Bee Semen Solution Les inséminations répétées méritent donc d’être étudiées comme moyen d’augmenter le nombre de spermatozoïdes qui atteignent la spermathèque, surtout avec du sperme cryoconservé, puisque la congélation peut réduire leur viabilité et leur motilité et ainsi influer sur la reproduction des reines (Wegener et al., 2012 ; Yániz et al., 2024). La dilution dans un milieu adapté pourrait avoir influencé les résultats, bien que la dilution du sperme frais n’ait pas amélioré significativement les paramètres mesurés. Les essais antérieurs avec du sperme frais ont montré que la dilution avait peu d’effet sur l’issue de l’insémination (Mackensen, 1969 ; Skowronek et al., 1995 ; Lodesani et al., 2003 ; Gerula et al., 2016 ; Gąbka et Cobey, 2018 ; Kahya et Gençer, 2022). Quels que soient les diluants et rapports étudiés, ces travaux n’ont pas révélé de différence significative du nombre de spermatozoïdes stockés dans la spermathèque entre reines ayant reçu du sperme frais dilué ou non dilué.La dilution n’a pas non plus entraîné de différence statistiquement significative entre les deux groupes recevant du sperme cryoconservé. Les auteurs envisagent un effet plus important après une dialyse du sperme contre une solution cryoprotectrice hypertonique, comme dans cette étude. La dialyse retire de l’eau au sperme. La dilution après décongélation pourrait rétablir son osmolarité et sa viscosité. Cela pourrait expliquer les valeurs plus élevées observées avec le sperme décongelé dilué lors de la comparaison des moyennes, des médianes et des tailles d’effet (delta de Cliff). La tendance était particulièrement nette pour la motilité, le nombre de spermatozoïdes et la proportion de couvain d’ouvrières. Le tréhalose, un composant de la BSS (Wegener et al., 2014a), est naturellement présent dans le liquide séminal des faux-bourdons (Blum et al., 1962). Des constituants de ce liquide, dont les protéines, les acides aminés et les sucres, peuvent contribuer à maintenir la viabilité des spermatozoïdes pendant le stockage (den Boer et al., 2009). Nur et al. (2020) ont rapporté que l’ajout de 0,1 ou de 0,05 M de tréhalose à un milieu de congélation contenant 12 % de DMSO améliorait la motilité et l’intégrité de la membrane plasmique des spermatozoïdes après décongélation. Tsvetkov et al. (2024) ont observé une motilité et des paramètres cinétiques supérieurs avec le tréhalose sans DMSO par rapport au DMSO ou au glycérol. La BSS contenant du tréhalose pourrait atténuer la perte de motilité et contribuer à préserver la fécondation. De nombreux spermatozoïdes sont perdus ou perdent leur viabilité lors de leur passage par les oviductes jusqu’à la spermathèque. Après un accouplement naturel, environ 3 à 5 % seulement atteignent la spermathèque (Yániz et al., 2020). Une perte supplémentaire de spermatozoïdes mobiles après cryoconservation pourrait donc influer sur la fertilité. Paillard et al. (2017) ont rapporté un risque accru d’absence de ponte d’œufs fécondés lorsque moins de 0,5 million de spermatozoïdes atteignent la spermathèque. La dilution pourrait faciliter leur dispersion. La dilution peut aussi réduire la viscosité du sperme (Tofilski, 2014 ; Bratu et Pătruică, 2021). Le sperme est épais, a tendance à s’agglutiner, surtout lorsqu’il provient de faux-bourdons plus âgés, et peut être difficile à aspirer avec un embout d’insémination étroit (Cobey et al., 2013 ; Czekońska et al., 2013 ; Bieńkowska et Panasiuk, 2006). La dilution pourrait faciliter l’administration du sperme et la migration ultérieure des spermatozoïdes dans l’appareil reproducteur de la reine. D’autres études sur les diluants et les protocoles d’insémination sont nécessaires pour améliorer la fertilité des reines et rendre la cryoconservation du sperme utilisable en élevage apicole et en conservation génétique. Publié en décembre 2025 · Journal of Apicultural Science · DOI 10.2478/JAS-2025-0013 Auteurs Mikołaj Borański, Małgorzata Bieńkowska, Beata Panasiuk et Dariusz Gerula · The National Institute of Horticultural Research, Pologne Jakob Wegener · GrüBie Ashiralieva&Wegener Gbr, Allemagne Traduction italienne de Davide Simeone

Synthèse scientifique Préface Le frelon européen, Vespa crabro Linnaeus, 1758, est un vespidé eusocial originaire d’une grande partie de l’Eurasie et un prédateur généraliste d’arthropodes. Apis mellifera compte parmi ses proies possibles. Les interactions entre les deux espèces dépendent de la biologie sociale du frelon, de la force de la colonie d’abeilles et du caractère fortement saisonnier du cycle de vie du frelon [1,2]. Les conséquences pour l’apiculture sont plus marquées dans la seconde moitié de l’année, lorsqu’une colonie de V. crabro atteint sa taille maximale, que les besoins en protéines du couvain augmentent et que la colonie produit des individus reproducteurs [2]. Les frelons interceptent surtout les abeilles à l’extérieur de la ruche. Les colonies d’A. mellifera peuvent se défendre collectivement, notamment en formant une boule d’abeilles autour de l’assaillant [1]. Les appâts alimentaires peuvent servir au suivi des frelons, mais aussi les concentrer localement et multiplier les rencontres autour d’un rucher. Des chercheurs ont donc étudié des systèmes dans lesquels l’insecte transporte une substance dans sa propre colonie. Cette approche, dite de transfert trophique ou du cheval de Troie, s’appuie sur la collecte de nourriture, le traitement des proies et la trophallaxie [3]. La plupart des données expérimentales concernent Vespa velutina. Des études ont porté sur des appâts protéiques contenant du fipronil et, plus récemment, sur la toxicité orale de l’acétamipride, du spinosad, de la cyperméthrine et des pyréthrines naturelles [4,5]. Des analyses ont également détecté deux métabolites du fipronil dans les larves, le fipronil sulfone et le fipronil sulfure. Il reste à déterminer si le métabolisme de l’espèce cible peut influer sur les effets de faibles doses [6]. L’application de ces résultats à V. crabro demande des études spécifiques. Le frelon européen présente une écologie différente et les recherches sur sa gestion doivent tenir compte de son rôle dans les écosystèmes. Les futurs travaux sur les appâts devraient privilégier la sélectivité comportementale et pharmacologique, en étudiant les attractifs propres à l’espèce, les matrices alimentaires adaptées, le transfert au sein de la colonie et les substances qui ciblent l’espèce tout en limitant les risques pour les autres organismes. 1. Introduction Spécimen de frelon européen (Vespa crabro) La présence de Vespa crabro dans les ruchers est souvent résumée à la prédation des abeilles par les frelons. Plusieurs aspects de sa biologie déterminent cette interaction. V. crabro est un prédateur généraliste. Son alimentation comprend de nombreux arthropodes et des ressources végétales, et les abeilles domestiques en constituent une composante [2]. Ses colonies sont annuelles et leur développement suit un rythme saisonnier marqué. Au printemps, une reine fondatrice établit un nid. La colonie grandit durant l’été et atteint sa taille maximale à la fin de l’été et en automne. Les ouvrières et les mâles meurent en fin de cycle, tandis que les nouvelles reines hivernent individuellement [2,7]. En apiculture, le nombre de frelons présents ne suffit pas à décrire la situation. Le stade de développement de la colonie de frelons et la vulnérabilité de la colonie d’abeilles comptent également. Le comportement social du frelon joue aussi un rôle. Les ouvrières capturent et préparent des proies, puis rapportent la nourriture au nid. La circulation des aliments au sein de la colonie offre une piste pour étudier des méthodes de lutte dont le fonctionnement diffère du piégeage [3]. 2. Biologie de Vespa crabro 2.1. Cycle de vie de la colonie Une colonie de V. crabro vit une saison. La population se maintient grâce aux femelles fécondées produites en fin de saison, qui fondent de nouveaux nids après l’hivernage [2,7]. On distingue trois entités biologiques : le nid, une structure temporaire ; la colonie, un groupe social qui vit une saison ; la population, qui se maintient grâce aux futures reines. La présence d’un nid abandonné ne permet donc pas de prévoir son occupation par une nouvelle colonie l’année suivante. 2.2. Fondation du nid au printemps Reine fondatrice de Vespa crabro sur un nid en cours de construction La saison commence avec une reine qui a survécu à l’hiver. Au début, elle construit seule les premières cellules, pond et récolte de la nourriture. Cette phase de fondation diffère de la vie dans une colonie développée. Les individus sont peu nombreux et tout l’effort reproducteur repose sur une seule reine. La répartition des tâches évolue rapidement dès l’émergence des premières ouvrières. Celles-ci prennent progressivement en charge la recherche de nourriture, tandis que la reine se consacre à la ponte [2]. 2.3. Croissance estivale Émergence d’un frelon européen (Vespa crabro) La colonie grandit rapidement en été. Les ouvrières récoltent la nourriture, soignent le couvain, entretiennent le nid et le défendent. Les adultes et les larves ont des besoins alimentaires différents : les adultes se nourrissent surtout de liquides riches en sucres ; le couvain a besoin d’aliments riches en protéines issus de proies animales [2]. La colonie recherche donc deux types d’aliments. Les frelons peuvent récolter des glucides pour les adultes et chasser des proies pour nourrir le couvain. 2.4. Fin de l’été et automne Les besoins alimentaires de la colonie augmentent à mesure qu’elle grandit. Vers la fin du cycle, elle produit de nouvelles reines et des mâles. Des observations en Sardaigne ont documenté l’exploitation de fruits, de fleurs, d’exsudats végétaux, d’eau et de diverses proies, dont A. mellifera [2]. La fin de l’été et l’automne sont donc les périodes où V. crabro peut être le plus visible dans les ruchers. 2.5. Hivernage Les ouvrières et les mâles meurent en fin de saison. Les femelles nouvellement fécondées quittent le nid et cherchent des abris où hiverner individuellement. L’hivernage s’inscrit dans le cycle annuel : colonie → production de nouvelles reines → accouplement → dispersion → hivernage → fondation d’un nouveau nid. Des travaux récents sur l’architecture du nid montrent également que le nid estival est une construction temporaire et complexe qui grandit considérablement au fil de la saison [7]. 3. Alimentation et interactions avec Apis mellifera 3.1. Un prédateur généraliste La description de V. crabro comme spécialiste de la prédation des abeilles domestiques ne trouve pas d’appui dans la littérature scientifique. Les recherches sur sa biologie et son comportement en Sardaigne ont montré que son régime alimentaire est varié [2]. Les abeilles domestiques constituent des proies accessibles dans certaines circonstances et représentent une partie de sa niche alimentaire. Pour concevoir des appâts, il faut donc déterminer à quels signaux alimentaires les frelons répondent à chaque stade de la saison. 3.2. Prédation des butineuses En Italie centrale, les observations de Baracchi et al. ont montré que V. crabro intercepte souvent les butineuses de retour à l’extérieur de la ruche [1]. Une butineuse qui revient à la ruche est une proie relativement grosse et facile à reconnaître. Un rucher peut donc devenir une source de nourriture prévisible, surtout lorsque les besoins en protéines de la colonie de frelons sont élevés. 3.3. Défense des abeilles domestiques Les abeilles domestiques peuvent se défendre collectivement. Les colonies d’A. mellifera peuvent encercler un frelon qui attaque. Ce comportement, appelé formation d’une boule d’abeilles, peut faire monter la température autour du frelon au-delà de son seuil de tolérance [1]. La taille de la colonie peut donc influer sur sa capacité à résister à la prédation. En pratique, pour les apiculteurs : une colonie forte constitue la première ligne de défense face à la pression de prédation. 4. Trophallaxie et circulation de la nourriture dans la colonie Chez les guêpes sociales, les échanges alimentaires permettent de distribuer la nourriture dans tout le nid. La salive larvaire de V. crabro contient des glucides et des acides aminés et contribue à l’alimentation de la colonie. Dans son étude comparative, Kojima a relevé des teneurs relativement élevées de certains acides aminés et décrit le rôle des sécrétions larvaires dans le comportement social des frelons [3]. La nourriture circule entre les individus de la colonie. Une ouvrière peut : collecter de la nourriture ; la préparer ; la transporter au nid ; la transmettre aux larves ou à d’autres adultes ; recevoir à son tour de la nourriture d’autres membres de la colonie. La trophallaxie forme ainsi un réseau biologique de distribution. Ce réseau intéresse la recherche sur la lutte contre les guêpes sociales, car une ouvrière en quête de nourriture pourrait, en principe, rapporter une substance dans sa colonie. 5. Appâts : de l’attraction aux changements de comportement 5.1. Matrices alimentaires sucrées et protéiques Le choix de la matrice alimentaire doit tenir compte des besoins nutritionnels de l’espèce cible. Les appâts sucrés peuvent être plus attractifs lorsque la colonie recherche des glucides. Les matrices protéiques peuvent présenter davantage d’intérêt lorsque les besoins du couvain en protéines sont élevés. En 2025, une étude menée en Campanie a comparé la bière, des appâts en conserve et des aliments du commerce à base de poisson. En septembre et en octobre, V. crabro a montré une nette préférence pour la bière [8]. Ce résultat porte sur la période étudiée. Il montre que l’attractivité dépend fortement de l’espèce, de la saison et des conditions locales. 5.2. Attraction des frelons à proximité des ruches Les appâts peuvent avoir l’effet inverse de celui recherché s’ils sont mal placés. Un piège appâté crée délibérément un point d’attraction. Placé juste à côté des ruches, il peut accroître l’activité des frelons dans la zone à protéger. Les recherches n’ont pas établi que les pièges à appât alimentaire provoquent une augmentation durable de la population de V. crabro. Il convient néanmoins de considérer le piège comme un facteur qui modifie la répartition des frelons, puisqu’il les attire vers un point précis. 5.3. Le suivi et la lutte répondent à des objectifs différents Un appât efficace pour le suivi peut être inadapté à la lutte. Le suivi vise à augmenter les chances de détecter l’espèce. La recherche sur la lutte poursuit d’autres objectifs : atteindre l’espèce cible ; éviter d’exposer les autres organismes ; maintenir l’attractivité pendant la durée nécessaire ; permettre aux ouvrières de rapporter le matériau au nid lors des essais selon l’approche du cheval de Troie. Ces objectifs peuvent entrer en conflit. 6. L’approche du cheval de Troie : le principe biologique Le transfert trophique repose sur un principe différent du piégeage classique. Dans un système à appât létal ingéré : attraction → ingestion → mort de l’individu exposé. Dans un système fondé sur le transfert trophique : attraction → prise alimentaire et collecte → transport au nid → transfert social → exposition de la colonie. Au-delà du frelon individuel, l’approche vise le réseau social de la colonie. Cette approche a principalement été testée sur V. velutina. Les résultats étayent la faisabilité du principe chez cette espèce [4]. 7. Appâts protéiques et biocides : résultats expérimentaux 7.1. Fipronil : l’exemple expérimental le mieux documenté Le fipronil est la substance la plus étudiée dans ce contexte. Barandika et ses collègues ont évalué des appâts protéiques contenant cette substance active chez V. velutina. L’étude combinait des essais de laboratoire sur des larves et des essais de terrain dans plusieurs ruchers [4]. Outre les effets éventuels sur les ouvrières adultes, les chercheurs ont examiné l’exposition des larves à la substance active par les aliments apportés à la colonie. Plusieurs concentrations ont été testées en laboratoire, puis la formulation qui y avait donné les meilleurs résultats a été utilisée sur le terrain [4]. Dans les ruchers où la pression de prédation de V. velutina était élevée, les observateurs ont relevé une baisse significative de l’activité des frelons pendant au moins deux semaines. La baisse était plus importante là où la consommation d’appât était plus élevée [4]. Ces résultats apportent une preuve de principe de la lutte par transfert trophique. 7.2. Métabolisme du fipronil chez les larves Les métabolites se forment lorsque l’organisme transforme le composé d’origine Une étude analytique ultérieure a examiné ce qui se passe après l’ingestion. Par HPLC-DAD et GC-MS, les chercheurs ont détecté dans les larves le fipronil et ses métabolites, le fipronil sulfone et le fipronil sulfure [6]. Les effets d’un appât peuvent donc dépendre à la fois du composé d’origine et des substances formées après l’ingestion. L’organisme cible peut transformer la substance active en métabolites aux propriétés toxicologiques différentes. Les auteurs ont souligné la forte toxicité du fipronil sulfone. Cette voie métabolique pourrait avoir des implications pour les recherches sur des systèmes à faibles doses [6]. Il s’agit encore d’une question de recherche, dont l’application sur le terrain chez le frelon européen reste à établir. 8. Quels biocides les chercheurs ont-ils étudiés ? Des études récentes ont examiné d’autres substances que le fipronil. 8.1. Acétamipride Une étude parue en décembre 2025 a évalué la toxicité orale de l’acétamipride chez les ouvrières de V. velutina nigrithorax [5]. Parmi les substances testées, l’acétamipride présentait la plus forte activité par voie orale et agissait relativement vite dans les conditions de l’étude. L’acétamipride est un néonicotinoïde qui agit comme agoniste des récepteurs nicotiniques de l’acétylcholine [5]. L’expérience a montré un effet marqué sur les frelons après ingestion. Les auteurs ont aussi souligné la nécessité d’évaluer les risques pour les pollinisateurs et les autres organismes non cibles [5]. 8.2. Spinosad Le spinosad a présenté un profil différent. Dans l’étude de Souto et al., ses effets se sont manifestés progressivement et comprenaient une mortalité et des changements de comportement [5]. Après ingestion, le spinosad agit par un mécanisme neurotoxique qui diffère de celui des néonicotinoïdes. Ses effets sublétaux sur la recherche de nourriture et le retour au nid méritent aussi d’être étudiés. Dans un système à transfert trophique, une substance qui repousse ou immobilise rapidement une ouvrière peut l’empêcher de rapporter l’appât à la colonie. 8.3. Cyperméthrine Dans les essais de 2025, la cyperméthrine a provoqué une forte mortalité après ingestion, mais les frelons ont aussi manifesté un net comportement d’évitement [5]. Même très toxique, une substance peut se révéler inadaptée au transfert trophique si l’espèce cible la détecte et l’évite. La recherche sur la formulation doit donc répondre à deux questions. Quelle est la toxicité de la substance ? Et peut-elle rester efficace tout en permettant aux frelons d’accepter et de transporter l’appât ? 8.4. Pyréthrines naturelles Le mélange de pyréthrines naturelles a été moins efficace que l’acétamipride, le spinosad et la cyperméthrine dans les conditions de l’étude [5]. Les pyréthrines présentent un intérêt pour les études comparatives en raison de leur neurotoxicité et de leur dégradation potentiellement rapide dans l’environnement. Pour le transfert trophique, la sélectivité et le comportement des ouvrières en quête de nourriture restent des points à éclaircir. 9. Comparaison qualitative des principales substances étudiées Les données disponibles permettent la comparaison suivante : Substance ou classe Données chez les vespidés Intérêt pour la recherche sur les appâts à transfert trophique Principale limite Fipronil Données abondantes, dont un essai de terrain chez V. velutina [4] Grand intérêt pour la recherche Sélectivité limitée, risques pour les organismes non cibles et effets des métabolites [4,6] Acétamipride Forte toxicité orale chez V. velutina [5] Grand intérêt pour la recherche, transfert à vérifier Risques pour les pollinisateurs et incertitude quant au lien entre toxicité individuelle et effets sur la colonie Spinosad Forte toxicité orale et effets comportementaux [5] Intérêt pour la recherche Acceptation de l’appât, transport et effets sur les organismes non cibles à évaluer Cyperméthrine Forte toxicité orale [5] Moins adaptée aux recherches sur le transfert Évitement ou effet répulsif observé [5] Pyréthrines naturelles Activité documentée, avec une efficacité moindre dans l’essai [5] Intérêt possible pour la recherche Efficacité et persistance moindres, absence de sélectivité Ce tableau souligne un point souvent négligé : la substance la plus toxique à court terme n’est pas forcément la mieux adaptée au transfert trophique. 10. Quelles propriétés faudrait-il à un appât de type « cheval de Troie » ? Une formulation destinée à la recherche sur le transfert trophique devrait idéalement remplir au moins six conditions. 10.1. Forte attractivité Le frelon doit reconnaître le substrat comme une source de nourriture. 10.2. Faible effet répulsif La substance active ne doit pas décourager la prise alimentaire. La cyperméthrine en fournit un exemple : dans l’étude de 2025, les frelons l’ont évitée [5]. 10.3. Stabilité pendant la collecte L’appât doit rester appétent assez longtemps pour que les frelons puissent le prélever et le transporter. 10.4. Compatibilité avec le comportement social Les frelons doivent rapporter le matériau au nid et le transmettre au couvain. 10.5. Délai d’action adapté Une action trop rapide pourrait empêcher le transport : une ouvrière immobilisée près de l’appât a peu de chances de le rapporter au nid. 10.6. Sélectivité écologique C’est probablement la condition la plus difficile à remplir. Une formulation idéale serait reconnue principalement par l’espèce cible et présenterait un risque minimal pour les abeilles, les hyménoptères sauvages, les diptères et les autres organismes. 11. Perspectives : de la toxicité à la sélectivité comportementale Les recherches futures pourraient déplacer leur attention de la substance vers le comportement de l’espèce cible. 11.1. Sémiochimie V. crabro possède des systèmes complexes de communication chimique. Des études sur le comportement sexuel ont montré que les mâles réagissent à des signaux chimiques associés aux femelles et ont relevé des différences dans les profils de lipides cuticulaires [9]. Ces résultats ouvrent la voie à la recherche de substances sémiochimiques capables d’accroître l’attraction spécifique à l’espèce. Cette approche pourrait pallier une limite des appâts alimentaires généralistes. 11.2. Phéromones et signaux d’alarme Les substances impliquées dans la réponse aux signaux d’alarme chez V. crabro ont également été étudiées [10]. Une piste de recherche consiste à déterminer quelles molécules modifient l’activité ou l’orientation du frelon, ou le temps qu’il passe près d’une ressource. Leur intérêt comme signaux attractifs reste à établir séparément. 11.3. Conception d’appâts fondée sur le comportement Un futur appât pourrait combiner plusieurs éléments : signal sémiochimique → attraction ; matrice alimentaire → acceptation ; substance active → effet biologique ; action différée → retour au nid ; trophallaxie → distribution ; faible persistance dans l’environnement → réduction de l’exposition des organismes non cibles. Cette approche prendrait en compte davantage d’étapes du comportement du frelon qu’un piège classique associant nourriture et insecticide. 12. Une question cruciale : le délai d’action Dans l’approche du cheval de Troie, le moment où l’effet se manifeste est déterminant. Si la substance active tue l’individu presque immédiatement, celui-ci risque de ne pas atteindre le nid. Si l’effet survient trop tard, la quantité transférée pourrait être insuffisante. La mortalité est donc un facteur parmi d’autres. Il faut considérer l’ensemble des facteurs : acceptation × quantité ingérée × temps de retour × quantité transférée × exposition du couvain × mortalité dans la colonie. C’est l’une des principales raisons pour lesquelles les données de toxicité orale individuelle, bien qu’importantes, ne suffisent pas à mettre au point un appât à transfert trophique. Une CL₅₀ ou une DL₅₀ ne permet pas à elle seule de prévoir l’efficacité à l’échelle du nid. 13. Le problème des doses sublétales Les effets sublétaux constituent une autre piste de recherche. Une substance peut laisser une ouvrière en vie dans un premier temps tout en perturbant : son orientation ; son activité de vol ; sa capacité à rechercher de la nourriture ; son retour au nid ; sa capacité à nourrir le couvain ; ses interactions sociales Dans l’étude de 2025, par exemple, le spinosad a provoqué à la fois une mortalité et des changements de comportement, tandis que les frelons ont évité la cyperméthrine [5]. Ces résultats suggèrent que la létalité aiguë la plus élevée ne correspond pas forcément au profil pharmacologique le plus adapté au cheval de Troie. Une substance active capable de préserver la capacité à transporter l’appât tout en compromettant progressivement le fonctionnement de la colonie pourrait présenter un intérêt biologique plus marqué, sous réserve d’études beaucoup plus approfondies. 14. Le métabolisme comme piste de conception Le cas du fipronil et du fipronil sulfone présente un autre intérêt. Le métabolisme de l’insecte cible pourrait guider la conception d’un système de lutte. La substance introduite dans l’appât pourrait servir de précurseur à un métabolite plus actif produit par l’insecte lui-même. Les expériences sur V. velutina montrent que le fipronil est transformé en fipronil sulfone et en fipronil sulfure dans les larves [6]. Cette observation ouvre une piste de recherche pharmacologique : une formulation idéale pourrait contenir une substance que l’organisme cible transforme lui-même en un composé plus actif. En théorie, cela pourrait réduire la quantité initiale de substance active. Toutefois, il faudrait aussi étudier cette transformation métabolique chez les organismes non cibles avant de pouvoir la considérer comme un avantage écotoxicologique. 15. Vers des substances plus sélectives Les classes classiques d’insecticides ont généralement été mises au point pour agir sur de larges groupes d’insectes. La lutte contre les colonies de vespidés exige une sélectivité bien plus grande. Les recherches futures pourraient explorer les pistes suivantes : 15.1. Substances aux effets neurophysiologiques sélectifs L’objectif serait d’exploiter les différences pharmacologiques entre l’espèce cible et les pollinisateurs non cibles. 15.2. Régulateurs de croissance Une substance qui perturbe le développement larvaire ou la métamorphose pourrait mieux convenir à une intervention à l’échelle de la colonie qu’un pyréthrinoïde à action très rapide. Cette hypothèse devrait être testée directement chez les vespidés. Le mode d’action connu chez d’autres insectes ne suffit pas à l’établir. 15.3. Modulateurs du comportement Une substance qui modifie le comportement social ou la recherche de nourriture pourrait théoriquement compromettre le maintien de la colonie, même sans provoquer immédiatement une forte mortalité individuelle. 15.4. Systèmes à pro-insecticide La transformation du fipronil suggère une piste nouvelle : l’organisme cible convertit une substance relativement peu active en un métabolite plus puissant. Cette approche ouvre une piste de recherche qui exige une évaluation toxicologique beaucoup plus poussée. 16. Pourquoi Vespa crabro doit faire l’objet de recherches spécifiques Vespa crabro est indigène dans la majeure partie de l’Europe et joue un rôle de prédateur dans les écosystèmes La quasi-totalité des données récentes sur l’approche du cheval de Troie provient de travaux sur V. velutina. Cela tient au fait que V. velutina est une espèce exotique envahissante qui a des effets importants sur l’apiculture et la biodiversité en Europe. V. crabro présente une écologie différente. Cette espèce est indigène dans la majeure partie de l’Europe et joue un rôle de prédateur dans les écosystèmes. L’étude menée en Sardaigne a également montré que, dans la zone étudiée, l’espèce n’a pas présenté de changements de comportement importants qui auraient suggéré un caractère fortement envahissant [2]. Il serait donc méthodologiquement discutable d’appliquer un protocole conçu pour V. velutina directement à V. crabro. Il faudrait d’abord étudier les points suivants chez V. crabro : préférences alimentaires saisonnières ; vitesse de consommation de l’appât ; quantité transportée au nid ; fréquence de la trophallaxie ; sensibilité à l’exposition orale selon le stade de développement ; comportement d’évitement ; métabolisme de la substance active ; effets sublétaux ; exposition des organismes non cibles. 17. Proposition de plan expérimental Les futurs travaux sur V. crabro devraient progresser par étapes, avec des phases intermédiaires entre le laboratoire et les essais de terrain. Phase 1 — Évaluation de l’attractivité Comparer les matrices sucrées et protéiques à différents moments de la saison. Phase 2 — Comportement alimentaire Mesurer la quantité consommée et le temps passé près de l’appât. Phase 3 — Transport Déterminer la proportion d’ouvrières qui regagnent le nid après avoir consommé l’appât. Phase 4 — Transfert au sein de la colonie Quantifier le transfert de nourriture au couvain et aux adultes. Phase 5 — Pharmacologie Comparer la toxicité orale et les effets sublétaux des substances. Phase 6 — Métabolisme Identifier les métabolites et caractériser leurs profils toxicologiques. Phase 7 — Sélectivité Effectuer une comparaison avec A. mellifera et les insectes non cibles les plus susceptibles d’être exposés. Phase 8 — Microcolonies en conditions contrôlées Évaluer les effets sur la croissance de la colonie et sur la mortalité individuelle. Phase 9 — Essai de terrain Passer à cette étape après avoir établi un rapport bénéfice-risque acceptable. Cette progression aiderait à éviter une erreur importante en recherche appliquée : confondre toxicité individuelle et efficacité de la lutte à l’échelle de la colonie. 18. Biocides et réglementation : la frontière entre recherche et application Les exigences réglementaires sont particulièrement importantes pour les appâts contenant des biocides. Le règlement (UE) nº 528/2012 établit le cadre européen pour l’approbation des substances actives et l’autorisation des produits biocides. La mise sur le marché ou l’utilisation d’un produit biocide doit respecter les conditions d’autorisation applicables. Les études scientifiques sur une substance active ne suffisent pas à autoriser un produit [11,12]. La distinction est essentielle : une substance étudiée en laboratoire ≠ un produit autorisé. De même : un produit autorisé pour un usage précis ≠ une autorisation générale de préparer un appât contre un autre organisme cible. Le fipronil illustre cette distinction. Dans sa base de données, l’ECHA indique que l’approbation de cette substance active pour le type de produits 18 (TP18) a expiré. Des produits biocides particuliers sont toutefois autorisés dans plusieurs pays pour des usages précis [12]. Il faut donc vérifier le statut de la substance active, du produit et du type de produits, ainsi que l’autorisation nationale ou de l’Union pertinente. Pour V. crabro, les données scientifiques disponibles sont par ailleurs insuffisantes pour considérer les appâts biocides à transfert trophique comme une méthode de lutte standard. 19. Pourquoi les appâts biocides peuvent aggraver le problème Un risque souvent sous-estimé tient au fait qu’un même appât peut servir à la fois de : moyen de lutte, source d’attraction et source d’exposition de l’environnement. Un appât attractif amène davantage de prédateurs à l’endroit où il est placé. Dans un rucher, l’effet peut être contraire à celui recherché. Un appât protéique peut également attirer d’autres organismes, et un insecticide à large spectre peut atteindre des espèces étrangères à l’objectif de lutte. Ce problème est particulièrement important dans le cas du cheval de Troie, puisque la substance active pénètre dans le réseau social de la colonie. L’efficacité biologique et le risque écologique peuvent donc augmenter simultanément. C’est pourquoi la sélectivité devrait être le principal critère de développement. 20. Une approche intégrée pour protéger les colonies d’abeilles En apiculture, une approche intégrée reste la stratégie la plus adaptée. Renforcement des colonies Une colonie forte se défend plus efficacement [1]. Gestion de l’entrée de la ruche Une réduction maîtrisée de l’accès peut aider les colonies les plus vulnérables. L’essentiel des données provient de la lutte contre V. velutina, mais la réduction de l’accès concorde avec le comportement défensif des abeilles. Suivi Les appâts peuvent servir à suivre l’activité saisonnière et à détecter la présence du prédateur [8]. Localisation du nid Quand la pression de prédation persiste, il est souvent plus judicieux de localiser le nid que d’augmenter sans discernement le nombre de pièges. Intervention professionnelle Un nid problématique doit être pris en charge au moyen de procédures et de produits admis par la réglementation applicable. Recherche expérimentale L’approche du cheval de Troie reste un sujet de recherche et se distingue des méthodes de lutte courantes. 21. Perspectives : de l’appât empoisonné à l’écologie comportementale appliquée Les premières études se concentraient sur une question : quelle substance tue le plus efficacement les frelons ? Les prochaines études devraient aborder une question plus complexe : quelle combinaison de comportement, d’appât et de pharmacologie permettrait de perturber la colonie avec le moins d’effets sur l’écosystème ? Une telle stratégie devrait tenir compte de toute la séquence : phénologie → attraction → ingestion → transport → trophallaxie → métabolisme → effets sublétaux ou létaux → effondrement de la colonie. Il faudrait également prendre en compte : sélectivité pour l’espèce cible → réduction des effets sur les organismes non cibles → limitation de la dispersion dans l’environnement → vérification des exigences réglementaires. Dans ce modèle, la substance active constitue un élément du système. La lutte dépend de l’interaction entre la substance et la biologie sociale du frelon. 22. Conclusions La biologie de Vespa crabro révèle des liens étroits entre la prédation, les échanges alimentaires et la reproduction. Ses interactions avec Apis mellifera relèvent généralement d’une prédation opportuniste. Les observations de terrain montrent que les frelons capturent surtout les butineuses à l’extérieur de la ruche et que les colonies fortes disposent d’une défense collective efficace [1,2]. La seconde moitié de la saison intéresse particulièrement les apiculteurs, car l’activité de la colonie de frelons atteint alors son maximum et ses besoins alimentaires augmentent [2]. Les appâts classiques sont utiles pour le suivi, mais les résultats doivent être interprétés en tenant compte de leur effet attractif. Un piège peut retirer temporairement des individus sans réduire la pression de prédation globale. Dans certaines conditions, il peut même provoquer un nouveau regroupement local de prédateurs. L’approche du cheval de Troie présente un intérêt biologique particulier parce qu’elle exploite la structure sociale de la colonie de frelons. Les données expérimentales les plus solides proviennent de travaux sur V. velutina à l’aide d’appâts protéiques contenant du fipronil [4]. Des études métaboliques ultérieures ont également mis en évidence la formation de fipronil sulfone et de fipronil sulfure chez les larves. Ce résultat ouvre une piste de recherche sur des systèmes qui exploiteraient la bioactivation métabolique de la substance active [6]. Des travaux plus récents ont étudié l’acétamipride, le spinosad, la cyperméthrine et les pyréthrines naturelles. L’acétamipride et le spinosad ont présenté des profils de toxicité orale particulièrement marqués chez V. velutina, tandis que l’effet répulsif de la cyperméthrine constitue une limite comportementale importante [5]. Ces résultats dégagent un principe fondamental : pour qu’une substance convienne à un appât de type cheval de Troie, il faut tenir compte de sa toxicité, de l’acceptation de l’appât, de son transport, du transfert au sein de la colonie, de son efficacité à cette échelle et de l’exposition des organismes non cibles. Pour V. crabro, l’essentiel reste à étudier. Les recherches devraient désormais porter directement sur le frelon européen et examiner ensemble : les préférences alimentaires saisonnières ; les attractifs sucrés et protéiques ; la sémiochimie ; le comportement de transport ; la trophallaxie ; la toxicité orale ; les effets sublétaux ; le métabolisme ; la sélectivité à l’égard d’A. mellifera ; l’exposition des insectes non cibles ; les effets à l’échelle de la colonie. La piste la plus prometteuse consiste donc à concevoir un système de lutte à l’échelle de la colonie qui associe comportement et pharmacologie, avec une sélectivité suffisante pour s’intégrer à la gestion moderne des ruchers. Dans cette perspective, le cheval de Troie constitue un possible outil d’écologie comportementale appliquée. Il demeure expérimental chez V. crabro et s’appuie sur l’organisation sociale du prédateur pour distribuer la substance active. Notes et références scientifiques [1] Baracchi, D., Cusseau, G., Pradella, D., & Turillazzi, S. (2010). Defence reactions of Apis mellifera ligustica against attacks from the European hornet Vespa crabro. Ethology Ecology & Evolution, 22, 281–294. DOI: 10.1080/03949370.2010.502323. L’étude documente la prédation de V. crabro sur les butineuses et la défense collective des abeilles. (PubMed Central (PMC)) [2] Pusceddu, M., Lezzeri, M., Cocco, A., Floris, I., & Satta, A. (2022). Bio-Ethology of Vespa crabro in Sardinia (Italy), an Area of New Introduction. Biology, 11, 518. DOI: 10.3390/biology11040518. Étude de la phénologie, de la recherche de nourriture et du comportement social de V. crabro ainsi que de sa prédation sur A. mellifera. (MDPI) [3] Kojima, J. (1991). Comparative study of the composition of hornet larval saliva, its effect on behaviour and role of trophallaxis. Comparative Biochemistry and Physiology Part C, 99, 79–84. DOI: 10.1016/0742-8413(91)90079-9. L’étude porte notamment sur V. crabro et décrit la composition de la salive larvaire et le rôle des échanges alimentaires dans la colonie. (ScienceDirect) [4] Barandika, J. F. et al. (2023). Efficacy of Protein Baits with Fipronil to Control Vespa velutina nigrithorax in Apiaries. Animals, 13, 2075. DOI: 10.3390/ani13132075. Étude en laboratoire et sur le terrain du transfert trophique du fipronil par des appâts protéiques. Sur les 222 apiculteurs ayant participé aux essais de terrain, 90 ont répondu au questionnaire. L’effet était le plus marqué dans les ruchers soumis à une forte pression de V. velutina. (PubMed) [5] Malaquias Souto, P. et al. (2025). Assessing the oral toxicity of acetamiprid, spinosad, cypermethrin, and pyrethrins in the invasive hornet Vespa velutina nigrithorax. Scientific Reports, 15, 45112. DOI: 10.1038/s41598-025-31988-x. Étude comparative de la toxicité orale de quatre formulations contenant de l’acétamipride, du spinosad, de la cyperméthrine et un mélange de pyréthrines naturelles. L’acétamipride a présenté la plus forte activité par voie orale dans l’essai. Le spinosad a entraîné une mortalité et des effets sublétaux. Les frelons ont évité la cyperméthrine. (Nature) [6] de la Hera, O., Izaguirre, A., Rivas, A., & Alonso, R. M. (2024). QuEChERS-Based Method for the Determination of Fipronil in Protein Baits and Vespa velutina Larvae by HPLC-DAD and GC-MS. Separations, 11, 317. L’étude met en évidence le fipronil et ses métabolites, le fipronil sulfone et le fipronil sulfure, chez des larves de V. velutina. Ces résultats intéressent les recherches sur la formulation et la bioactivation métabolique. (MDPI) [7] Jurczyková, T. et al. (2026). Chemical and structural analysis of a European hornet nest. Scientific Reports, 16, 9395. Étude multidisciplinaire de la structure et de la composition d’un nid de V. crabro, qui éclaire son architecture et son caractère temporaire. (Nature) [8] Martano, M., Power, K., Montagnaro, S., Esposito, M., D'Emilio, C., & Maiolino, P. (2026). Evaluation of Bait Attractiveness for Vespa orientalis and Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae) in Urban and Apiary Environment of Campania Region (Italy). Insects, 17(4), 368. DOI: 10.3390/insects17040368. Étude menée dans 15 ruchers et 10 sites urbains en septembre et octobre 2025. V. crabro a montré une nette préférence pour les appâts à base de bière parmi les matrices testées. (MDPI) [9] Spiewok, S., Schmolz, E., & Ruther, J. (2006). Mating system of the European hornet Vespa crabro: male seeking strategies and evidence for the involvement of a sex pheromone. Journal of Chemical Ecology, 32, 2777–2788. DOI : 10.1007/s10886-006-9162-4. L’étude apporte des preuves expérimentales du rôle des signaux chimiques dans l’attraction sexuelle chez V. crabro et ouvre des pistes en sémiochimie appliquée. (PubMed) [10] MacLean, C., & Schmolz, E. (2004). Calorimetric investigations on the action of alarm pheromones in the hornet Vespa crabro. Thermochimica Acta, 414, 71–77. Étude des réponses physiologiques et comportementales à des signaux chimiques associés au système d’alarme de l’espèce. [11] Commission européenne. Règlement relatif à la mise à disposition sur le marché et à l’utilisation des produits biocides. Le règlement (UE) nº 528/2012 régit l’approbation des substances actives et l’autorisation des produits biocides. Ces produits sont soumis aux conditions d’autorisation applicables pour leur mise sur le marché et leur utilisation. (Santé publique) [12] ECHA – Agence européenne des produits chimiques. Informations sur les biocides et les substances actives biocides. La base de données de l’ECHA indique que l’approbation du fipronil pour le type de produits 18 a expiré. Certains produits peuvent bénéficier d’autorisations propres à des marchés et à des conditions d’utilisation spécifiques. (ECHA) Note méthodologique. Les données sur le fipronil, l’acétamipride, le spinosad, la cyperméthrine et les pyréthrines citées dans les sections sur les biocides concernent principalement V. velutina. L’article les présente dans le cadre d’une synthèse des recherches et des pistes expérimentales possibles. Toute application contre V. crabro nécessiterait des preuves d’efficacité propres à cette espèce et les autorisations requises. Les données quantitatives doivent être interprétées dans leur contexte expérimental. Auteur : Davide Simeone Publié le 16 août 2026

Des pertes annuelles de 30 à 40 % ont été signalées dans les colonies d’abeilles mellifères d’élevage (Kulhanek et al. 2017). Depuis son introduction aux États-Unis, l’acarien ectoparasite Varroa destructor représente une menace importante pour l’abeille mellifère européenne (Akimov et al. 2004 ; Nazzi et Le Conte 2016). Il se nourrit du tissu du corps gras des abeilles et transmet des virus. L’infestation peut perturber leur développement, modifier leur comportement et réduire leur longévité (Ramsey et al. 2019 ; Wilfert et al. 2016). L’abeille asiatique (Apis cerana) est l’hôte d’origine des acariens Varroa (Oldroyd 1999).Apis cerana a développé plusieurs moyens de défense contre Varroa, dont le toilettage, l’élimination du couvain infesté, d’autres comportements hygiéniques et l’inhibition de la reproduction de l’acarien (Grindrod et Martin 2023 ; Morfin et al. 2023). Certaines populations sauvages d’Apis mellifera ont également développé une résistance aux acariens. Varroa destructor Le toilettage est l’un des comportements associés à la résistance aux acariens. Les abeilles peuvent déloger les acariens de leur corps et parfois les mordre (Arechavaleta-Velasco et al. 2012 ; Büchler et al. 1992 ; Diao et al. 2018 ; Moritz et al. 2007 ; Peng et al. 1987 ; Ruttner et Hanel 1992 ; Seeley 2007 ; Morfin et al. 2020 ; Smith et al. 2021). Les abeilles mellifères sauvages du Kentucky ont été identifiées comme Apis mellifera mellifera (Carpenter et Harpur 2021). Une étude a rapporté un taux d’élimination des acariens de 38,5 % chez des abeilles africanisées (Moretto et al. 1991). Chez les abeilles africanisées peu agressives de Porto Rico (gAHB, hybrides d’ascendance A. m. scutellata), une résistance aux acariens a également été observée dans le contexte de l’évolution locale (Avalos et al. 2017). La microtomographie à rayons X (micro-CT ou µCT) produit des images en trois dimensions à haute résolution spatiale avec une préparation relativement simple des échantillons (Palci et al. 2016). Elle a servi à étudier l’anatomie et l’évolution des abeilles, des fourmis et d’autres insectes (Coty et al. 2014 ; Larabee et al. 2017 ; Li et al. 2011 ; Smith et al. 2021). Les auteurs ont utilisé cette technique pour comparer les dimensions des mandibules des abeilles en trois dimensions. Les dégâts infligés aux acariens lors du toilettage sont habituellement évalués au microscope (Grindrod et Martin 2023). Les applications mobiles et la classification d’images pourraient faciliter cette évaluation. Un réseau de neurones convolutif (CNN) peut apprendre à reconnaître des caractéristiques visuelles avec relativement peu de prétraitement manuel (Jogin et al. 2018). L’apprentissage par transfert permet d’adapter un réseau préentraîné à de nouveaux objets à partir d’un jeu de données assez restreint (Shin et al. 2016). Les auteurs s’attendaient à ce que les colonies sauvages de l’Ohio (A. m. ligustica) et du Kentucky (A. m. mellifera) mordent plus souvent les acariens que les colonies commerciales. Ils ont comparé la forme des mandibules chez des populations d’A. m. ligustica, des hybrides africanisés peu agressifs et des abeilles commerciales. Ils ont aussi développé une application mobile qui utilise des CNN pour reconnaître les acariens endommagés sur des images. Résultats Comportement de toilettage chez les populations sauvages d’Apis mellifera Dans l’analyse de régression, le nombre total d’acariens collectés par colonie n’était pas un prédicteur significatif. Pour comparer les trois populations, les auteurs ont utilisé la proportion d’acariens endommagés dans chaque colonie comme indicateur des morsures. Ils ont recueilli 2 518 acariens dans 58 colonies commerciales et 4 981 dans 97 colonies sauvages. Chez les colonies sauvages d’A. m. mellifera du Kentucky, la proportion d’acariens endommagés était supérieure d’environ 34 % à celle des colonies commerciales.Dans les colonies sauvages d’A. m. ligustica de l’Ohio, la proportion d’acariens endommagés était supérieure de 49 % à celle des colonies commerciales. Les deux groupes sauvages présentaient des signes de toilettage. La population était un prédicteur significatif de la proportion d’acariens endommagés. Les auteurs ont utilisé une régression par les moindres carrés ordinaires pour déterminer si l’année d’échantillonnage prédisait le toilettage. Ils ont échantillonné respectivement 20, 28, 57 et 50 colonies en 2020, 2021, 2022 et 2023. L’année n’était pas un prédicteur significatif. Image micro-CT de la face interne d’une mandibule d’abeille mellifère Comparaison des mandibules d’Apis mellifera et d’Apis cerana Les auteurs ont mesuré quatre caractéristiques des mandibules des ouvrières : le bord tranchant long, le bord tranchant court, la hauteur et la largeur de la zone épineuse. Les groupes comparés étaient A. cerana, les hybrides africanisés peu agressifs d’ascendance A. m. scutellata, les A. m. ligustica sauvages de l’Ohio et les A. m. ligustica issues de paquets d’abeilles commerciaux. Les deux bords tranchants étaient significativement plus longs chez les abeilles commerciales que dans les trois autres groupes. La hauteur était la plus élevée chez A. cerana et la plus faible chez les A. m. ligustica sauvages de l’Ohio. La largeur de la zone épineuse ne différait pas significativement entre les groupes. Conclusions La proportion d’acariens endommagés était plus élevée dans les colonies sauvages d’A. m. ligustica de l’Ohio et d’A. m. mellifera du Kentucky que dans les colonies commerciales. Ce résultat concorde avec une fréquence accrue des morsures lors du toilettage. Les auteurs ont aussi relevé des différences de forme des mandibules entre A. cerana, les A. m. ligustica sauvages de l’Ohio, les hybrides africanisés peu agressifs de Porto Rico et les A. m. ligustica commerciales. Ils ont développé une application mobile utilisant l’apprentissage automatique pour identifier les acariens endommagés sur des images. Le nombre total d’acariens recueillis ne différait pas significativement entre les colonies commerciales et sauvages, ce qui suggère une répartition comparable des nombres d’acariens dans les colonies échantillonnées. Le toilettage est l’un des caractères qui pourraient limiter l’infestation des abeilles adultes. Son efficacité et son héritabilité font débat (Büchler 2010). Des études plus récentes ont signalé que des colonies pratiquant davantage le toilettage survivaient malgré des niveaux d’infestation comparables à ceux des témoins (Nganso et al. 2017 ; Smith et al. 2021). L’infestation dépend aussi de facteurs tels que la diversité génétique des acariens, les agents pathogènes transmis par Varroa et d’autres interactions entre l’hôte et le parasite (Mondet et al. 2020 ; Le Conte et al. 2020 ; Moro et al. 2021 ; Zheng et al. 2023). Des études de génétique des populations pourraient établir si différentes lignées de Varroa sont présentes dans les colonies, tandis que se poursuit la sélection du toilettage comme l’un des caractères de résistance aux acariens.Des travaux antérieurs ont montré que les ouvrières peuvent sectionner les pattes des acariens Varroa (Ruttner et Hanel 1992). Ruttner et Hanel (1992) ont décrit du tissu blanc visible à l’extrémité des pattes sectionnées chez des acariens endommagés, recueillis vivants ou morts. Le comptage des acariens endommagés a révélé une proportion significativement plus élevée dans les colonies sauvages de l’Ohio et du Kentucky que dans les colonies commerciales. Ce résultat concorde avec les travaux qui associent le toilettage et les morsures d’acariens à la résistance des colonies sauvages (Russo et al. 2020 ; Smith et al. 2021).La proportion d’acariens endommagés dépassait de 34 % dans les colonies sauvages du Kentucky et de 49 % dans celles de l’Ohio la proportion observée dans les colonies commerciales. Le retrait et la morsure des acariens lors du toilettage sont documentés depuis 1929 (Haydak 1929 ; Frisch 1967 ; Smith et al. 2021). Ces résultats plaident pour la prise en compte du toilettage, parmi d’autres caractères, dans les programmes de sélection pour la résistance aux acariens (Danka et al. 2011 ; Rinderer et al. 2010 ; Spivak 1996). Van Alphen et Fernhout (2020) ont aussi signalé un toilettage marqué dans des colonies sauvages d’Europe et d’Amérique du Sud. Les ouvrières utilisent leurs mandibules pour diverses tâches, dont la défense contre les parasites (Papachristoforou et al. 2012 ; Ruttner et Hanel 1992). Les auteurs ont constaté des différences de longueur des deux bords tranchants et de hauteur des mandibules entre les populations étudiées d’A. cerana et d’A. mellifera. Des images antérieures de pattes d’acariens sectionnées, obtenues par microscopie électronique à balayage, ont conduit à proposer que les deux bords tranchants de la mandibule agissent comme les lames d’une paire de ciseaux (Ruttner et Hanel 1992). Les bords tranchants des abeilles sauvages et des hybrides africanisés peu agressifs tendaient à ressembler à ceux d’A. cerana et étaient significativement plus courts que ceux des abeilles commerciales. Des bords plus courts pourraient faciliter la morsure des acariens. La comparaison ne permet pas d’établir que ces différences ont évolué en réponse à Varroa. Les auteurs proposent que la sélection naturelle, depuis l’introduction de Varroa en 1987, ait pu favoriser une élimination plus efficace des acariens dans les colonies sauvages (Hunt et al. 2016 ; Smith et al. 2021). Cela concorde avec des travaux antérieurs ayant relevé des différences du bord tranchant long dans des colonies de l’Indiana sélectionnées pour la morsure des acariens (Smith et al. 2021). A. cerana est généralement un peu plus petite qu’A. mellifera (Ruttner et Hanel 1992 ; Yue et al. 2018). Dans cette étude, les deux bords tranchants étaient plus courts chez les abeilles sauvages que chez les abeilles commerciales et de longueur comparable ou supérieure à celle observée chez A. cerana. Des travaux antérieurs montrent également que les vagues de chaleur et les variations de température peuvent influer sur la taille des ouvrières (Poot-Báez et al. 2020). D’autres comparaisons des dimensions des mandibules sont nécessaires entre les colonies sauvages et commerciales. Dans cette étude, la proportion d’acariens endommagés a servi de mesure indirecte du toilettage, en supposant que les ouvrières de la colonie avaient causé les dommages. Des travaux antérieurs étayent cet usage comme indicateur du toilettage (Büchler et al. 1992 ; Ruttner et Hanel 1992). Il est difficile d’observer directement le toilettage visant des acariens vivants au sein des colonies (Peng et al. 1987). Des systèmes automatisés ont déjà servi à analyser les comportements agressifs des insectes (Li-Byarlay et al. 2014 ; Lim et al. 2014). Les auteurs appellent à réaliser des observations directes du toilettage sur le terrain. Une étude antérieure a décrit un système de détection de Varroa dans les colonies par caméra et apprentissage automatique (Bilik et al. 2024). Dans la présente étude, les chercheurs ont développé une application reposant sur un CNN pour reconnaître les dommages sur des images d’acariens. Elle pourrait accélérer l’évaluation, et une future version pourrait fonctionner dans le cloud. Dans l’ensemble, la proportion d’acariens endommagés était plus élevée dans les colonies sauvages d’A. m. ligustica et d’A. m. mellifera que dans les colonies commerciales, ce qui concorde avec des morsures plus fréquentes lors du toilettage. Les comparaisons portant sur les hybrides africanisés peu agressifs et les A. m. ligustica sauvages de l’Ohio ont révélé des différences de longueur des deux bords tranchants et de hauteur des mandibules des ouvrières. Les chercheurs ont aussi développé une application mobile qui utilise un réseau de neurones convolutif pour reconnaître les dommages aux acariens. Ces résultats aident à caractériser le toilettage des colonies sauvages et orientent les recherches et la sélection à venir. Apidologie (2025) © Les auteurs, 2024 · Hongmei Li-Byarlay (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, États-Unis) Kaila Young (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, États-Unis) Xaryn Cleare (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, États-Unis) Deng Cao (Department of Computer Science and Mathematics, Central State University, Wilberforce, OH 45384, États-Unis) Shudong Luo (Institute of Apicultural Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Pékin 102600, Chine) Article complet https://doi.org/10.1007/s13592-024-01126-z

Préface Varroa destructor sur une nymphe d’Apis mellifera dans une cellule operculée. L’acarien se reproduit dans le couvain operculé La sélection génétique d’Apis mellifera pour la résistance à Varroa destructor est l’une des pistes les plus prometteuses pour rendre l’apiculture plus durable et réduire progressivement sa dépendance aux traitements contre le parasite. La résistance résulte de l’interaction de plusieurs mécanismes comportementaux, physiologiques, génétiques et sociaux. Parmi eux figurent le comportement hygiénique général (HYG), l’hygiène sensible au varroa (Varroa Sensitive Hygiene, VSH), la non-reproduction de l’acarien (Mite Non-Reproduction, MNR), la réoperculation des cellules et le toilettage. Cet article examine les bases génétiques et comportementales de ces caractères. Il s’intéresse aux locus de caractères quantitatifs (QTL), aux gènes candidats, à la structure sociale et aux lignées paternelles de la colonie, à l’héritabilité, à la répétabilité des tests et aux méthodes de phénotypage. Ces méthodes comprennent le test à l’aiguille, le test du couvain tué par congélation, le test VSH et le test de Harbo. L’article compare aussi des études de différentes tailles, en distinguant les travaux sur au moins 100 colonies en ruches Dadant ou Langstroth standard des essais sur des nucléis ou de plus petits échantillons. Les études disponibles montrent que la sélection pour la résistance à Varroa peut être combinée à la sélection pour la production de miel, le développement printanier, l’hivernage et la douceur. Les abeilles Pol-line (une population d’Apis mellifera sélectionnée aux États-Unis pour accroître sa résistance à Varroa destructor tout en conservant des caractères utiles à l’apiculture professionnelle) en fournissent un exemple dans des conditions proches de la production. Une étude longitudinale menée sur 366 colonies en ruches Langstroth à dix cadres a montré une survie significativement meilleure dans la population sélectionnée, sans baisse significative de la production de miel parmi les colonies survivantes [1]. De même, un programme canadien portant sur 604 colonies réparties sur huit générations a montré que l’infestation par Varroa, le développement printanier, la production de miel, la consommation hivernale et le comportement hygiénique ont une composante génétique sur laquelle la sélection peut agir. Ces caractères peuvent être intégrés à un même indice [2]. En pratique, la VSH doit figurer comme caractère sanitaire prioritaire dans un indice de sélection multicaractère. Une exploitation professionnelle a besoin d’une population qui combine une résistance élevée et stable à Varroa avec la productivité, la douceur, une faible tendance à l’essaimage, un bon développement, la longévité et l’adaptation aux conditions locales d’élevage. 1. Introduction : de la lutte contre Varroa à la sélection de l’hôte Varroa destructor est l’une des principales causes de mortalité des colonies d’Apis mellifera élevées dans le monde. En se nourrissant des tissus de l’hôte, notamment du corps gras, l’acarien perturbe sa physiologie. Il contribue aussi à la transmission et à l’amplification des virus, ce qui compromet la santé des abeilles et de la colonie [3]. La lutte classique vise directement le parasite au moyen d’acaricides, de méthodes biotechniques ou des deux. La sélection génétique modifie progressivement la sensibilité de l’hôte au fil des générations. Un objectif réaliste de sélection porte sur la croissance de la population de Varroa. Si le nombre d’acariens augmente suffisamment lentement, la colonie peut continuer à fonctionner normalement pendant une part importante de l’année. La revue systématique de Mondet et al. a montré que la survie en présence de Varroa est associée à plusieurs mécanismes phénotypiques et génomiques [4]. On peut en tirer un premier principe : la résistance au varroa est un caractère complexe qui s’exprime à l’échelle de la colonie et qu’un seul gène ou un seul test ne peut résumer. 2. Immunité individuelle et immunité sociale Chez l’abeille domestique, les défenses contre les agents pathogènes se répartissent en deux grandes catégories : les défenses individuelles ; les défenses sociales. La seconde catégorie comprend les comportements par lesquels les ouvrières reconnaissent et éliminent des individus infectés, parasités ou morts. Le comportement hygiénique constitue donc une forme d’immunité sociale. Une ouvrière peut : détecter une anomalie ; localiser la cellule ; la désoperculer ; retirer la nymphe ou la larve ; évacuer le matériel. Dans le cas de Varroa, le mécanisme est particulièrement complexe, car l’ouvrière doit reconnaître des signaux associés à la présence de l’acarien et à son activité reproductrice. 3. HYG : le comportement hygiénique général Le comportement hygiénique (HYG) désigne la capacité des ouvrières à détecter et à éliminer le couvain mort, malade ou présentant une autre anomalie. Ce phénotype comporte deux grandes composantes : la détection et la désoperculation ainsi que le retrait du couvain. Le comportement hygiénique (HYG) désigne la capacité des ouvrières à détecter et à éliminer le couvain mort, malade ou présentant une autre anomalie Rothenbuhler avait proposé un modèle relativement simple fondé sur des facteurs génétiques distincts pour la désoperculation et le retrait. Des études quantitatives ultérieures ont révélé une architecture génétique beaucoup plus complexe. Lapidge, Oldroyd et Spivak ont relevé sept QTL potentiellement associés au comportement hygiénique, chacun expliquant une part limitée de la variation dans la population étudiée [5]. Oxley, Spivak et Oldroyd ont ensuite identifié six QTL associés au seuil de stimulation à partir duquel une ouvrière manifeste un comportement hygiénique [6]. Ces résultats indiquent que le phénotype résulte de l’interaction entre plusieurs régions du génome et dépend en particulier de leur expression dans le contexte social de la colonie. 4. VSH : une forme spécialisée de comportement hygiénique L’hygiène sensible au varroa (VSH) est une forme particulière de comportement hygiénique. Les ouvrières détectent préférentiellement le couvain infesté par Varroa et le retirent. Cette distinction avec le HYG général est importante. Le test HYG classique pose la question suivante : « À quelle vitesse la colonie détecte-t-elle et retire-t-elle une nymphe morte ? » Dispositif expérimental servant à évaluer la réponse VSH à des cellules contenant des varroas et à différents signaux associés à leur présence Le test VSH pose une autre question : « Avec quelle efficacité la colonie détecte-t-elle et retire-t-elle le couvain infesté par le varroa, en particulier lorsque l’acarien se reproduit ? » Tsuruda et al. ont identifié des régions du génome associées à la VSH, dont un QTL sur le chromosome 9 [7]. Ces régions contiennent des gènes candidats liés à la perception sensorielle et au traitement des signaux. Les régions identifiées n’expliquent qu’une partie de la variance. Dans son ensemble, l’architecture génétique reste polygénique. 5. Gènes candidats : olfaction, système nerveux et comportement La perception chimique est une piste de recherche sur la VSH. Mondet et al. ont comparé le transcriptome des antennes d’abeilles manifestant ce comportement à celui d’abeilles qui ne le manifestaient pas [8]. Les résultats suggèrent que les antennes jouent un rôle central dans la détection des signaux provenant du couvain infesté. Le profil des abeilles VSH était plus proche de celui des nourrices que de celui des butineuses, ce qui concorde avec le fait que ce comportement est surtout observé chez les ouvrières qui travaillent à l’intérieur du nid. Parmi les groupes de gènes et les candidats étudiés figurent : OBP, protéines de liaison aux odorants ; récepteurs olfactifs ; CSP, protéines chimiosensorielles ; nanchung ; voies dopaminergiques ; Dscam ; gènes impliqués dans le développement et la connectivité des neurones. Dscam présente un intérêt particulier. Une étude d’association pangénomique (GWAS) menée sur 155 colonies d’A. m. mellifera de France et de Suisse a identifié deux QTL significativement associés à la réoperculation de cellules de couvain infestées par Varroa. L’un se situait dans un intron de Dscam, un gène impliqué dans la connectivité neuronale [9]. Pris ensemble, ces résultats suggèrent que la résistance comportementale fait intervenir plusieurs processus liés : perception → traitement neuronal → apprentissage et seuils comportementaux → réponse sociale. 6. SMR, MNR et VSH : trois concepts distincts Les termes SMR, MNR et VSH sont souvent confondus dans les publications scientifiques et techniques. SMR – Suppressed Mite Reproduction (suppression de la reproduction des acariens) Ce terme désignait les colonies dans lesquelles une très forte proportion des acariens présents dans le couvain ne se reproduisaient pas. Harbo et Harris ont ensuite montré que le comportement des abeilles adultes expliquait une part importante du phénomène [10]. Lors d’un essai, des rayons de couvain fraîchement operculé et naturellement infesté ont été transférés dans des colonies SMR et des colonies témoins. Après huit jours, la proportion de cellules infestées et la proportion d’acariens reproducteurs parmi ceux qui restaient étaient nettement plus faibles dans les colonies SMR que chez les témoins [10]. MNR – Mite Non-Reproduction (non-reproduction de l’acarien) La MNR désigne le phénotype observé chez l’acarien, à savoir l’absence de reproduction. VSH La VSH décrit le comportement des abeilles. En résumé : VSH = caractère comportemental des abeilles MNR = résultat observable dans le cycle reproducteur de l’acarien SMR = terme historique désignant le phénotype et l’approche de sélection initiale Cette distinction est importante, car la non-reproduction peut avoir plusieurs causes. Sa seule observation ne suffit pas à démontrer la VSH [4,10]. 7. La colonie comme unité génétique et sociale Une particularité de la génétique de l’abeille domestique distingue sa sélection de celle de nombreux autres animaux domestiques. La reine s’accouple généralement avec de nombreux mâles, de sorte que la colonie comprend plusieurs lignées paternelles. Les ouvrières ont la même mère, mais peuvent avoir des pères différents. Une même colonie comprend donc plusieurs génotypes. Le phénotype VSH d’une colonie dépend de la proportion d’ouvrières prédisposées à ce comportement et de leurs interactions. La sélection doit donc tenir compte des deux origines parentales. La reine transmet une part importante du potentiel génétique de la colonie, et les mâles qui engendrent sa descendance contribuent eux aussi au phénotype. En pratique : une reine issue d’une lignée à VSH élevée peut donner une colonie à VSH modeste si les lignées paternelles n’ont pas été sélectionnées pour ce caractère. 8. Le rôle des nourrices Les ouvrières qui travaillent à l’intérieur du nid sont les principales responsables du comportement hygiénique. Mondet et al. ont observé que le profil des abeilles VSH était plus proche de celui des nourrices que de celui des butineuses [8]. Ce résultat concorde avec la biologie de la colonie : les ouvrières chargées des tâches internes sont les plus susceptibles de rencontrer le couvain operculé et d’interagir avec lui. La sélection doit donc prendre en compte la colonie comme un système social, dont chaque abeille fait partie. 9. Mesure du comportement hygiénique par le test à l’aiguille Le test à l’aiguille permet d’évaluer rapidement le comportement hygiénique. On choisit une zone de couvain operculé d’âge homogène et on blesse les nymphes à l’aide d’une aiguille. Il est préférable de travailler sur un nombre standard de cellules, par exemple 50 à 100. On effectue les comptages à intervalles prédéfinis, généralement après : 12 heures ; 24 heures ; 48 heures si nécessaire. Exemple d’évaluation du comportement hygiénique sur du couvain blessé artificiellement. Le pourcentage de cellules vidées est relevé à intervalles standardisés Le pourcentage final compte, de même que la vitesse de retrait. Une colonie qui vide 95 % des cellules en 12 heures se distingue d’une colonie qui atteint le même résultat en 48 heures. Le test à l’aiguille est particulièrement utile pour : le dépistage préliminaire ; la sélection rapide ; les comparaisons au sein d’un rucher. Une évaluation génétique définitive devrait également s’appuyer sur d’autres données. 10. Test du couvain tué par congélation Le test du couvain tué par congélation (Freeze-Killed Brood, FKB) est plus facile à standardiser. On congèle une portion de couvain avant de la réintroduire dans la colonie. On mesure ensuite la proportion de cellules vidées. Facchini et al. ont comparé le test FKB classique à une variante abrégée, le FKB* [11]. En 2016, ils ont comparé les méthodes sur 25 colonies. Dans le programme de sélection qui a suivi, ils ont phénotypé 56 colonies en 2017 et 95 en 2018, avec deux mesures par colonie [11]. La corrélation entre les effets de colonie estimés par les deux méthodes était de : r = 0,93 L’héritabilité estimée à partir d’une seule mesure était de : h² = 0,23 et atteignait la valeur suivante en utilisant la moyenne de deux mesures : h² = 0,37.[11] En pratique : répéter le test améliore la fiabilité de l’évaluation génétique Dans un programme de sélection professionnelle, il est donc préférable de procéder à deux évaluations du comportement hygiénique. 11. Que signifie une héritabilité de 23 % ou de 37 % ? Une interprétation erronée courante consiste à dire : « Un caractère dont l’héritabilité est de 0,37 se transmet à 37 %. » L’héritabilité au sens strict s’écrit h² = Vₐ/Vₚ. Elle représente la part de la variance phénotypique attribuable à la variance génétique additive dans la population et les conditions expérimentales étudiées. Elle décrit la variation au sein d’une population. La réponse attendue à la sélection peut être estimée par R = h²S, où S désigne le différentiel de sélection. La sélection d’individus nettement au-dessus de la moyenne peut donc améliorer la valeur génétique moyenne de la génération suivante lorsque le caractère présente une héritabilité suffisante. 12. Héritabilité des caractères d’intérêt économique Le programme canadien de Maucourt et al. constitue un exemple pour l’apiculture professionnelle. Il a porté sur 604 colonies réparties sur huit générations [2]. Les estimations publiées étaient les suivantes : Caractère h² estimée Infestation par Varroa 0,44 ± 0,56 Développement printanier 0,30 ± 0,14 Production de miel 0,20 ± 0,13 Comportement hygiénique 0,18 ± 0,13 Consommation hivernale 0,11 ± 0,09 Certaines estimations sont entachées d’une grande incertitude. En particulier, l’estimation de 0,44 pour l’infestation par Varroa vaut pour la population et les conditions étudiées. L’étude montre principalement que : ces caractères peuvent répondre à la sélection génétique ; ils peuvent être sélectionnés simultanément ; un indice de sélection multicaractère peut être mis en pratique [2]. 13. Inclure la production de miel dans l’indice de sélection Un programme de sélection pour la VSH doit prendre en compte la production aussi bien que la survie. En apiculture professionnelle, un indicateur économique essentiel est la production de miel par colonie. Le programme canadien a estimé l’héritabilité de la production de miel à environ : h² = 0,20 ± 0,13.[2] Cette estimation suggère que la production de miel peut répondre à la sélection, tout en restant fortement influencée par : le milieu ; la disponibilité du nectar ; le climat ; la force de la colonie ; la conduite du rucher ; le rucher lui-même ; la situation géographique. L’évaluation devrait donc s’étendre sur plusieurs années et, idéalement, couvrir plusieurs milieux. 14. Résultats sur 366 colonies : le cas de la Pol-line L’étude sur la Pol-line est particulièrement pertinente parce qu’elle a porté sur des colonies élevées dans des conditions comparables à celles de l’apiculture professionnelle. O’Shea-Wheller et al. ont étudié 366 colonies : 193 colonies issues d’un cheptel commercial ; 173 colonies Pol-line. Les colonies étaient logées dans des ruches Langstroth à dix cadres et ont été suivies dans le temps [1]. Le taux de survie était de 59,884 % chez les colonies Pol-line contre 26,042 % chez les colonies issues du cheptel commercial. Le risque de mortalité était significativement plus faible chez les colonies Pol-line. Sur le plan économique, la comparaison de la production de miel de 141 colonies commerciales et de 137 colonies Pol-line n’a révélé aucune différence statistiquement significative [1]. Pour l’apiculture professionnelle, ces données proviennent d’un dispositif plus vaste et plus proche des conditions de production qu’un essai sur quelques nucléis. Elles étayent la conclusion suivante : une population sélectionnée pour sa résistance au varroa peut conserver une production de miel compétitive. 15. Résultats sur 268 colonies en ruches Langstroth Une autre étude, menée par Kefuss et al., a débuté en 1999 avec 268 colonies de production logées dans des ruches Langstroth standard à corps profond et utilisées pour la production de miel et l’élevage de reines [12]. Les colonies provenaient d’un cheptel commercial comprenant A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica et A. m. mellifera. Les traitements acaricides ont été arrêtés, et la survie est devenue un critère de sélection. Après la perte de plus des deux tiers des colonies initiales, les survivantes ont servi de base à une nouvelle population. En 2013, le programme comptait 519 colonies non traitées issues des deux groupes, avec de très faibles niveaux d’infestation [12]. L’étude montre qu’il est possible de sélectionner une population résistante dans les conditions de l’apiculture professionnelle. Pour interpréter les résultats, il faut tenir compte du dispositif : la sélection reposait principalement sur la survie sans traitement et l’essai ne visait pas à isoler l’effet de la VSH. Les résultats témoignent donc d’une résistance ou d’une tolérance globale, et la contribution des différents mécanismes reste à déterminer. 16. Résultats sur 604 colonies réparties sur huit générations Le programme canadien fournit un autre exemple [2]. Il portait sur 604 colonies réparties sur huit générations. Lorsque la taille de la population le permettait, chaque génération comptait environ une centaine de colonies. Chaque année, une vingtaine de colonies présentant les meilleures performances globales étaient sélectionnées. Parmi elles : 7 à 14 servaient de souches maternelles ; environ 10 servaient à produire des mâles [2]. Ce programme illustre le passage d’une sélection fondée sur les phénotypes individuels à une sélection à l’échelle de la population. 17. Résultats sur 649 colonies : un grand échantillon de colonies de tailles diverses Gerdts et al. ont étudié 649 colonies réparties dans neuf exploitations apicoles et 21 ruchers en Australie [13]. La taille de l’échantillon renforce la robustesse des estimations. Toutefois, les colonies allaient de nucléis d’environ quatre cadres à des colonies de production où les abeilles occupaient plus de 16 cadres. Cette variation doit être prise en compte. Seize pour cent des colonies ont atteint le seuil de comportement fortement hygiénique, défini comme le retrait d’au moins 95 % du couvain mort [13]. Les colonies intégrées à des programmes de sélection avaient 5,8 fois plus de chances d’être fortement hygiéniques. Celles dont les reines descendaient de mères hygiéniques avaient 2,2 fois plus de chances de l’être [13]. Ces associations sont compatibles avec une composante héréditaire sur laquelle la sélection peut agir. Le milieu peut aussi influer sur l’expression du caractère. 18. Ce que peuvent montrer les études à petit échantillon Les études menées sur quelques colonies peuvent jouer un rôle important pour : découvrir un mécanisme ; identifier un gène candidat ; mettre au point une méthode ; établir un lien de causalité ; comparer des phénotypes extrêmes. La difficulté apparaît lorsqu’on utilise ces études pour estimer la réponse à la sélection d’une population commerciale. Par exemple, Harbo et Harris ont étudié 17 colonies pour élucider le mécanisme de la SMR, dont neuf colonies SMR et huit témoins [10]. L’essai a contribué à expliquer le mécanisme. D’autres données sont nécessaires pour estimer la fréquence du caractère dans une population commerciale. Parmi les études de plus grande ampleur figurent : 155 colonies dans l’étude d’association pangénomique sur la réoperculation [9] ; 268 colonies dans l’essai de sélection en conditions commerciales de Kefuss et al. [12] ; 366 colonies dans la comparaison de la Pol-line au cheptel commercial [1] ; 604 colonies dans le programme canadien [2] ; 649 colonies dans l’étude australienne [13]. Ces études peuvent mieux étayer les décisions à l’échelle d’une population. Le plan expérimental compte aussi : un essai mal contrôlé sur 150 colonies peut être moins instructif qu’un essai sur 40 colonies conçu avec rigueur sur le plan génétique. 19. Ruches Dadant, Langstroth et miniruches : l’importance de la taille des colonies En apiculture professionnelle, il convient de distinguer : les colonies expérimentales ; les colonies en nucléi ; les miniruches ; les colonies de production. La taille de la colonie influe sur : la quantité de couvain ; le nombre de nourrices ; la température du nid ; la fréquence des interactions ; la disponibilité des ressources ; la pression exercée par Varroa ; l’expression des comportements sociaux. Un résultat obtenu sur un nucléi ne peut pas être extrapolé directement à une colonie de production en ruche Dadant-Blatt ou Langstroth. Les essais destinés à orienter un programme de sélection professionnelle devraient donc porter principalement sur des colonies de taille normale en production. Les études sur la Pol-line et de Kefuss et al. sont pertinentes à cet égard, car elles ont utilisé des ruches Langstroth standard et des populations nombreuses [1,12]. 20. Une limite importante du test du couvain tué par congélation Le test FKB mesure le comportement hygiénique général. Une colonie qui retire rapidement une nymphe congelée peut réagir différemment au couvain infesté. Spivak et Danka ont souligné que le retrait du couvain tué artificiellement ne permet pas toujours de prédire la résistance à des agents pathogènes ou à des parasites précis [14]. Dans l’étude australienne, 16 % des 649 colonies testées étaient fortement hygiéniques. Leur comportement hygiénique ne permettait toutefois pas de prédire de façon significative la présence ou la gravité du couvain plâtré [13]. Ces résultats précisent ce que mesure le HYG : le HYG relève de l’immunité sociale générale, tandis que la VSH décrit une réponse plus spécifique. 21. Calendrier annuel de phénotypage Dans un programme de sélection professionnelle, il convient de répartir les tests sur la saison. Pour le nord et le centre de l’Italie, le calendrier pourrait être le suivant. Période Évaluations Février–mars Survie, force de la colonie, réserves, état de la reine Mars–avril Développement printanier, douceur, essaimage Avril–mai Test à l’aiguille ou test FKB Mai–juin Deuxième évaluation du HYG, développement, production Juin–juillet VSH, test de Harbo, varroas dans le couvain Juillet–août Croissance de la population de varroas, production, taille de la colonie Août–septembre Infestation des abeilles adultes, varroas dans le couvain, MNR Septembre–octobre Production totale de miel, préparation à l’hivernage, état sanitaire Automne–hiver Analyse des données et choix des reproducteurs Les dates doivent être adaptées au climat et à la phénologie locale. Il faut surtout standardiser le stade biologique auquel la comparaison est effectuée. 22. Protocole du test à l’aiguille Pour chaque colonie : choisir un rayon de couvain operculé d’âge homogène ; délimiter une zone de 50 à 100 cellules ; piquer chaque nymphe à l’aide d’une aiguille entomologique ; noter le nombre initial de cellules ; photographier la zone ; effectuer un contrôle après 12 et 24 heures ; relever séparément le pourcentage de cellules désoperculées et celui des cellules vidées. Pour la sélection génétique, relever le résultat à 24 heures : HYG₂₄ = (cellules vidées à 24 h ÷ cellules traitées au départ) × 100 ainsi que le résultat intermédiaire, qui renseigne sur la vitesse de retrait : HYG₁₂ On peut ainsi distinguer les colonies qui atteignent le même résultat final à des vitesses différentes. 23. Protocole du test FKB Utiliser une portion standardisée de couvain, comportant de préférence au moins 100 cellules évaluables. Après congélation : réintroduire la portion dans la colonie ; la photographier ; effectuer un contrôle après 24 heures ; noter le pourcentage de couvain retiré ; répéter le test à un autre moment de la saison. Le retrait de 95 % en 24 heures est un seuil possible. Gerdts et al. ont évalué le retrait après 48 heures [13]. 24. Test VSH direct La mesure directe de la VSH exige du couvain infesté par Varroa. La procédure générale consiste à : choisir des rayons de couvain operculé ; repérer les cellules contenant des Varroa ; relever les données d’un échantillon initial ; laisser le couvain dans la colonie pendant une durée définie, généralement d’environ une semaine ; vérifier quelles cellules ont été désoperculées ou vidées ; relever la présence d’acariens ; comparer les cellules infestées et non infestées. La pression parasitaire doit être suffisante. Dans une colonie très peu infestée, l’absence d’acariens dans l’échantillon ne suffit pas à conclure à une VSH élevée. 25. Test de Harbo Examen du couvain operculé pour évaluer la reproduction de Varroa destructor. L’examen de la descendance permet de distinguer les acariens reproducteurs des acariens non reproducteurs Le test de Harbo évalue la reproduction de Varroa dans le couvain. On ouvre les cellules operculées pour relever les éléments suivants : présence d’une femelle fondatrice ; présence d’œufs ; présence d’un mâle ; présence de filles ; stade de développement de la descendance ; absence de reproduction. Stades de développement de Varroa destructor L’échantillon doit être assez grand pour contenir suffisamment de cellules infestées. Pour un programme de sélection professionnelle, on propose ici d’examiner au moins 100 cellules infestées évaluables, en augmentant la taille de l’échantillon lorsque les acariens sont rares. Un simple comptage donne seulement : le nombre d’acariens trouvés. Il faut aussi déterminer le statut reproducteur des acariens. Une colonie qui compte peu d’acariens, tous reproducteurs, ne peut pas être automatiquement mieux classée qu’une colonie qui en compte davantage, mais dont une très forte proportion ne se reproduit pas. 26. Interpréter la MNR conjointement avec la VSH Pour chaque colonie, calculer : MNR = (acariens non reproducteurs ÷ nombre total d’acariens évaluables) × 100 et, en parallèle : VSH = (cellules infestées vidées ÷ cellules initialement infestées) × 100 L’emploi conjoint de ces mesures aide à distinguer : les colonies qui retirent une grande quantité de couvain infesté ; les colonies dans lesquelles les acariens restants ont un faible succès reproducteur ; les colonies qui présentent les deux phénotypes ; les colonies dont la faible infestation tient à une faible pression parasitaire. 27. Varroas sur les abeilles adultes et dans le couvain Le suivi de la résistance doit compléter la mesure de la VSH par d’autres observations. À intervalles réguliers, relever : les acariens sur les abeilles adultes ; les acariens dans le couvain ; l’évolution au cours de la saison ; la croissance relative de la population d’acariens. Une mesure ponctuelle renseigne peu sur l’évolution. Le taux de croissance est plus informatif : r = ln(Nₜ/N₀) ÷ t où N₀ désigne le niveau d’infestation initial, Nₜ le niveau observé après un intervalle défini et t la durée de cet intervalle. Pour la sélection, une colonie qui freine la croissance de la population de Varroa pendant toute la saison présente davantage d’intérêt qu’une colonie dont une seule mesure est très basse. 28. Effets du milieu Le milieu influe fortement sur le comportement hygiénique et la VSH. Parmi les facteurs à relever figurent : la disponibilité du nectar ; la disponibilité des ressources protéiques ; la température ; les précipitations ; la période de l’année ; la force de la colonie ; la quantité de couvain ; la pression exercée par Varroa ; les maladies concomitantes ; les pratiques apicoles. Dans l’étude australienne, la disponibilité du nectar influait sur l’expression du comportement hygiénique [13]. Pour comparer les colonies sur le plan génétique, il faut autant que possible les évaluer : dans le même rucher ; à la même période ; à force comparable ; dans des conditions alimentaires comparables. 29. Un indice de sélection pour l’apiculture professionnelle Un indice à un seul caractère s’écrirait : I = VSH. Un indice multicaractère pourrait prendre la forme suivante : I = w₁VSH + w₂M + w₃D + w₄S + w₅H + w₆SW + w₇HYG où : VSH = réponse hygiénique au couvain infesté par Varroa ; M = production de miel ; D = douceur ; S = développement printanier ; H = hivernage ; SW = faible tendance à l’essaimage ; HYG = comportement hygiénique général. Voici un exemple de pondération initiale. Caractère Poids indicatif VSH, MNR et infestation par Varroa 30 % Production de miel 25 % Douceur et calme 15 % Développement printanier 10 % Hivernage et longévité 10 % HYG 5 % Faible tendance à l’essaimage 5 % La pondération doit être adaptée aux coûts et aux recettes réels de l’exploitation. 30. Conserver la douceur comme critère de sélection La douceur a une valeur économique en apiculture professionnelle. Une colonie très défensive augmente : le temps de manipulation ; l’utilisation de fumée ; les risques professionnels ; le stress des opérateurs ; la difficulté de conduite ; les coûts indirects. Avant de retenir comme reproductrice une colonie très défensive malgré une VSH exceptionnelle, il convient de vérifier qu’elle satisfait à un seuil minimal obligatoire de douceur. Le même principe s’applique à la tendance à l’essaimage. 31. La tendance à l’essaimage comme critère d’exclusion Une faible tendance à l’essaimage est particulièrement importante en apiculture professionnelle. Noter simplement si la colonie a essaimé ne donne qu’une partie de l’information. Il est préférable de relever : le nombre de cellules royales ; leur date d’apparition ; le nombre d’interventions nécessaires ; le nombre d’essaims ; la fréquence des cellules d’essaimage ; la perte de production associée. Une colonie qui exige des interventions répétées pour prévenir l’essaimage est moins rentable à conduire, même si elle présente une excellente VSH. 32. Mesurer directement la production de miel La sélection devrait s’appuyer sur les kilogrammes de miel produits par colonie , en complément d’indicateurs indirects tels que : le nombre de cadres occupés ; la surface de couvain ; la force apparente de la colonie. La force de la colonie est un caractère intermédiaire. Le résultat économique est la quantité de miel produite. Il convient donc de mesurer la production au moins sur les principales miellées. Un programme de sélection destiné à l’apiculture professionnelle doit répartir la pression de sélection entre plusieurs caractères biologiques et économiques. Ceux-ci comprennent le comportement hygiénique général et la VSH, la réduction de la reproduction des acariens, le développement de la colonie, la production de miel, la douceur, la tendance à l’essaimage et l’aptitude à l’hivernage. L’objectif est d’obtenir un équilibre génétique stable entre la résistance au parasite et la valeur apicole globale. Sélection multicaractère chez Apis mellifera La sélection pour la résistance au varroa doit intégrer les principaux caractères d’intérêt économique. La VSH, le comportement hygiénique général, la réduction de la reproduction des acariens et la survie sont les principaux caractères liés à la résistance. La production de miel, le développement de la colonie, la douceur, la faible tendance à l’essaimage et l’aptitude à l’hivernage déterminent la valeur apicole globale de la lignée. L’objectif est d’améliorer la combinaison de ces caractères au fil des générations. 33. Plan de sélection sur cinq ans pour des abeilles résistantes au varroa et adaptées à l’apiculture professionnelle Année 1 – Évaluation initiale Population conseillée : 100 à 200 colonies. Conditions souhaitables : ruches Dadant-Blatt ou Langstroth standard ; reines identifiées individuellement ; premiers relevés généalogiques ; ruchers comparables ; conduite uniforme. La première année sert à établir un état de référence phénotypique avant d’exercer une forte pression de sélection. Pour chaque colonie, relever : l’hivernage ; la force de la colonie ; le couvain ; la production de miel ; la douceur ; la tendance à l’essaimage ; le HYG ; l’infestation par le varroa ; la VSH ou le résultat du test de Harbo lorsque la pression parasitaire le permet. Année 2 – Première sélection Le groupe de reproducteurs peut être ramené à 20 à 30 colonies maternelles candidates et à 20 à 40 colonies productrices de mâles. La sélection s’effectue en deux étapes. Premier filtre Écarter les colonies qui sont : très défensives ; très sujettes à l’essaimage ; peu productives ; malades ; faibles ; peu aptes à l’hivernage. Deuxième filtre Parmi les colonies restantes, sélectionner celles qui présentent : un score HYG élevé ; un score VSH élevé ; une MNR élevée ; une croissance lente de la population de Varroa. Ainsi, une colonie aux performances économiques médiocres n’entre pas dans le programme sur la foi d’un seul test. Années 2 et 3 – Insémination instrumentale Insémination instrumentale d’une reine d’Apis mellifera. La maîtrise de la contribution paternelle permet de réaliser des croisements planifiés dans un programme de sélection L’insémination instrumentale permet de maîtriser la contribution paternelle. Deux approches principales sont possibles. Insémination avec un seul mâle Le sperme provient d’un seul mâle. Avantages : généalogie très précise ; contrôle génétique étroit ; utile pour étudier la ségrégation des caractères ; utile pour fixer des combinaisons de caractères. Inconvénients : risque de consanguinité ; forte dépendance à la représentativité génétique du mâle choisi. Insémination avec plusieurs mâles Le sperme provient de plusieurs mâles sélectionnés. Avantages : plus grande diversité ; risque de consanguinité moindre ; meilleure robustesse de la colonie. Pour une population destinée à l’apiculture professionnelle, il est généralement préférable de conserver une certaine diversité paternelle. Sélection des colonies productrices de mâles Un programme de sélection doit aussi tenir compte des lignées paternelles. Les mâles doivent provenir de colonies qui présentent : un score VSH élevé ; un score HYG élevé ; une bonne productivité ; de la douceur ; un bon état sanitaire ; une bonne survie ; une faible infestation. Le programme canadien en fournit un exemple. Chaque année, une vingtaine de colonies étaient retenues pour la sélection, certaines pour produire des reines et d’autres pour produire des mâles [2]. Année 3 – Évaluation de la descendance L’évaluation passe de la mère à la famille. Pour chaque mère, il faut élever suffisamment de reines filles pour évaluer la famille. La question passe de « Quel est le niveau de VSH de cette reine ? » à « Quel niveau moyen de VSH sa descendance présente-t-elle et dans quelle mesure le caractère est-il stable ? » L’expression du caractère peut diminuer au fil des générations. Une mère exceptionnelle ne suffit pas à établir la stabilité de la lignée. Années 3 et 4 – Sélection familiale Pour chaque famille, calculer : le score VSH moyen ; l’écart-type ; le score HYG moyen ; le niveau moyen d’infestation ; la production moyenne ; le score moyen de douceur ; la tendance à l’essaimage ; les performances à l’hivernage. Une famille aux résultats moins extrêmes mais plus homogènes peut avoir une plus grande valeur pour la sélection qu’une famille qui compte une seule colonie exceptionnelle. Le principe est le suivant : valeur génétique de la famille ≠ meilleur phénotype individuel Année 4 – Essais en conditions de production Évaluer les meilleures lignées dans les conditions suivantes : en ruches Dadant-Blatt ; en ruches Langstroth ; dans des ruchers de production ; sur des miellées réelles ; en apiculture transhumante, le cas échéant. Comparer au minimum : la production de miel ; la force des colonies ; l’essaimage ; la douceur ; l’infestation par le varroa ; l’hivernage ; la mortalité ; la longévité des reines. Cette étape permet de déterminer si les lignées présentent un intérêt économique suffisant pour être utilisées en production. Année 5 – Consolidation La cinquième année, le programme devrait permettre d’identifier : 10 à 15 familles maternelles principales ; 20 à 40 familles paternelles ; de nombreuses reines filles évaluées. L’objectif est de constituer une population génétiquement résistante qui conserve une diversité suffisante. La diversité génétique est particulièrement importante chez les abeilles domestiques en raison de la détermination complémentaire du sexe, à laquelle participe le gène csd. Une sélection intense sur un petit nombre de lignées peut accroître le risque de consanguinité et réduire la valeur adaptative globale. 34. Le rôle de la sélection naturelle Un programme professionnel peut combiner la sélection artificielle avec une sélection naturelle contrôlée. Kefuss et al. décrivent une approche dans laquelle la survie en présence de Varroa servait de premier filtre. Les colonies survivantes étaient ensuite sélectionnées aussi sur des caractères économiques [12]. Cette approche peut exercer une forte pression de sélection, au prix d’une mortalité élevée. Les exploitations professionnelles peuvent avoir besoin de limiter les pertes initiales de colonies. Une stratégie plus prudente combine : le suivi de l’infestation par le varroa ; les tests VSH ; la MNR ; le HYG ; la survie ; la production de miel ; comme critères combinés. 35. Sélection et traitement acaricide Un programme professionnel doit définir la conduite à tenir pour les colonies fortement infestées et distinguer le rucher de sélection du rucher de production. Dans le rucher de sélection, on peut appliquer des seuils expérimentaux prédéfinis et des protocoles autorisés. Dans le rucher de production, la protection et la santé des colonies sont prioritaires. Si une colonie candidate présente une croissance incontrôlée de la population de Varroa, il convient d’intervenir selon le protocole applicable. La sélection vise à améliorer la valeur adaptative de la population tout en limitant les pertes évitables de colonies. 36. Critères d’exclusion Écarter une colonie candidate à la reproduction si elle présente : un comportement défensif incompatible avec la conduite professionnelle ; des essaimages répétés ; une faible production de miel ; un mauvais hivernage ; une forte sensibilité aux maladies ; un couvain très irrégulier ; une croissance rapide de la population de Varroa ; un comportement inhabituel de la reine. Un score VSH élevé ne doit pas compenser une grave faiblesse de production ou de conduite. 37. Méthode de sélection proposée Une méthode pratique combine des seuils minimaux et un indice de sélection. Premier filtre La colonie doit remplir les exigences minimales de résistance : une infestation faible ; une croissance lente de la population de Varroa ; un score HYG supérieur à un seuil défini ; une VSH ou une MNR supérieure à un seuil défini. Deuxième étape Parmi les colonies qui franchissent ce filtre, privilégier : une production de miel plus élevée ; une plus grande douceur ; une moindre tendance à l’essaimage ; un meilleur développement ; un meilleur hivernage. En résumé, reproducteurs = résistance minimale requise + valeur économique maximale Cette méthode adapte le choix des reproducteurs aux besoins de l’apiculture professionnelle. 38. Quelles études doivent peser le plus dans les décisions de sélection ? Colonies Pol-line issues de programmes américains de sélection pour la résistance au varroa. La Pol-line illustre la sélection en conditions d’apiculture professionnelle Pour bâtir un programme de sélection professionnel, on peut hiérarchiser les données comme suit : Premier niveau Études portant sur : au moins 100 colonies ; des colonies de production ; des ruches standard ; des généalogies documentées ; plusieurs générations ; des mesures répétées. Parmi les exemples figurent : 604 colonies sur huit générations – Maucourt et al.[2] 366 colonies en ruches Langstroth – Pol-line.[1] 268 colonies en ruches Langstroth – Kefuss et al.[12] 649 colonies – étude australienne.[13] 155 colonies – étude d’association pangénomique sur la réoperculation.[9] Deuxième niveau Études génétiques et mécanistiques sur des échantillons plus petits, avec un plan expérimental rigoureusement contrôlé : Tsuruda et al. ; Harbo et Harris ; Mondet et al. ; Oxley et al. Troisième niveau Études portant sur : des nucléis ; des miniruches ; moins de 30 colonies ; une seule saison. Ces études ont surtout une valeur exploratoire. 39. Estimations élevées de l’héritabilité sur de petits échantillons Sur un petit échantillon, une estimation élevée de h² peut s’accompagner d’une erreur-type importante. Une estimation de h² = 0,65 issue d’un petit essai peut être moins fiable qu’une estimation de h² = 0,20 obtenue sur plusieurs centaines de colonies suivies sur plusieurs générations. Toute estimation devrait être accompagnée des éléments suivants : taille de l’échantillon ; erreur-type ; structure généalogique ; milieu ; modèle statistique. 40. Suivre les performances dans le temps Une mesure isolée renseigne peu : VSH en 2026 = 80 %. Un relevé plus utile serait : VSH en 2026 = 80 %, VSH en 2027 = 76 %, VSH des colonies filles = 74 %, faible infestation automnale par le varroa, production de miel supérieure à la moyenne et grande douceur. La valeur génétique s’apprécie mieux en examinant la stabilité du phénotype dans le temps. Le programme quinquennal doit donc être conçu comme une étude longitudinale. 41. Proposition de fiche de sélection par colonie Attribuer à chaque colonie un identifiant permanent. Identification identifiant de la colonie ; identifiant de la reine ; année de naissance de la reine ; mère ; origine paternelle ; rucher ; ruche. Santé infestation par le varroa en mai ; infestation par le varroa en juillet ; infestation par le varroa en août ou en septembre ; MNR ; VSH ; HYG. Production production de miel au printemps ; production de miel en été ; production totale de miel. Biologie de la colonie population d’abeilles adultes ; couvain ; développement de la colonie ; hivernage. Comportement douceur ; calme ; tendance à l’essaimage ; tendance au pillage d’autres colonies. Au fil du temps, ces relevés deviennent plus informatifs que les résultats de tests isolés. 42. Modèle de décision finale Une colonie candidate peut recevoir un score standardisé de 0 à 100 pour chaque caractère. Par exemple : Caractère Score VSH 90 MNR 85 HYG 88 Production de miel 92 Douceur 95 Développement de la colonie 90 Hivernage 87 Faible tendance à l’essaimage 91 On pourrait alors calculer l’indice global comme suit : I = 0,30 × VSH + 0,25 × production de miel + 0,15 × douceur + 0,10 × développement + 0,10 × hivernage + 0,05 × HYG + 0,05 × faible tendance à l’essaimage Il est particulièrement important de fixer des seuils minimaux. Par exemple : VSH inférieure au seuil → exclusion ; douceur inférieure au seuil → exclusion ; production de miel inférieure au seuil → exclusion. Ainsi, un résultat exceptionnel pour un caractère ne peut pas masquer un défaut majeur pour la production commerciale. 43. Conclusions Les études disponibles indiquent que la résistance d’Apis mellifera à Varroa destructor est un caractère complexe et héritable qui peut répondre à la sélection. La VSH est l’un des mécanismes qui contribuent à la résistance globale. Celle-ci fait intervenir : le comportement hygiénique général, la VSH, la MNR ou la SMR, la réoperculation des cellules, le toilettage, la dynamique du couvain, la réponse de la colonie et la survie. La base génétique est polygénique. Les QTL identifiés par Tsuruda et al., Lapidge et al. et Oxley et al. montrent que la variation du comportement est associée à plusieurs régions du génome [5–7]. Les études moléculaires sur les antennes suggèrent également que l’olfaction et le système nerveux périphérique jouent un rôle important dans l’expression de la VSH [8]. La structure sociale de la colonie compte aussi. Une colonie réunit des ouvrières de plusieurs lignées paternelles qui coopèrent. Les programmes de sélection doivent donc choisir les lignées maternelles et paternelles et évaluer la descendance. Les estimations d’héritabilité doivent être interprétées dans leur contexte. Dans l’étude italienne de Facchini et al., l’héritabilité estimée est passée de 0,23 pour une mesure unique du HYG à 0,37 pour la moyenne de deux mesures [11]. Le programme canadien portant sur 604 colonies a montré que l’infestation par Varroa, le développement printanier, la production de miel, la consommation hivernale et le HYG présentent tous une composante génétique sur laquelle la sélection peut agir [2]. Les études à grande échelle sont particulièrement pertinentes. Dans l’essai Pol-line, qui portait sur 366 colonies en ruches Langstroth à dix cadres, la survie était d’environ 60 %, contre 26 % dans le cheptel commercial témoin. La production de miel ne différait pas significativement entre les colonies survivantes évaluées [1]. Le programme de Kefuss et al. a débuté avec 268 colonies commerciales en ruches Langstroth et a ensuite atteint 519 colonies non traitées. Ces résultats montrent que la sélection en conditions commerciales peut produire des populations à faible niveau d’infestation par Varroa [12]. Ces résultats sont particulièrement pertinents pour la sélection professionnelle, car ils vont au-delà des essais sur des nucléis ou quelques dizaines de colonies. Leur principale implication concerne le choix des reproducteurs. Un score VSH élevé est un critère parmi d’autres. Sélectionner des colonies présentant : une VSH suffisante ; une croissance lente de la population de Varroa ; un comportement hygiénique marqué ; une forte proportion d’acariens non reproducteurs ; une forte production de miel ; de la douceur ; du calme sur le cadre ; une faible tendance à l’essaimage ; un bon développement printanier ; un bon hivernage ; une bonne longévité de la reine ; un bon état sanitaire général. L’objectif de sélection combine : résistance au varroa + production + facilité de conduite + valeur adaptative en tenant compte de : la VSH comme composante de la résistance En apiculture professionnelle, la VSH est surtout utile dans le cadre d’une sélection multicaractère. Un programme de cinq ans démarrant avec 100 à 200 colonies offre une base plus solide s’il comprend des phénotypages répétés, des relevés généalogiques, la sélection de familles maternelles et paternelles, l’insémination instrumentale, l’évaluation des colonies filles et des essais en conditions normales de production. L’objectif final est de constituer une population commerciale stable, productive, douce et de plus en plus résistante à Varroa destructor. Note méthodologique finale Les estimations d’héritabilité présentées ici décrivent la variation au sein des populations étudiées. Elles dépendent de la population, de la généalogie, du milieu, de la méthode de mesure, de la saison et du modèle statistique. Les seuils opérationnels du HYG et de la VSH servent à la sélection et peuvent varier selon le protocole. Un programme italien pourrait utiliser les estimations publiées comme information de départ puis les remplacer progressivement, après trois à cinq générations, par des paramètres génétiques estimés dans sa propre population. Tenir des relevés pour chaque colonie et chaque reine, y compris les lignées maternelles et paternelles. Il convient d’évaluer la lignée VSH dans le temps et chez sa descendance. Rechercher une croissance lente de la population de Varroa et une survie suffisante, tout en préservant la production de miel, la douceur, le développement des colonies et la régularité des performances. Bibliographie [1] O’Shea-Wheller, T. A., Rinkevich, F. D., Danka, R. G., Simone-Finstrom, M., et al. (2022). A derived honey bee stock confers resistance to Varroa destructor and associated viral transmission. Scientific Reports, 12, 4852. DOI: 10.1038/s41598-022-08643-w. (PubMed Central (PMC)) [2] Maucourt, S., Fortin, F., Robert, C., & Giovenazzo, P. (2020). Genetic Parameters of Honey Bee Colonies Traits in a Canadian Selection Program. Insects, 11(9), 587. DOI: 10.3390/insects11090587. (PubMed Central (PMC)) [3] Noël, A., Le Conte, Y., & Mondet, F. (2020). Varroa destructor: how does it harm Apis mellifera honey bees and what can be done about it? Emerging Topics in Life Sciences, 4, 45–57. DOI: 10.1042/ETLS20190125. (PubMed Central (PMC)) [4] Mondet, F., Beaurepaire, A., McAfee, A., Locke, B., Alaux, C., Blanchard, S., Danka, B., & Le Conte, Y. (2020). Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: a systematic review of phenotypic and genomic research efforts. International Journal for Parasitology, 50, 433–447. DOI: 10.1016/j.ijpara.2020.03.005. (PubMed Central (PMC)) [5] Lapidge, K. L., Oldroyd, B. P., & Spivak, M. (2002). Seven suggestive quantitative trait loci influence hygienic behavior of honey bees. Naturwissenschaften, 89, 565–568. DOI: 10.1007/s00114-002-0371-6. [6] Oxley, P. R., Spivak, M., & Oldroyd, B. P. (2010). Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees (Apis mellifera). Molecular Ecology, 19, 1452–1461. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04569.x. [7] Tsuruda, J. M., Harris, J. W., Bourgeois, L., Danka, R. G., & Hunt, G. J. (2012). High-Resolution Linkage Analyses to Identify Genes That Influence Varroa Sensitive Hygiene Behavior in Honey Bees. PLoS ONE, 7(11), e48276. DOI: 10.1371/journal.pone.0048276. (PubMed Central (PMC)) [8] Mondet, F., Alaux, C., Severac, D., Rohmer, M., Mercer, A. R., & Le Conte, Y. (2015). Antennae hold a key to Varroa-sensitive hygiene behaviour in honey bees. Scientific Reports, 5, 10454. DOI: 10.1038/srep10454. (PubMed) [9] Guichard, M., et al. (2022). Two quantitative trait loci are associated with recapping of Varroa destructor-infested brood cells in Apis mellifera mellifera. Animal Genetics, 53, 156–160. DOI: 10.1111/age.13150. Étude d’association pangénomique menée sur 155 colonies. (PubMed) [10] Harbo, J. R., & Harris, J. W. (2005). Suppressed mite reproduction explained by the behaviour of adult bees. Journal of Apicultural Research, 44(1), 21–23. DOI: 10.1080/00218839.2005.11101141. (ARS USDA) [11] Facchini, E., Bijma, P., Pagnacco, G., Rizzi, R., & Brascamp, E. W. (2019). Hygienic behaviour in honeybees: a comparison of two recording methods and estimation of genetic parameters. Apidologie, 50, 163–172. DOI: 10.1007/s13592-018-0627-6. (Springer Nature) [12] Kefuss, J., Vanpoucke, J., Bolt, M., & Kefuss, C. (2016). Selection for resistance to Varroa destructor under commercial beekeeping conditions. Journal of Apicultural Research, 54(5). DOI: 10.1080/00218839.2016.1160709. (Taylor & Francis Online) [13] Gerdts, J., Dewar, R. L., Simone-Finstrom, M., Edwards, T., & Angove, M. (2018). Hygienic behaviour selection via freeze-killed honey bee brood not associated with chalkbrood resistance in eastern Australia. PLoS ONE. Étude menée sur 649 colonies. (PubMed Central (PMC)) [14] Spivak, M., & Danka, R. G. (2021). Perspectives on hygienic behavior in Apis mellifera and other social insects. Apidologie, 52, 1–16. (Springer Nature) [15] Mondet, F., Parejo, M., Meixner, M. D., et al. (2020). Evaluation of Suppressed Mite Reproduction (SMR) Reveals Potential for Varroa Resistance in European Honey Bees (Apis mellifera L.). Insects, 11(9), 595. (PubMed Central (PMC)) [16] Bigio, G., Al Toufailia, H., & Ratnieks, F. L. W. (2014). Honey bee hygienic behaviour does not incur a cost via removal of healthy brood. Journal of Evolutionary Biology, 27, 226–230. DOI: 10.1111/jeb.12288. Auteur : Davide Simeone Publié le 20 août 2026

Comprendre le dépeuplement Le dépeuplement est la diminution du nombre d’abeilles adultes. Le syndrome d’effondrement des colonies (CCD) désigne plus précisément une perte rapide d’ouvrières. La reine, le couvain et les réserves restent souvent présents, avec trop peu d’abeilles pour entretenir la colonie. Varroa destructor, les virus associés, Nosema, l’exposition aiguë ou sublétale aux pesticides, les frelons, la chaleur et le manque de nourriture peuvent y contribuer. L’étude de vanEngelsdorp et al. (2009) n’a pas identifié de cause unique commune à tous les cas de CCD. L’interruption du couvain et la division tardive modifient aussi la démographie. Un mauvais calendrier peut fragiliser la préparation à l’hiver. Certaines pressions peuvent agir en synergie et augmenter le risque de façon disproportionnée. L’effet dépend des facteurs et des conditions. [vanEngelsdorp & Meixner 2010] [De Miranda & Genersch 2010] [Goulson et al. 2015] Nosema, biologie, effets et interactions Nosema ceranae, répandu dans de nombreuses régions, et N. apis sont des microsporidies qui infectent l’épithélium de l’intestin moyen des adultes. L’infection peut modifier le métabolisme et l’utilisation des nutriments, raccourcir la vie et perturber les soins au couvain. Des troubles de l’orientation, une dérive ou une baisse du nombre de butineuses peuvent survenir. Ces signes seuls ne prouvent pas l’infection. D’autres pressions peuvent aggraver ses effets. Varroa et les virus associés peuvent solliciter les défenses de l’abeille. Dans des expériences, certaines expositions sublétales aux pesticides ont accru la sensibilité à Nosema ou le nombre de spores. La chaleur prolongée et le manque de protéines peuvent ajouter un stress physiologique. Nosema peut contribuer au dépeuplement en présence d’autres pressions. [Higes et al. 2008] [Mayack & Naug 2009] [Goblirsch et al. 2013] [Doublet et al. 2015] [Pettis et al. 2012] [Martín‑Hernández et al. 2009] Varroa accroît le risque, d’où l’importance du calendrier La pression des varroas peut croître en fin d’été alors que le renouvellement des adultes ralentit, augmentant le risque d’effondrement sans maîtrise de l’infestation Varroa destructor se nourrit de tissus de l’hôte, notamment du corps gras chez l’adulte, et nuit aux abeilles en développement comme aux adultes. Il transmet aussi des virus, en particulier celui des ailes déformées (DWV). Les parasites et virus peuvent compromettre la physiologie et la longévité des abeilles d’hiver. Les réserves du corps gras et la vitellogénine contribuent à l’hivernage. Il est donc important de ramener Varroa sous le seuil d’intervention local avant l’élevage des abeilles d’hiver. Dans les conditions décrites, les interventions se préparent dès la mi-juillet pour que les nourrices se développent sous une pression parasitaire réduite. Le calendrier dépend du couvain local et de l’infestation mesurée. Un traitement tardif réduit éventuellement les varroas, mais ne répare pas les dommages physiologiques déjà subis par les abeilles d’hiver. [Ramsey et al. 2019] [van Dooremalen et al. 2012] [Rosenkranz et al. 2010] [Di Prisco et al. 2013] [Medrzycki et al. 2010] [Mattila & Otis 2007] Pesticides et prédation fragilisent la colonie Une intoxication aiguë peut s’accompagner de nombreuses abeilles mortes autour de la ruche. Les effets sublétaux sont plus discrets. Selon la substance et l’exposition, ils peuvent toucher l’orientation, l’alimentation ou le microbiote. Associés à d’autres pressions, ils peuvent réduire la survie des butineuses. Les frelons peuvent freiner les sorties, mobiliser la défense de l’entrée et modifier le bilan énergétique. Les petites colonies, les colonies récemment divisées et celles dont le couvain est interrompu peuvent être particulièrement vulnérables au moment où les ouvrières doivent élever les abeilles d’hiver. La concertation avec les agriculteurs, des entrées adaptées et des protections physiques éprouvées peuvent limiter l’exposition ou faciliter le butinage. [Godfray et al. 2014] [Pettis et al. 2012] [Monceau et al. 2014] Chaleur extrême et microclimat En période de canicule, davantage d’abeilles peuvent ventiler ou chercher de l’eau, au détriment du butinage. Le couvain périphérique risque de se déshydrater. La chaleur prolongée ajoute un stress physiologique, avec des effets sur l’intestin et la sensibilité aux infections qui dépendent des conditions. Dans les petites colonies, les nuclei et les colonies en interruption de couvain, le besoin de refroidissement peut ralentir la reprise estivale et favoriser le dépeuplement. L’ombre, l’isolation, une ventilation adaptée et de l’eau ombragée à proximité aident à gérer le microclimat. [Human et al. 2006] [Martín‑Hernández et al. 2009] Comment la spirale peut s’enclencher Une interruption du couvain ou une division tardive peut créer un creux dans le renouvellement des ouvrières. La chaleur peut mobiliser les abeilles pour ventiler et collecter de l’eau, réduisant la récolte de pollen. Varroa et les virus peuvent raccourcir la vie des adultes, tandis que Nosema peut affaiblir davantage les ouvrières déjà stressées. Les frelons et une éventuelle exposition sublétale aux pesticides peuvent encore réduire les vols ou perturber l’orientation. Même avec la reine et des réserves, la colonie peine alors à couvrir et élever le couvain. La reprise devient plus difficile quand l’effectif diminue. Les travaux sur plusieurs facteurs montrent que leurs effets combinés peuvent être non linéaires dans certaines conditions. [Goulson et al. 2015] [vanEngelsdorp & Meixner 2010] Abeilles d’hiver et préparation dès juillet Les abeilles d’hiver ont davantage de réserves dans le corps gras, plus de vitellogénine et une longévité accrue. Elles maintiennent la thermorégulation et aident à reprendre l’élevage en fin d’hiver. Leur développement dépend en partie des nourrices. Parasites, virus, Nosema, chaleur et manque de protéines peuvent affaiblir les nourrices et la génération qu’elles élèvent. Dans de nombreuses régions tempérées, l’élevage des abeilles d’hiver s’étend de la fin de l’été à l’automne. Il faut anticiper cette transition. Dans les conditions décrites, la mi-juillet est un point de départ pour surveiller Varroa, l’apport protéique et le microclimat. Prendre soin des nourrices qui élèveront les abeilles d’hiver protège aussi la génération hivernale. [Amdam et al. 2003] [Seehuus et al. 2006] [Mattila & Otis 2007] [Genersch 2010] [Medrzycki et al. 2010] Mesures de conduite Compter les varroas régulièrement par une méthode standardisée avant et après l’intervention pour savoir si le seuil pertinent est franchi à temps. L’interruption du couvain peut améliorer l’efficacité de traitements adaptés contre les acariens exposés, en l’absence de couvain operculé. Tenir compte de la force de la colonie, de la saison et des instructions du produit autorisé. Prévoir des protéines, au besoin un sirop adapté à faible teneur en HMF, de l’eau à l’ombre et une ventilation suffisante par forte chaleur. La perte rapide de butineuses, le couvain irrégulier ou une consommation anormale ont plusieurs causes possibles. Envisager un diagnostic de Nosema. Renouveler les vieux rayons selon les besoins, gérer l’humidité et limiter le pillage et la dérive. Les levures inactivées, bêta-glucanes, acides organiques tamponnés et produits végétaux peuvent être proposés en soutien nutritionnel. Les preuves varient selon le produit. Respecter les règles, l’étiquette et les restrictions pendant la production de miel. Quand le pollen manque, un complément protéique au profil d’acides aminés équilibré peut soutenir les nourrices et le couvain. Coordonner les applications de pesticides avec les agriculteurs et prévoir de l’eau. Face aux frelons, adapter l’entrée à la force de la colonie et envisager les protections éprouvées dans des conditions comparables. Enfin, adapter la démographie à la saison. Des divisions tardives sans réserves ni maîtrise des parasites fragilisent les colonies. En fin d’interruption du couvain, prévoir le temps nécessaire à un ou plusieurs cycles complets avant l’hiver selon la force de la colonie et les conditions locales. [Rosenkranz et al. 2010] [Di Pasquale et al. 2013] [Fries 2010] [Pettis et al. 2012] [Monceau et al. 2014] Calendrier indicatif de la mi-juillet à septembre Dans les conditions décrites, la priorité à partir de la seconde moitié de juillet est de faire passer Varroa sous le seuil local avant l’élevage des abeilles d’hiver. Elles émergent généralement de la fin de l’été à l’automne en climat tempéré. Elles diffèrent des abeilles d’été par leurs réserves, leur vitellogénine et leur longévité. Elles maintiennent la colonie durant les mois froids et soutiennent le premier couvain printanier. Planifier l’interruption du couvain ou une autre intervention adaptée. Prévoir ombre, eau et apport nutritionnel en cas de manque de pollen. En août, terminer les interventions prévues, vérifier leur effet par comptage et gérer la chaleur. Adapter les entrées ou prévoir une protection si les frelons entravent les vols. En septembre, surveiller la réinfestation, consolider les nuclei faibles et ajuster isolation, ventilation et réserves pour l’hiver. Cette séquence vise à protéger les nourrices et à conserver des colonies assez fortes pour hiverner et reprendre leur développement. Adapter les dates à la miellée, au climat et à l’état des colonies. [Rosenkranz et al. 2010] [Human et al. 2006] [Fries 2010] [Monceau et al. 2014] [Mattila & Otis 2007] Conséquences économiques pour l’exploitation Protéger la génération qui élève les abeilles d’hiver peut réduire les frais de reconstitution au printemps. Cela peut demander moins de nuclei à acheter ou former, moins de reines à remplacer et moins de travail pour pallier les pertes. Des colonies fortes peuvent mieux profiter des premières miellées et des possibilités de pollinisation. À titre d’exemple, un gain de 10 à 15 % de survie hivernale pourrait modifier sensiblement la marge annuelle. Le résultat réel dépend des pertes initiales, des coûts, de la production et des prix. Des colonies saines et homogènes peuvent aussi stabiliser les recettes et les livraisons. [vanEngelsdorp & Meixner 2010] Conclusion Pour limiter le dépeuplement, intégrer au plan de conduite les abeilles qui élèveront les ouvrières d’hiver. Dans les conditions décrites, la seconde moitié de juillet offre une fenêtre d’intervention. Réduire Varroa sous le seuil local, soutenir la nutrition protéique, gérer chaleur et hygiène et limiter pesticides et frelons. Un plan intégré, aligné sur le développement de la colonie, peut favoriser l’hivernage et la production. Note pratique: Respecter les règles et les étiquettes. Discuter des décisions sanitaires avec le vétérinaire ou le conseiller apicole compétent. Le climat, les ressources florales et les pratiques modifient les interactions entre facteurs. S’appuyer sur les observations locales. Principales références Genersch 2010; vanEngelsdorp & Meixner 2010; Rosenkranz et al. 2010; Higes et al. 2008; Mayack & Naug 2009; Goblirsch et al. 2013; Doublet et al. 2015; Pettis et al. 2012; Martín‑Hernández et al. 2009; Human et al. 2006; Di Prisco et al. 2013; Medrzycki et al. 2010; Mattila & Otis 2007; Seehuus et al. 2006; De Miranda & Genersch 2010; Goulson et al. 2015, Science. https://doi.org/10.1126/science.1255957 Auteur : Davide Simeone. Publié en juillet 2026

Avant-propos du traducteur, Davide Simeone Le monde naturel évolue en permanence. Les activités humaines et la rapidité des transports modernes ont accéléré les déplacements d’organismes entre les écosystèmes. L’adaptation demande du temps, alors que les perturbations peuvent être immédiates. La découverte en Espagne d’un autre frelon originaire d’Asie rappelle l’introduction de Vespa velutina et les dégâts qu’elle a causés. Le climat doux et tempéré de l’Italie pourrait favoriser la nouvelle espèce si elle y était introduite. L’apiculture italienne est déjà confrontée à la progression de Vespa orientalis vers le nord et à la menace potentielle de V. velutina dans le sud. La perspective de voir arriver Vespa soror ajoute à ces inquiétudes. La recherche et la coopération sont essentielles pour limiter la propagation des espèces introduites et gérer leurs effets dans la durée. Je partage cette traduction de la première étude espagnole sur Vespa soror dans l’espoir qu’elle facilitera la collaboration entre chercheurs et apiculteurs. Résumé Un programme de suivi des insectes dans le nord de l’Espagne, destiné à évaluer les effets du piégeage du frelon à pattes jaunes (Vespa velutina) sur leur diversité, a conduit au premier signalement européen du frelon géant méridional Vespa soror (Hymenoptera, Vespidae). Les auteurs ont combiné analyses morphologiques et identification génétique et expliquent comment distinguer l’espèce des autres frelons de la péninsule Ibérique. Ils examinent les voies et vecteurs d’introduction plausibles, le potentiel d’établissement et les conséquences pour les milieux d’accueil. Les résultats préliminaires soulèvent la question de la menace que pourrait représenter Vespa soror pour la santé humaine et le fonctionnement des écosystèmes. Ce frelon chasse d’autres insectes et peut aussi capturer de petits vertébrés. L’étude montre que l’examen des captures permet de détecter précocement des espèces exotiques et d’organiser une intervention rapide. 1 Introduction Le genre Vespa Linnaeus, 1758, de la famille des Vespidae et de la sous-famille des Vespinae, regroupe les hyménoptères eusociaux communément appelés frelons (Noll et al. 2020). La mondialisation a facilité l’introduction accidentelle de vespidés sociaux, notamment de Vespinae, dans de nouvelles régions. Les reines fécondées se cachent durant les périodes défavorables et peuvent passer inaperçues dans des matériaux ou des conteneurs transportés loin de leur lieu d’origine (Arca et al. 2015 ; Castro 2019 ; Lioy, Bergamo et Porporato 2022 ; Otis, Taylor et Mattila 2023). Le faible nombre d’individus nécessaires pour fonder une population favorise aussi ces introductions. Si les conditions sont propices, une ou quelques reines fécondées, selon l’espèce, peuvent former des colonies en survivant jusqu’à l’émergence des premières ouvrières. C’est ce qui s’est produit en Europe avec Vespa velutina Lepeletier, 1836 (Villemant et al. 2011 ; Monceau, Bonnard et Thiéry 2014 ; Arca et al. 2015 ; Otis, Taylor et Mattila 2023). Toutes les espèces du genre Vespa sont indigènes en Asie. Seules Vespa crabro Linnaeus, 1758 et Vespa orientalis Linnaeus, 1771 sont aussi indigènes dans certaines régions d’Europe ou d’Afrique du Nord (Archer 2012 ; Smith-Pardo, Carpenter et Kimsey 2020). À l’origine, la faune ibéro-baléare ne comptait que le frelon européen, Vespa crabro, présent dans une grande partie de la péninsule Ibérique (Vega et al. 2022). D’autres espèces ont été signalées dans la décennie précédant l’étude, dont Vespa velutina, le frelon à pattes jaunes (Castro et Pagola-Carte 2010 ; López, González et Goldarazena 2011 ; Grosso-Silva et Maia 2012), Vespa orientalis, le frelon oriental (Hernández et al. 2013 ; Sánchez, Fajardo et Castro 2019 ; Fajardo et Sánchez 2020), et Vespa bicolor Fabricius, 1787 (Castro 2019). Le frelon géant méridional, Vespa soror du Buysson, 1905, est indigène dans les régions les plus chaudes d’Asie, notamment le nord-est de l’Inde (Arunachal Pradesh, Meghalaya et Nagaland), le nord du Myanmar et de la Thaïlande, le Laos, le nord du Vietnam et le sud de la Chine (Yunnan, Fujian, Jiangxi, Zhejiang, Hunan, Guangdong, Hong Kong et île de Hainan) (Lee 2009 ; Daglio 2019 ; Smith-Pardo, Carpenter et Kimsey 2020).C’est l’un des plus grands frelons, de taille comparable au frelon géant septentrional Vespa mandarinia Smith, 1852 (Kurzenko 1995 ; Girish-Kumar et Srinivasan 2010 ; Lee 2010). Les auteurs ne signalaient aucune population établie de V. soror hors de son aire d’origine. Une reine a toutefois été trouvée dans le port de Vancouver, en Colombie-Britannique, en 2019 (Kozak et Otis 2020 ; Bass, Needham et Bennett 2022). V. mandarinia a été détecté en Colombie-Britannique et dans l’État de Washington. En l’absence de détection en 2023 et 2024, les chercheurs ont conclu provisoirement que l’introduction avait échoué, sous l’effet possible des interventions d’éradication, d’effets d’Allee, de facteurs écologiques et du hasard (Bass, Needham et Bennett 2022 ; Taylor et al. 2024). L’article présente le premier signalement européen de V. soror, dans le nord de l’Espagne, et caractérise les spécimens sur les plans génétique et morphologique. Les auteurs décrivent et illustrent les caractères qui permettent de distinguer l’espèce des autres Vespinae indigènes ou introduits de la péninsule Ibérique. Ils proposent une clé illustrée simplifiée des espèces ibériques de Vespa et examinent les voies et vecteurs d’introduction, le statut de l’espèce et ses effets possibles en cas d’invasion. 2 Matériel et méthodes 2.1 Collecte des spécimens, analyse morphologique et méthodes taxonomiques Quatre spécimens de V. soror ont été collectés en mars 2022 et en octobre 2023 à El Campo, Granda, Siero (43°22′36″ N, 5°45′41″ O), dans les Asturies, au nord de l’Espagne. Ils ont été capturés à l’aide d’un piège commercial VespaCatch destiné à V. velutina, fabriqué par Véto-pharma (Palaiseau, France) et appâté avec l’attractif VespaCatch (https://www.blog-veto-pharma.com/) (figure 1). Préparés sur place pour la conservation, les spécimens ont été fixés dans de l’éthanol à 70 % en vue de l’analyse génétique puis montés sur épingle. Ils ont été examinés au stéréomicroscope de dissection Optika SZM-2 à un grossissement de 0,7 à 4,5×. Les photographies ont été prises avec un reflex numérique Canon EOS 1200D et un objectif EF-S 18–55 mm f/3.5–5.6 III. Les spécimens ont été déposés dans la collection du département des organismes et des systèmes (BOS) de l’université d’Oviedo (https://bos.uniovi.es/). 2.2 Extraction de l’ADN, amplification par PCR et séquençage L’ADN a été extrait de 20 à 50 mg de tissu de patte conservé dans l’éthanol, prélevé sur un spécimen. Les chercheurs ont utilisé le kit E.Z.N.A. Tissue DNA (Omega Bio-tek) selon le protocole du fabricant et conservé l’ADN à −20 °C. La région code-barres de la sous-unité I de la cytochrome c oxydase mitochondriale (COI-5P) a été amplifiée par réaction en chaîne par polymérase (PCR), dans un volume total de 40 µL, avec les amorces universelles LCO1490 et HCO2198 (Folmer et al. 1994). Le mélange contenait 2,5 µL d’ADN matrice, du MgCl₂, 0,25 mM de chaque dNTP, 0,25 µM de chaque amorce, 0,5 U de Taq polymérase (GoTaq G2 Flexi DNA Polymerase) et un tampon à 1×. La concentration de MgCl₂ est indiquée dans les méthodes de l’article original. Après une dénaturation initiale à 95 °C pendant 4 min, 35 cycles ont été effectués à 95 °C pendant 45 s, à 48 °C pendant 45 s et à 72 °C pendant 30 s, suivis d’une élongation finale à 72 °C pendant 7 min. Le produit de PCR a été contrôlé par électrophorèse horizontale sur gel d’agarose à 2 % et envoyé à Macrogen (Madrid, Espagne) pour un séquençage Sanger dans les deux sens (Sanger et Coulson 1975). Lieu de capture de Vespa soror dans les Asturies (a) et localisation des Asturies en Espagne (b). Vue de la parcelle d’étude (c) et détail d’un piège VespaCatch placé sur une branche de pommier (d). 2.3 Analyse génétique Les lectures Sanger dans les deux sens ont été traitées dans Geneious Prime 2022.2.2 (https://www.geneious.com) pour éliminer les régions de faible qualité et les séquences d’amorces. Les lectures ont été alignées et les bases vérifiées manuellement. Une séquence consensus a ensuite été générée à partir de l’alignement corrigé avec les paramètres par défaut. L’identification génétique préliminaire a reposé sur une recherche BLAST nucléotidique dans GenBank avec les paramètres par défaut de Geneious Prime. Les auteurs ont aussi interrogé la base publique de codes-barres génétiques BOLD via son moteur d’identification (https://www.boldsystems.org/index.php/IDS_OpenIdEngine). L’analyse phylogénétique portait sur 31 séquences COI (numéros d’accès GenBank dans les données complémentaires SX). Le jeu de données comprenait la nouvelle séquence espagnole, les séquences disponibles de V. soror de plus de 500 pb, au moins une séquence de chaque autre espèce de Vespa représentée dans la base et quatre groupes externes. Les séquences ont été analysées avec RAxML dans Geneious Prime 2022.2.2. ModelTest, dans le flux de travail PAUP, a servi à choisir le modèle de substitution nucléotidique selon le critère d’information d’Akaike (AIC). Les auteurs ont recherché l’arbre de maximum de vraisemblance le mieux noté avec le modèle GTR+G+I et 10 000 réplicats de bootstrap. Pour l’arbre consensus, ils indiquent une phase initiale écartée de 10 % et un seuil de bootstrap de 50 %. Un nœud était considéré comme soutenu à partir de 70 %. 3 Résultats 3.1 Caractérisation morphologique Les synonymes comprennent Vespa ducalis var. soror du Buysson, 1905 et Vespa mandarinia soror van der Vecht, 1957. Archer (1991) a été le premier à traiter Vespa soror comme une espèce distincte. Matériel examiné. Quatre ouvrières d’El Campo, Granda (Siero, Asturies, nord de l’Espagne), collectées par A. Arias. Deux spécimens ont été capturés le 29 mars 2022, un le 3 octobre 2023 et un le 10 octobre 2023. Description. Vespa soror présente un motif de coloration distinctif, partagé par très peu d’espèces asiatiques du genre et unique parmi les frelons européens. Les deux sexes sont tricolores, avec des zones noires à brun noirâtre, brun clair et jaunes (figure 2). Quatre blocs alternativement clairs et foncés se distinguent. La tête, exceptionnellement grande, est surtout jaune. Elle est suivie d’une zone noire à brun noirâtre qui couvre l’essentiel du mésosome. Du scutellum à l’extrémité du deuxième tergite (T2), une longue zone est surtout jaune et brun clair, avec généralement des bandes ou taches foncées. Les segments postérieurs du métasome sont noirs. Les antennes et les pattes sont majoritairement brunes et les ailes jaunâtres. Malgré une certaine variation au sein des espèces, la coloration du métasome distingue V. soror des autres Vespa et des reines de Dolichovespula media (Retzius, 1783) présentes dans la péninsule Ibérique et ailleurs en Europe (figure 3).Chez V. soror, les segments postérieurs du métasome sont entièrement noirs. Les autres frelons indigènes ou introduits présentent de grandes zones jaunes ou orange sur la moitié postérieure (figure 3). Spécimens de Vespa soror piégés dans les Asturies, au nord de l’Espagne. Spécimens conservés dans l’éthanol en vue dorsale (A), détails de la tête et du thorax en vue dorsale (B) et latérale (C), vue latérale d’ensemble (D), vue ventrale (E) et vue latérale (F). Détail de la tête d’un spécimen monté sur épingle (G) et vues latérale (H), ventrale (I) et dorsale (J) de ce même spécimen. Motifs de coloration typiques des espèces ibériques de Vespa et de Dolichovespula. Vespa velutina (A), Vespa orientalis (B), Vespa crabro (C), Vespa bicolor (D), Vespa soror (E) et une reine de Dolichovespula media (F). Dessins adaptés de Perrard et al. (2014). Observations. Selon Archer (2012), les femelles de V. mandarinia et de V. soror se distinguent des autres Vespa par leurs joues, ou genae, exceptionnellement larges. En vue latérale, au niveau du bord postérieur du clypéus, la largeur de la joue (GW) dépasse 1,7 fois celle de l’œil (EW), contre moins de 1,3 fois chez les autres espèces et environ une fois chez V. ducalis (L. Castro, données inédites). Les mâles de V. mandarinia et de V. soror ont aussi des joues larges (GW supérieure à 1,4 fois EW au même niveau). Ils partagent une combinaison de caractères touchant l’édéage en forme d’épée, les deux sternites apicaux, les yeux et les antennes (Archer 2012). L’impression médiane du pronotum et les proportions du premier tergite gastral en vue dorsale permettent notamment de distinguer les deux espèces. Chez V. soror, sa longueur atteint au moins la moitié de sa largeur, contre moins de la moitié chez V. mandarinia. Les tergites T3 à T6 sont généralement entièrement noirs chez V. soror. Chez V. mandarinia, T3 à T5 portent des bandes orange et T6 est orange (Nguyen et al. 2006). Vespa ducalis Smith, 1852 présente une coloration similaire. En vue latérale, ses joues sont à peu près aussi larges que les yeux, tandis qu’elles sont nettement plus larges chez V. soror. Chez les vespidés sociaux, il est souvent important de déterminer la caste des femelles. La longueur corporelle varie selon la posture et le retrait du spécimen. L’envergure et la longueur alaire sont souvent difficiles à mesurer. La masse, la composition chimique de la cuticule et le développement ovarien ont également servi à identifier les castes de Vespa, mais présentent des difficultés pratiques (Pérez de Heredia et al. 2017 ; Castro et del Pico 2021). Pérez de Heredia et al. (2017) ont proposé de mesurer la largeur du mésoscutum entre les tégulas. Le mésosome reste rigide après la mort et se mesure avec précision. Les plages de mesures rapportées chez les futures reines et les ouvrières des espèces étudiées ne se chevauchaient pas. Mattila et al. (2023) ont étudié six mesures chez V. soror : largeur de la tête, longueur de l’aile antérieure, largeur du mésosome et largeur des trois premiers tergites. Les auteurs de l’étude espagnole considèrent la largeur de T2 comme la mesure la plus fiable, car le chevauchement entre les deux castes y était presque nul. Ils ont identifié les quatre spécimens asturiens comme des ouvrières d’après la largeur intertégulaire de spécimens de référence de cinq pays asiatiques (L. Castro, données inédites) et la largeur maximale de T2 selon Mattila et al. (2023). 3.2 Résultats génétiques La recherche BLAST a attribué à V. soror la séquence de l’unique spécimen séquencé (GenBank OP735561, BOLD INVA001-22), avec une identité par paires de 97,7 à 98,1 % avec quatre spécimens de référence. Les autres correspondances, avec V. crabro et V. bicolor, présentaient une similarité d’au plus 87,8 %. L’identification par BOLD a donné 100 % et 99,44 % de similarité avec deux séquences attribuées à V. soror. Ces séquences étaient marquées comme privées dans BOLD et faisaient, selon les auteurs, partie de recherches inédites (tableau 1). Résultats des identifications par BLAST et BOLD pour la séquence consensus du spécimen collecté. L’analyse phylogénétique a regroupé la séquence espagnole avec les séquences attribuées à V. soror dans GenBank. Le nœud correspondant a obtenu un soutien bootstrap de 99,97 % (figure 4). La matrice de distances entre séquences figure dans les données complémentaires SY. Arbre de maximum de vraisemblance le mieux noté dans l’analyse des séquences COI avec le modèle GTR+G+I et 10 000 réplicats de bootstrap. L’analyse porte sur 31 séquences nucléotidiques et 658 positions. Les numéros d’accès GenBank figurent dans les données complémentaires SX. 4 Discussion Vespa soror chasse des invertébrés de tailles variées, notamment des papillons, des libellules, des mantes, des sauterelles et d’autres guêpes. Elle capture aussi de petits vertébrés comme les geckos (Lee 2009). Des individus ont été observés en train d’attaquer des nids de Vespa bicolor, Polistes et Parapolybia (Pa. indica, Pa. nodosa et Pa. varia) pour nourrir leur couvain avec les larves et les nymphes capturées (Lee 2009). Il a également été signalé que V. soror attaque en groupe les colonies de l’abeille asiatique Apis cerana Fabricius, 1793. Ces attaques peuvent détruire des colonies et occasionner des pertes aux apiculteurs (Lee 2009 ; Mattila et al. 2020 ; Cappa et al. 2021). Si V. soror s’établissait dans les Asturies, un risque comparable pourrait concerner Apis mellifera Linnaeus, 1758 et s’ajouter aux pertes déjà associées à V. velutina (Requier et al. 2019 ; Laurino et al. 2020 ; Cappa et al. 2021). Les piqûres de V. soror sont décrites comme très douloureuses et susceptibles d’avoir des effets prolongés. Les auteurs émettent l’hypothèse d’un venin puissant, comme chez ses proches parents V. tropica (Linnaeus, 1758) et V. mandarinia, tous deux décrits comme des insectes piqueurs dangereux (Schmidt et al. 1986 ; Lee 2009).En cas d’établissement, les piqûres pourraient devenir un problème de santé publique. Dans l’aire d’origine, les auteurs soulignent la période de septembre à décembre, où les grandes colonies peuvent être particulièrement défensives avant l’émergence des mâles et des jeunes reines (Lee 2009). Dans l’aire d’origine, la plupart des colonies de V. soror vivent en milieu boisé, du niveau de la mer à plus de 700 m. Le nid est généralement souterrain, souvent dans un sol bien drainé sur une pente, avec une entrée oblique fréquemment située entre les racines de grands arbres (Lee 2009 ; Mattila et al. 2023). Certains nids se trouvent à quelques centimètres de la surface. D’autres sont profondément enfouis et reliés à l’entrée par un ou plusieurs tunnels de 60 cm ou plus (Lee 2009). Le comportement de nidification ressemble à celui de V. mandarinia (Archer 1995 ; Lee 2009 ; Smith-Pardo, Carpenter et Kimsey 2020 ; Bass, Needham et Bennett 2022 ; Mattila et al. 2023). Comme pour V. velutina, la localisation et le retrait des nids seraient importants pour maîtriser l’espèce si elle se propageait dans le nord de l’Espagne. Dans ce cas, la nidification souterraine pourrait compliquer la localisation et l’élimination des nids par les autorités compétentes. À Hong Kong, les reines sortent généralement d’hivernage entre la fin mars et le mois d’avril. La fondation des nids débute probablement au début du mois de mai, et les premières ouvrières apparaissent en général en juin (Lee 2009). Mattila et al. (2023) fournissent des informations préliminaires sur le cycle des colonies au Vietnam. Ces travaux aident à estimer à quel moment une ou plusieurs colonies ont pu être actives dans les Asturies. Les deux ouvrières capturées fin mars 2022 ont été détectées plus tôt dans l’année que ne le laissaient attendre les observations dans l’aire d’origine. Elles pourraient provenir d’un nid fondé exceptionnellement tôt en 2022 ou d’une colonie fondée en 2021 ayant passé l’hiver. Les auteurs relèvent des similitudes entre les conditions dans l’aire d’origine et celles du printemps 2022 dans les Asturies. Ils avancent que le climat doux pourrait avoir influé sur le calendrier de nidification, comme cela a déjà été observé localement chez V. velutina. Les deux ouvrières capturées en octobre 2023 pourraient provenir d’une colonie fondée par une reine née en 2022 ayant survécu à l’hiver. Une nouvelle introduction est également possible. Les captures seules ne permettent pas de reconstituer l’histoire des colonies. Les auteurs considèrent le transport accidentel d’une reine en hivernage depuis l’aire d’origine comme une voie d’introduction plausible, également évoquée pour V. mandarinia et V. velutina (Otis, Taylor et Mattila 2023). L’Entomological Society of America a proposé « southern giant hornet » comme nom vernaculaire anglais de V. soror. En espagnol, « avispón gigante del sur » et « avispón gigante meridional » en sont deux traductions précises. Dans l’usage courant, elles risquent d’être abrégées en « avispón gigante », d’où une confusion possible avec V. mandarinia, le frelon géant septentrional. Les noms génériques ou sensationnalistes peuvent également masquer l’identité de l’espèce. Les auteurs proposent le nom espagnol plus court « avispón sóror », qui renvoie directement au nom scientifique et suit l’usage de termes tels que « avispa velutina », « avispón bicolor » et « avispón oriental ». 5 Conclusions Les premiers signalements européens de V. soror reposent sur des analyses morphologiques et génétiques. Ils portent à quatre le nombre d’espèces introduites du genre Vespa signalées dans la péninsule Ibérique. Le transport accidentel depuis l’aire d’origine constitue une explication plausible. Si V. soror s’établissait dans le nord de la péninsule Ibérique, où V. velutina est déjà répandu, leurs effets cumulés pourraient accroître les conséquences environnementales, économiques et sanitaires. Les auteurs préconisent une surveillance précoce et une intervention rapide pour localiser d’éventuels nids et évaluer la propagation et ses conséquences à Siero et aux alentours. Le programme asturien de piégeage ciblé n’a signalé aucune capture de V. soror lors du suivi de 2025. Les quatre spécimens initiaux attestent donc de la présence de l’espèce à ces dates. Un établissement durable reste à confirmer. Omar Sánchez, Leopoldo Castro, Álvaro Fueyo, Yaisel J. Borrell, Andrés Arias Première publication le 9 novembre 2024 · https://doi.org/10.1002/ece3.70502

La réussite de la reproduction dépend de la qualité de l’accouplement. Chez l’abeille mellifère, la qualité du sperme des mâles, appelés faux-bourdons, est l’un des facteurs déterminants. Une faible viabilité des spermatozoïdes peut compromettre la reproduction, une question fondamentale qui sous-tend les débats sur les sous-espèces et leur sélection en apiculture. Comprendre les menaces qui pèsent sur l’espèce suppose de reconnaître le rôle des mâles dans la fécondation et le renouvellement des colonies. Collecte de sperme de faux-bourdons La disparition d’habitats naturels et certaines pratiques agricoles modernes affectent les abeilles mellifères. Des pertes d’abeilles et de colonies sont signalées dans le monde entier. Parmi les facteurs en cause figurent les changements saisonniers, les maladies des abeilles, les mauvaises pratiques d’élevage et les pesticides chimiques (Gregorc, 2020). Les effets de ces derniers sur les abeilles mellifères suscitent une attention croissante. Les abeilles assurent la pollinisation des vergers (Halder et al., 2019), ce qui en fait des lieux importants pour l’installation des ruches. Toutefois, un traitement mal programmé ou un usage excessif de pesticides peut entraîner la mort d’abeilles et perturber la biodiversité. Les traitements en période de floraison des vergers présentent un risque particulier (Uhl & Brühl, 2019). Le tébuconazole (TEB), ou (RS)-1-(4-chlorophényl)-4,4-diméthyl-3-(1,2,4-triazol-1-ylméthyl)pentan-3-ol, est un fongicide qui inhibe la biosynthèse de l’ergostérol chez les champignons et permet de lutter contre les agents pathogènes fongiques du sol et du feuillage (Ito et al., 2013). Toutefois, des études antérieures ont signalé des effets indésirables du TEB sur divers tissus, notamment sur les organes et cellules de la reproduction. Dans une étude sur des lignées de cellules trophoblastiques placentaires humaines, 10 µM de TEB ont réduit la prolifération et la migration cellulaires, augmenté l’apoptose et abaissé les taux d’ARNm associés aux protéases, hormones, facteurs angiogéniques, facteurs de croissance et cytokines (Zhou et al., 2016). À 0,1 µM, le TEB aurait inhibé la production de testostérone et d’œstrogènes dans le tissu ovarien du hamster (Kjærstad et al., 2010). À 10 µM, il a inhibé la synthèse de progestérone dans des cellules lutéales bovines (Atmaca et al., 2018). Dans des cellules testiculaires bovines, 1 µM aurait accru la sécrétion de testostérone tout en réduisant la viabilité des spermatozoïdes (Kabakci et al., 2021). Fongicide triazolé systémique de Syngenta pour des cultures telles que le pommier, le poirier, le pêcher, la vigne et le tabac L’étude présente les données de toxicité aiguë du TEB et les effets endocriniens signalés. L’approbation de cette substance active dans l’Union européenne pour les produits phytopharmaceutiques a été prolongée jusqu’au 31 juillet 2028 par le règlement d’exécution (UE) 2026/1421. Chez le rat, la dose létale médiane (DL₅₀) rapportée est de 1 700 mg/kg (EFSA, 2015). Chez l’abeille mellifère, les concentrations létales médianes rapportées étaient de 2 770 mg/L après deux jours et de 1 840 mg/L après quatre jours. À des concentrations 20 à 30 fois inférieures, le TEB a réduit l’activité d’enzymes du métabolisme, de la digestion et de la détoxification, et modifié l’expression de gènes associés à l’immunité, à la croissance et à l’apoptose (Cang et al., 2023). Plusieurs études ont détecté des résidus de TEB dans les plantes et les fruits. L’exposition pendant la floraison des pommiers, poiriers, cerisiers et pêchers, qui fournissent nectar et pollen aux abeilles mellifères, constitue un risque potentiel (Fang et al., 2020 ; Li et al., 2020 ; Lucini & Molinari, 2009 ; Mohapatra, 2015 ; Szarka & Ramanarayanan, 2021). Des études antérieures ont associé l’exposition sur les fleurs traitées ou par les aliments contaminés à une toxicité aiguë ou à la mortalité larvaire (Fine et al., 2017 ; Yoder et al., 2017). Johnson et al. (2010) ont signalé des concentrations de résidus de TEB plus élevées chez les abeilles mellifères et plus faibles dans le pollen et le miel. La qualité du sperme des faux-bourdons est déterminante pour la reproduction. La motilité des spermatozoïdes (MOT) est couramment utilisée pour évaluer le pouvoir fécondant. Après l’accouplement, le sperme s’accumule d’abord dans les oviductes de la reine. Une partie des spermatozoïdes migre ensuite vers la spermathèque. Lors de la ponte, les spermatozoïdes libérés par cet organe fécondent les ovules dont peuvent se développer les ouvrières. La motilité des spermatozoïdes contribue à leur stockage dans la spermathèque et à la fécondation lors de la ponte (Cobey et al., 2013). L’intégrité de la membrane plasmique (PMI) et le potentiel de membrane mitochondriale (MMP) sont également des indicateurs de qualité du sperme. La PMI renseigne sur la viabilité cellulaire par la perméabilité sélective de la membrane. Le MMP renseigne sur le fonctionnement des mitochondries, qui participent à la synthèse de l’ATP (Kaya & Uysal, 2023).Une faible qualité du sperme des faux-bourdons peut compromettre la pérennité de la colonie. Les contaminants environnementaux peuvent altérer la qualité du sperme. Des effets du TEB sur la reproduction avaient été signalés chez différents animaux et dans des modèles cellulaires humains, mais les conséquences pour le sperme des faux-bourdons étaient mal connues (Kabakci et al., 2021 ; Taxvig et al., 2007 ; Yan et al., 2023 ; Zhou et al., 2016). L’étude a donc examiné in vitro comment la concentration et la durée d’exposition au TEB influençaient la MOT, la PMI et le MMP des spermatozoïdes. Les faux-bourdons provenaient du centre de recherche apicole de l’université de Kırıkkale. Le sperme a été prélevé en mai et juin, lorsque les mâles matures sont les plus nombreux sous ce climat continental. Les auteurs ont utilisé six colonies de force comparable avec des reines du même âge et prélevé au total 100 µL de sperme à l’aide d’un appareil d’insémination instrumentale Schley. Ils ont testé 0, 1, 10, 100 et 1 000 µM de TEB à 33 °C. La qualité du sperme a été évaluée au départ et après 24 heures d’incubation (Cobey et al., 2013). Toutes les expériences ont été répétées au moins six fois. Intégrité de la membrane plasmique des spermatozoïdes de faux-bourdons Après 24 heures d’incubation, la plus forte concentration de TEB (1 000 µM) a réduit de façon significative (p < 0,05) la MOT, la PMI et le MMP par rapport aux autres concentrations (figure 4). Les effets observés variaient selon la concentration et la durée d’exposition. À 1 000 µM, la MOT et la PMI étaient déjà réduites à la première mesure (figure 1). Le MMP a également diminué après 24 heures (figure 2). Potentiel de membrane mitochondriale des spermatozoïdes de faux-bourdons D’autres études, in vitro et in vivo, ont montré que les fongicides triazolés, dont le TEB, pouvaient affecter la reproduction chez différentes espèces. Sur des cellules testiculaires et du sperme bovins, 1 µM de TEB a stimulé la production de testostérone par les cellules de Leydig et réduit la viabilité des spermatozoïdes (Kabakci et al., 2021). Les effets sur le sperme bovin ont été observés à une concentration inférieure à celle de l’essai sur les faux-bourdons. Des différences de structure et de longévité des spermatozoïdes pourraient y contribuer. Dans les conditions de conservation citées par les auteurs, les spermatozoïdes de faux-bourdons restaient viables à température ambiante environ six semaines, contre deux à trois jours pour ceux du taureau (Burley et al., 2008 ; De Pauw et al., 2003). Chez la rate gestante, l’administration orale de TEB a été associée à une féminisation des descendants mâles et à une modification de la production de testostérone et de progestérone (Taxvig et al., 2007). Chez le poisson-zèbre, le TEB a perturbé le développement des testicules et réduit la motilité des spermatozoïdes (Yan et al., 2023). En milieu naturel, les abeilles mellifères peuvent être exposées à plusieurs pesticides, dont le TEB. Les recherches sur les effets de ces expositions sur les colonies et leur reproduction restent limitées.Dans une étude sur des faux-bourdons, une exposition orale à 200 ppb d’imidaclopride a réduit la motilité des spermatozoïdes et modifié le MMP, tandis que la PMI est restée inchangée (Ciereszko et al., 2017).Dans une autre étude, des résidus d’amitraz, de fluvalinate et de coumaphos dans la cire utilisée pour l’élevage ont réduit de 5 à 20 % la viabilité des spermatozoïdes de faux-bourdons (Fisher & Rangel, 2018). Kairo et al. (2016) ont observé que l’exposition au fipronil a réduit la PMI et la teneur en ATP des spermatozoïdes de faux-bourdons par rapport aux témoins (Kairo et al., 2016). De même, l’exposition des faux-bourdons aux néonicotinoïdes a réduit de 20 % la PMI des spermatozoïdes par rapport au groupe témoin (Straub et al., 2021). Peu d’études ont examiné in vitro les effets des pesticides sur le sperme des faux-bourdons. Les études disponibles ont relevé des modifications de la motilité des spermatozoïdes, de la PMI et/ou de la teneur en ATP après exposition à certains pesticides (Abdelkader et al., 2015 ; Inouri-Iskounen et al., 2020). Fongicide triazolé à large spectre de BASF Les auteurs présentent cette étude comme la première à examiner in vitro les effets du tébuconazole sur la qualité du sperme des faux-bourdons. À 1 000 µM, la MOT et la PMI ont diminué aux deux temps de mesure, et le MMP après 24 heures. Entre 0 et 100 µM, l’expérience n’a détecté aucune différence statistiquement significative pour ces paramètres.La motilité des spermatozoïdes est un indicateur important du potentiel reproducteur. Elle a diminué aux deux temps de mesure dans le groupe exposé à 1 000 µM de TEB. La perte d’intégrité de la membrane plasmique peut endommager la cellule et réduire la motilité. Plusieurs études ont relevé une corrélation entre la motilité et la PMI (Ahmad et al., 2014 ; Fraser et al., 2001 ; Varisli et al., 2009). Le mouvement des spermatozoïdes exige un apport continu d’énergie. L’ATP fournit cette énergie et les mitochondries participent à sa production (Abdelkader et al., 2015).Le MMP a significativement diminué après 24 heures d’exposition à 1 000 µM de TEB. Cette modification pourrait avoir contribué à la baisse de motilité en fin d’exposition. La PMI est couramment mesurée pour évaluer la viabilité des spermatozoïdes des faux-bourdons (Kaya & Uysal, 2023). Une exposition in vitro à 1 000 µM de TEB a réduit la PMI. Les auteurs évoquent un effet possible sur la membrane cellulaire. Chez les champignons, le TEB inhibe une enzyme du cytochrome P450 impliquée dans la synthèse de l’ergostérol, ce qui affecte l’intégrité membranaire (Ito et al., 2013). Chez le rat, Hajer et al. (2020) ont signalé une inhibition du P450 et de la glutathion S-transférase testiculaires, une épididymite et une diminution du nombre de spermatozoïdes. Des études in vivo chez le rat (Hajer et al., 2020) et le poulet (Serra et al., 2023) ont signalé davantage d’anomalies et une réduction de la motilité, de la vitesse, du nombre et/ou de la viabilité des spermatozoïdes. Le stress oxydant pourrait aussi expliquer la diminution de la PMI. Des travaux antérieurs ont associé l’exposition au TEB à une peroxydation des lipides, à une oxydation des protéines et à une dégradation marquée de l’ADN dans les organes reproducteurs mâles (Hajer et al., 2020).Le MMP est un indicateur de la fonction mitochondriale. Des travaux antérieurs ont montré que les pesticides présents dans l’environnement pouvaient modifier la teneur en ATP des spermatozoïdes (Abdelkader et al., 2015 ; Kairo et al., 2016). Dans cette expérience, 1 000 µM de TEB ont réduit le MMP à 24 heures. Les auteurs évoquent la possibilité d’effets sublétaux lors d’expositions prolongées ou d’une accumulation à plus faible concentration. Des résidus de fongicides, dont le TEB, ont été détectés dans l’environnement, chez les abeilles mellifères et dans les produits de la ruche. L’exposition de longue durée à de faibles concentrations soulève une question distincte. Les effets endocriniens, métaboliques ou systémiques dépendent de l’organisme, de la concentration et de la durée de l’exposition (Johnson et al., 2010). Conclusion Cette étude a examiné les effets possibles in vitro du tébuconazole, un fongicide triazolé, sur la qualité du sperme des faux-bourdons. L’intégrité de la membrane plasmique et la fonction mitochondriale contribuent à la viabilité et à la motilité des spermatozoïdes. Les modifications observées justifient d’étudier leurs implications éventuelles pour la reproduction des abeilles mellifères et la production de miel et d’autres produits de la ruche dans les conditions de terrain. Abdulkadir KAYA (Département de reproduction et d’insémination artificielle, faculté de médecine vétérinaire, université de Kırıkkale, Kırıkkale, Türkiye ; Institut des sciences de la santé, université d’Ankara, Ankara, Türkiye) et Ruhi KABAKÇI (Département de physiologie, faculté de médecine vétérinaire, université de Kırıkkale, Kırıkkale, Türkiye) Turkish Veterinary Journal, 6(2), p. 71–77, 2024 · DOI 10.51755/turkvetj.1577784

Préface Après l’accouplement, les spermatozoïdes de plusieurs faux-bourdons d’Apis mellifera se mélangent dans la spermathèque de la reine. Leur comportement dans cet environnement importe pour leur survie à long terme et la réussite de la fécondation. Le système d’accouplement polyandre de l’abeille mellifère pourrait aussi permettre au choix cryptique de la femelle et à la compétition spermatique de favoriser certains caractères utiles à la reproduction. Le choix cryptique désigne les mécanismes par lesquels une femelle peut influer, après l’accouplement, sur l’utilisation du sperme de différents mâles, par exemple en retenant ou en expulsant des proportions différentes de leurs éjaculats. Cette étude préliminaire a évalué plusieurs paramètres de qualité dans des mélanges de sperme de faux-bourdons. Les chercheurs ont prélevé 31 éjaculats et les ont répartis pour constituer des échantillons provenant d’un, de deux ou de trois mâles. Ils ont analysé les spermatozoïdes par ordinateur au début de l’expérience et après 60 minutes. La motilité totale a diminué significativement dans les mélanges de deux mâles (p = 0,004). Les mélanges de trois mâles tendaient à présenter une motilité et des valeurs cinématiques initiales plus faibles, sans différence initiale significative entre les groupes. Après une heure, seuls ces mélanges ont montré une augmentation de la motilité progressive, de la vitesse de nage et des paramètres cinématiques. La concentration en spermatozoïdes était corrélée à la plupart des mesures fonctionnelles, contrairement aux mesures morphométriques. Les changements observés pourraient résulter des effets combinés du mélange, de la concentration et du temps laissé aux interactions entre spermatozoïdes. Introduction Spermatozoïdes vivants et morts Chez les insectes polyandres, une femelle s’accouple avec plusieurs mâles et reçoit le sperme de chacun. Chez les hyménoptères, cela peut accroître la diversité génétique et favoriser la santé et la valeur adaptative des colonies. L’abeille mellifère (Apis mellifera) illustre une polyandrie extrême. Dans certaines populations, une reine peut s’accoupler avec jusqu’à 77 faux-bourdons (Withrow et Tarpy 2018 ; Delaplane et al. 2021). La polyandrie a été associée à de meilleures performances et à une productivité accrue des ouvrières, à un butinage plus efficace, à une meilleure survie du couvain et à des colonies plus peuplées (Mattila et Seeley 2007 ; Delaplane et al. 2021). Les accouplements multiples peuvent aussi réduire le risque d’épuisement des réserves de sperme de la reine (Delaplane et al. 2021). Ils peuvent fournir suffisamment de spermatozoïdes possédant des caractères favorables à la fécondation à long terme. Chez l’abeille du Cap, A. m. capensis, les mâles sont plus petits et produisent moins de spermatozoïdes, et les reines ont une spermathèque plus grande que celles de sous-espèces européennes comme A. m. carnica. Davantage d’accouplements pourraient donc être nécessaires pour constituer une réserve suffisante pour toute la vie de la reine (Kraus et al. 2004). Recevoir de nombreux spermatozoïdes de plusieurs mâles peut contribuer à constituer une réserve suffisante de cellules viables. Contrairement aux reines, les faux-bourdons ne s’accouplent qu’une fois. Après l’accouplement, la survie des spermatozoïdes dépend des conditions dans l’appareil reproducteur de la reine (den Boer et al. 2010). Environ 4 à 6 millions de spermatozoïdes atteignent la spermathèque et y sont stockés. Selon les estimations citées, cela représente environ 3 à 5 % de l’ensemble des spermatozoïdes transférés et 5 à 10 % de l’apport d’un mâle. Les autres sont expulsés par la bourse copulatrice (Baer 2005 ; Gençer et Kahya 2020 ; Liu et al. 2020 ; Gençer et al. 2014). On estime que 1 à 1,6 million de spermatozoïdes servent à féconder les ovules au cours des années suivantes (Baer 2005). Leur aptitude à rester viables pendant cette période rend leur qualité déterminante (Baer 2003 ; Stürup et al. 2013). Plusieurs études ont donc examiné la compétition spermatique chez l’abeille mellifère (Moritz 1986 ; Woyciechowski et Król 1996 ; Shafir et al. 2009). La compétition entre mâles et le choix cryptique de la femelle peuvent influer sur la reproduction avant ou après l’accouplement. Après l’accouplement, une compétition spermatique a été proposée dans les oviductes et la spermathèque (Gençer et Kahya 2020). Elle pourrait aussi se produire lorsque les spermatozoïdes quittent la spermathèque, traversent son canal et atteignent un ovule (Harbo 1990). Chez les espèces polyandres, cette compétition peut favoriser des caractères utiles à la fécondation (Pearcy et al. 2014). Les caractères étudiés comprennent la motilité progressive, la vitesse de nage, la viabilité, la morphologie et les longueurs de la tête, du flagelle et du spermatozoïde entier (Fitzpatrick et Lüpold 2014 ; Pearcy et al. 2014). La cinématique des spermatozoïdes d’insectes reste peu étudiée. Les mesures courantes comprennent la vitesse curvilinéaire (VCL), la vitesse en ligne droite (VSL), la vitesse sur la trajectoire moyenne (VAP), la linéarité (LIN), la rectitude (STR), l’indice d’oscillation (WOB), l’amplitude du déplacement latéral de la tête (ALH) et la fréquence de croisement de la trajectoire moyenne (BCF) (Lu et al. 2014 ; OMS 2021). Les systèmes d’analyse du sperme assistée par ordinateur (CASA) suivent généralement la tête du spermatozoïde et sont très utilisés chez les mammifères (Hook et Fisher 2020 ; OMS 2021). Chez les insectes, les têtes beaucoup plus petites et les longs flagelles compliquent ce suivi. En haut, trajectoires de nage hélicoïdales individuelles et combinées. En bas, déplacement plus progressif des spermatozoïdes en microscopie à contraste de phase négatif. Après l’accouplement, les spermatozoïdes se mélangent (Borsuk et al. 2018) et forment des faisceaux denses dans la spermathèque (Wegener et al. 2014). Après plusieurs heures, certains forment des groupes qui nagent en cercle (Tofilski et al. 2018). Ces changements pourraient refléter des interactions ou une coopération entre spermatozoïdes, susceptibles de contribuer à la fécondation chez les insectes (Lüpold et al. 2012 ; Pearcy et al. 2014). Chez certains insectes, cette coopération peut modifier la motilité et la vitesse de nage et faciliter la progression dans les voies génitales (Pizzari et Foster 2008 ; Lüpold et al. 2012 ; Pearcy et al. 2014 ; Liberti et al. 2018). Une motilité et une vitesse accrues pourraient toutefois réduire la viabilité, importante pour le stockage à long terme. Le déplacement des spermatozoïdes exige de l’énergie et s’accompagne d’une activité métabolique accrue. Les mitochondries produisent de l’adénosine triphosphate (ATP) et des espèces réactives de l’oxygène (ERO), qui peuvent participer à la régulation du mouvement. Si la production d’ERO dépasse les capacités antioxydantes, le stress oxydant peut altérer la structure et la fonction des spermatozoïdes et entraîner leur mort (Reinhardt 2007 ; Abdelkader et al. 2018). Par exemple, l’exposition aux insecticides de faux-bourdons adultes in vivo et de spermatozoïdes d’abeilles in vitro a augmenté l’activité métabolique, comme l’indiquait la production accrue d’ATP. Les deux études ont également relevé une mortalité accrue et une viabilité réduite des spermatozoïdes (Abdelkader et al. 2015, 2018). La plupart des études in vitro sur le mélange de sperme de faux-bourdons n’ont pas mis en évidence d’effet sur la viabilité (Shafir et al. 2009 ; Tofilski et al. 2012 ; Gençer et al. 2014). La viabilité semblait aussi comparable dans les oviductes latéraux et la spermathèque au cours des quatre premières heures, période durant laquelle la migration vers la spermathèque est la plus importante chez les reines inséminées par voie instrumentale (Gençer et Kahya 2011). Les travaux sur le mélange du sperme de plusieurs mâles pendant et après l’accouplement ont surtout porté sur les trajectoires de nage et la viabilité. Les caractères structurels ou fonctionnels les plus favorables à la fécondation restent à déterminer. Chez les hyménoptères monandres, comme la plupart des bourdons et des abeilles solitaires, la femelle s’accouple avec un seul mâle (Baer 2003). Chez certaines espèces, le mâle forme un bouchon d’accouplement qui réduit la probabilité d’un nouvel accouplement. Le sperme d’un seul mâle peut ainsi atteindre la spermathèque sans rencontrer celui d’autres mâles. La compétition spermatique dans les voies génitales femelles est alors moins probable (Baer et al. 2006 ; Strobl et al. 2019). Cette étude préliminaire a examiné la qualité des spermatozoïdes des faux-bourdons d’A. m. capensis et l’influence possible du mélange de sperme de plusieurs mâles sur le comportement et la qualité des spermatozoïdes. Des échantillons individuels et mélangés ont été comparés in vitro. Le premier objectif était de déterminer si le mélange modifiait la motilité et les paramètres cinématiques. Le second était d’examiner si les mesures structurelles étaient associées à la fonction ou au comportement observé. Matériel et méthodes. Voir l’article original. Résultats Spermathèque d’une reine d’abeille mellifère remplie de sperme L’étude a examiné les caractères fonctionnels et structurels des spermatozoïdes après mélange in vitro du sperme des faux-bourdons. Tofilski et al. (2018) avaient décrit l’évolution des mouvements des spermatozoïdes dans la spermathèque des reines après insémination instrumentale ou accouplement naturel. Au cours des huit premières heures, peu de mouvements vers l’avant étaient visibles, même si une petite fraction de spermatozoïdes se déplaçait rapidement. Après 16 heures, les auteurs ont observé des mouvements circulaires coordonnés et des groupes de spermatozoïdes nageant lentement en cercle. La présente expérience a pris fin après 60 minutes. La plupart des spermatozoïdes des mélanges se déplaçaient lentement et sans progression nette, et certains groupes nageaient en cercle. La motilité totale était initialement la plus élevée dans les échantillons d’un ou de deux mâles. Elle a nettement baissé après 60 minutes dans les mélanges de deux mâles, et moins fortement dans ceux de trois mâles. Borsuk et al. (2011) ont également constaté que le mélange du sperme de deux faux-bourdons matures d’A. m. carnica entraînait d’abord une forte activité des spermatozoïdes, qui diminuait ensuite. Le délai entre observations n’a pas été indiqué. Chez la fourmi coupeuse de feuilles Acromyrmex echinatior, le liquide séminal du mâle lui-même augmenterait plus faiblement la motilité, ce qui pourrait préserver la viabilité. L’ajout de liquide séminal d’un rival augmentait davantage la motilité (Liberti et al. 2018). La motilité totale comprend les spermatozoïdes à motilité progressive (PR) et non progressive (NP). Dans les mélanges de deux mâles, la proportion de spermatozoïdes lents et non progressifs a diminué sans hausse correspondante des nageurs rapides ou progressifs. La proportion de spermatozoïdes immobiles a augmenté de plus de 50 % par rapport à la valeur initiale, tandis que la motilité totale baissait. Le mélange de sperme de deux mâles apparentés a donc pu altérer la qualité du sperme dans cet essai. Une membrane endommagée pourrait réduire la capacité du spermatozoïde à retenir les substances nécessaires au mouvement, comme l’ATP. Une baisse de l’ATP pourrait réduire la motilité, voire rendre les spermatozoïdes immobiles. La superoxyde dismutase (SOD) agit comme antioxydant et contribue à la survie et à la motilité des spermatozoïdes. Par conséquent, si la production d’espèces réactives de l’oxygène dépasse les capacités antioxydantes du sperme, le stress oxydant peut altérer la fonction des spermatozoïdes (Reinhardt 2007 ; Abdelkader et al. 2014, 2018). Le stress oxydant pourrait donc avoir affecté les spermatozoïdes des mélanges de deux mâles. La viabilité n’ayant pas été mesurée au fil du temps, l’augmentation de la proportion de spermatozoïdes immobiles ne suffit pas à établir que davantage de cellules sont mortes. À partir de spermatozoïdes prélevés dans les vésicules séminales, den Boer et al. (2010) ont étudié six espèces d’insectes, dont l’abeille mellifère et les fourmis coupeuses de feuilles Atta colombica et Acromyrmex echinatior. La survie des spermatozoïdes augmentait au contact du liquide séminal du même mâle et diminuait au contact de celui d’un autre mâle de la même espèce, apparenté ou non.Les auteurs ont suggéré que le liquide séminal pouvait contenir des substances aux effets opposés, certaines nuisant aux spermatozoïdes des rivaux et d’autres favorisant leur survie. Shafir et al. (2009) ont mélangé le sperme de deux mâles non apparentés et conservé les échantillons quatre jours à 25 °C. La viabilité était légèrement supérieure dans les mélanges, mais la différence n’était pas statistiquement significative. Tofilski et al. (2012) n’ont relevé aucune différence de viabilité lors de l’évaluation après le prélèvement. D’autres études ont trouvé une viabilité sensiblement plus faible dans les mélanges de sperme de quatre faux-bourdons (moins de 50 %) que dans les échantillons individuels (Collins 2004). En revanche, dans les mélanges de sperme de cinq à huit faux-bourdons (Collins 2003) ou de huit à dix faux-bourdons (Gençer et al. 2014), la viabilité est restée inchangée. Tofilski et al. (2012) ont aussi relevé davantage de particules dans les mélanges de deux mâles et ont évoqué un rôle possible de la compétition spermatique, dans laquelle le liquide séminal d’un mâle pourrait provoquer une coagulation et immobiliser les spermatozoïdes d’un autre. Les chercheurs n’ont observé aucune coagulation dans cette expérience. Les écarts entre études pourraient s’expliquer par les méthodes de prélèvement, de stockage et de préparation, qui peuvent endommager les spermatozoïdes (Collins 2004 ; Shafir et al. 2009 ; Gençer et al. 2014). La viabilité varie aussi d’un faux-bourdon à l’autre (Collins 2004). Plusieurs autres facteurs ont été associés à une viabilité réduite, dont l’âge du mâle. La saison, la disponibilité des ressources florales et l’exposition aux parasites et aux pesticides pourraient également avoir une influence importante (Rangel et Fisher 2019 ; Yániz et al. 2020 ; Morais et al. 2022).Le niveau d’infestation des colonies par Varroa et les acaricides utilisés pour lutter contre cet acarien pourraient aussi influer sur la viabilité des spermatozoïdes (Collins 2004 ; Rinderer et al. 1999). Le niveau d’infestation n’a pas été mesuré dans cette étude. La viabilité plus élevée dans la spermathèque que dans les éjaculats suggère que la viabilité pourrait influer sur les spermatozoïdes qui y sont stockés (Lodesani et al. 2004). Insémination instrumentale La viabilité des spermatozoïdes est importante chez le faux-bourdon comme chez la reine. Les mécanismes qui la préservent semblent toutefois différents. Par exemple, les concentrations de protéines impliquées dans le métabolisme, dont les enzymes, diffèrent considérablement entre le liquide spermathécal et le liquide séminal. Le liquide spermathécal contient davantage de substances favorisant la survie des spermatozoïdes (Collins et al. 2006 ; Baer et al. 2009). Leur forte densité dans la spermathèque pourrait préserver leur viabilité en limitant la dilution et en réduisant ainsi le stress osmotique et la respiration endogène. Cela peut réduire l’activité métabolique des spermatozoïdes ainsi regroupés (Reinhardt 2007). Dans la spermathèque, une motilité limitée pourrait contribuer à préserver la viabilité. Les concentrations de sodium et de potassium y sont bien plus élevées que dans le sperme des faux-bourdons, ce qui pourrait contribuer à réduire la motilité (Verma 1973). Les spermatozoïdes immobiles semblent plus fréquents chez les reines âgées, lorsque leur nombre et l’hypertonicité diminuent (Al-Lawati et al. 2009). Toutefois, une moindre viabilité du sperme mélangé pourrait avoir une importance particulière pour l’insémination instrumentale, car la viabilité pourrait diminuer plus vite chez les reines inséminées que chez celles accouplées naturellement (Tarpy et Olivarez 2014 ; Lodesani et al. 2004). La perte de spermatozoïdes viables peut compromettre la reproduction et amener la reine à pondre des œufs non fécondés, qui donnent des mâles. Une étude a néanmoins montré que les reines inséminées avec du sperme dont la viabilité était de 42,6 % pouvaient encore pondre suffisamment d’œufs fécondés dans les conditions de l’essai (Collins 2000). Contrairement aux changements observés dans les mélanges de deux mâles, le mélange du sperme de trois faux-bourdons a semblé améliorer le déplacement des spermatozoïdes au fil du temps. Dans ce groupe, les proportions de spermatozoïdes lents et non progressifs ont diminué, tandis que les proportions de spermatozoïdes rapides et progressifs ont augmenté. La plupart des valeurs obtenues étaient plus élevées que dans les échantillons individuels et les mélanges de deux mâles. C’était aussi le seul groupe dans lequel toutes les valeurs cinématiques mesurées ont augmenté, bien que les hausses ne soient pas statistiquement significatives. Les augmentations étaient les plus nettes pour VSL, LIN et STR. LIN est calculée à partir de VSL et VCL, et STR à partir de VSL et VAP. Chez l’abeille mellifère, une motilité totale plus élevée a été associée à davantage de spermatozoïdes progressifs ou rapides et à des valeurs plus élevées de VCL, VSL, VAP, LIN et STR dans des échantillons individuels provenant de vésicules séminales ou d’éjaculats (Inouri-Iskounen et al. 2020 ; Murray et al. 2022). Les auteurs supposent que la concentration, une éventuelle coopération entre spermatozoïdes et le temps écoulé ont contribué ensemble aux changements observés dans les mélanges de trois mâles. La concentration en spermatozoïdes y était plus élevée et présentait une corrélation positive avec les mesures fonctionnelles. Une concentration plus élevée en spermatozoïdes pourrait augmenter la viscosité et modifier leur déplacement, comme le suggèrent les observations dans la spermathèque (Tofilski et al. 2018). Al-Lawati et al. (2009) ont proposé que l’hypertonicité du liquide spermathécal puisse contribuer à la nage circulaire. Les auteurs envisagent une hypertonicité accrue dans les mélanges de trois mâles, où la concentration était plus élevée. Des expériences chez une mouche phoride et une fourmi du désert ont montré une vitesse de nage supérieure en milieu plus visqueux (Curtis et Benner 1991 ; Pearcy et al. 2014). Une concentration plus élevée pourrait aussi favoriser les interactions entre spermatozoïdes. Chez la fourmi eusociale du désert Cataglyphis savignyi, des dizaines de spermatozoïdes forment des faisceaux qui nagent 50 % plus vite que les cellules isolées. Cette coopération pourrait accroître la contribution d’un mâle aux spermatozoïdes qui atteignent la spermathèque et y sont stockés (Pearcy et al. 2014). Les variations de mouvement des spermatozoïdes des faux-bourdons ont aussi été attribuées au temps écoulé entre les observations, qui peut permettre aux trajectoires de se stabiliser (Tofilski et al. 2018 ; Yániz et al. 2019). Les conditions dans les voies génitales et la spermathèque de la reine diffèrent de celles d’un éjaculat.Après un accouplement ou une insémination réussis, seule une fraction des spermatozoïdes est stockée. Woyciechowski et Król (1996) ont constaté que le nombre stocké ne variait pas selon le nombre de mâles dont le sperme servait à l’insémination instrumentale. Chez les reines d’A. m. capensis, la spermathèque semble contenir 3 à 11 millions de spermatozoïdes dans un volume d’environ 1 µL. Les concentrations de tous les groupes expérimentaux se situaient dans cette plage. L’effet de cette variation sur le déplacement dans la spermathèque demeure inconnu. Les différences de concentration correspondent aux observations antérieures pour cette sous-espèce (Murray et al. 2022). Les spermatozoïdes d’A. m. capensis semblent plus courts que ceux d’autres sous-espèces comme A. m. carnica, ce qui pourrait modifier leur déplacement (Gontarz et al. 2016). Dans la spermathèque, ils sont au contact du liquide spermathécal et dépendent davantage du métabolisme anaérobie que dans les éjaculats (Liu et al. 2020). Chez les insectes, la longueur des spermatozoïdes peut influer sur leur fonction et leur motilité (Fitzpatrick et Lüpold 2014). Chez les drosophiles, les spermatozoïdes les plus longs nagent par exemple plus lentement que les plus courts, mais résistent mieux à l’expulsion des voies génitales de la femelle (Lüpold et al. 2012). Dans cet essai, les dimensions des spermatozoïdes ne différaient pas entre les trois groupes et ne présentaient pas de corrélation avec les paramètres de motilité. Chez la guêpe Dahlbominus fuscipennis, cinq types de spermatozoïdes coexistent dans les vésicules séminales des mâles, alors que la taille des spermathèques est uniforme (Lee et Wilkes 1965). Des variations saisonnières des dimensions des spermatozoïdes ont été observées chez l’abeille mellifère (Gontarz et al. 2016). Un éventuel polymorphisme des spermatozoïdes qui atteignent la spermathèque et y restent après l’accouplement demeure à décrire. Les spermatozoïdes plus courts d’A. m. capensis pourraient se déplacer différemment de ceux d’autres sous-espèces. Une limite de l’étude tient à l’absence de mesure de la taille des mâles. Des travaux antérieurs ont associé la taille corporelle à la concentration ou au nombre de spermatozoïdes par éjaculat (Schlüns et al. 2003 ; Bratu et al. 2022) ainsi qu’à la présence de spermatozoïdes anormaux (Bratu et al. 2022). Les expériences antérieures des auteurs ne suggéraient toutefois pas d’effet défavorable de la masse corporelle sur la concentration. Conclusions Les différences de motilité et de cinématique pourraient résulter des effets combinés du mélange de sperme, de la concentration et de l’évolution de la disposition des spermatozoïdes au fil du temps. L’étude n’a pas établi de cause génétique. Le mélange in vitro exclut aussi l’influence éventuelle de la reine sur l’utilisation des spermatozoïdes après l’accouplement, notamment le choix cryptique de la femelle. Lors de l’accouplement naturel, seule une fraction des spermatozoïdes reçus est stockée dans la spermathèque. En plus des facteurs environnementaux, la qualité du sperme des faux-bourdons pourrait influer sur la santé et la reproduction de la reine par les changements qui suivent l’accouplement, avec des conséquences sur la santé et les performances de la colonie (Brutscher et al. 2019). Endophallus éversé, avec le sperme apparent Ces résultats pourraient intéresser les apiculteurs et les programmes d’insémination instrumentale. La concentration, la motilité et la viabilité peuvent aider à évaluer un mélange de sperme avant l’insémination. Leur intérêt comme indicateurs de la santé ultérieure de la reine et de la colonie reste à étudier. Pour mieux comprendre les changements consécutifs au mélange, les auteurs proposent de tester différentes concentrations de spermatozoïdes, de mesurer les espèces réactives de l’oxygène et la fonction mitochondriale et d’étudier les spermatozoïdes dans la spermathèque de la reine. Leur évaluation courante en apiculture nécessiterait aussi des méthodes simples et abordables. Auteurs Retha CM Kotzé (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Afrique du Sud) Gerhard van der Horst (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Afrique du Sud) Janice F Murray (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Afrique du Sud) Anja Duminy (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Afrique du Sud, et Applied Research Centre, Langara College, Vancouver, Canada) Mike Allsopp (Honey Bee Research Section, ARC-Plant Protection Research Institute, Stellenbosch, Afrique du Sud) African Entomology, 2024 · Adaptation de l’article cité sous licence CC BY 4.0 https://doi.org/10.17159/2254-8854/2024/a17135

Réchauffement climatique Le changement climatique devrait rendre les vagues de chaleur plus fréquentes et plus intenses, menaçant ainsi la fertilité de nombreux animaux, dont les insectes. Des températures qui peuvent être atteintes pendant les vagues de chaleur estivales (35–45 °C) peuvent réduire la fertilité du tribolium rouge de la farine (Tribolium castaneum), des drosophiles (Drosophila spp.), des bourdons (Bombus spp.), de la tordeuse orientale du pêcher (Grapholita molesta), des guêpes parasitoïdes (Anisopteromalus calandrae et Aphidius avenae) et des abeilles mellifères (Apis mellifera). Le stress thermique touche de nombreux insectes. Ses effets possibles sur les abeilles mellifères sont particulièrement préoccupants en raison du rôle de ces dernières dans la pollinisation des cultures. Les abeilles mellifères tolèrent des climats variés et sont indigènes en Afrique, en Asie et en Europe. Toutefois, les reines et les faux-bourdons peuvent perdre en fertilité sous l’effet de la chaleur, notamment lorsque la viabilité de leurs spermatozoïdes diminue. Les reines peuvent survivre au stress thermique alors même que la viabilité des spermatozoïdes stockés dans leur spermathèque diminue. Des expériences antérieures ont montré des pertes après plus de deux heures à des températures supérieures à 38 °C. La chaleur peut aussi tuer les spermatozoïdes des faux-bourdons. Ces pertes sont difficiles à compenser. Les reines s’accouplent pendant une brève période au début de leur vie et ne renouvellent pas ensuite leurs réserves de spermatozoïdes. Les faux-bourdons produisent leurs spermatozoïdes pendant leur développement. Malgré des masses corporelles comparables, les faux-bourdons sont plus exposés que les reines à la mortalité due à la chaleur. Les colonies peuvent maintenir une température très stable dans le nid à couvain, mais les variations thermiques internes pendant les canicules sont peu documentées. En Californie, une étude a relevé plus de 42 °C à l’intérieur de colonies alors que l’air ambiant atteignait 45 °C et que l’accès à l’eau était limité. Les températures étaient particulièrement élevées à la périphérie du nid, où les faux-bourdons sexuellement matures ont tendance à se rassembler. D’autres études ont relevé jusqu’à 40 °C dans le nid à couvain. Les faux-bourdons pourraient aussi subir une chaleur extrême lorsque les abeilles « font la barbe ». Par forte chaleur, de nombreuses abeilles sortent du nid et se regroupent à l’extérieur, réduisant la production de chaleur à l’intérieur. Selon les auteurs, cette exposition possible n’a pas encore été étudiée directement. La thermorégulation de la colonie peut atténuer l’exposition, mais les faux-bourdons peuvent tout de même subir un stress thermique dans des conditions extrêmes. Faux-bourdons (mâles de l’abeille mellifère) Malgré le rôle reproducteur des faux-bourdons, on connaît mal les facteurs qui déterminent leur survie et leur fertilité en cas de forte chaleur. Deux études antérieures ont montré que les faux-bourdons pouvaient mourir sous l’effet de la chaleur, mais ont rapporté des taux de survie différents. McAfee et al. ont observé 50 % de survie après six heures à 42 °C. Stürup et al. ont observé 23 % après quatre heures à la même température. Plusieurs facteurs pourraient expliquer cet écart. La tolérance peut varier selon la population d’origine. La masse corporelle et d’autres facteurs de stress, comme les infections, peuvent également influer sur la survie. Chez certaines espèces d’insectes, les individus plus lourds tolèrent mieux la chaleur. Les auteurs avaient déjà constaté que la masse corporelle des faux-bourdons était positivement associée au nombre de spermatozoïdes viables qu’ils contenaient, ce qui suggère un investissement reproductif plus important. Ils se sont donc demandé si les mâles plus lourds produisaient des spermatozoïdes de meilleure qualité et plus résistants aux facteurs de stress, dont la chaleur. Selon l’agent pathogène, les infections pourraient augmenter ou réduire la tolérance à la chaleur. La maladie peut réduire directement la valeur adaptative. La réponse immunitaire peut aussi mobiliser des ressources au détriment de la reproduction, comme cela a été observé chez d’autres insectes. Une analyse corrélationnelle récente n’a pas confirmé ce compromis chez les faux-bourdons. Comme l’immunité antivirale et la réponse au stress thermique partagent certains mécanismes, les auteurs ont aussi envisagé que certaines infections virales puissent améliorer la tolérance à la chaleur. La limite supérieure de tolérance thermique varie assez peu chez les insectes dans leur ensemble. Chez les ectothermes terrestres, elle tend cependant à diminuer quand la latitude augmente, des climats tropicaux aux climats tempérés. Des travaux antérieurs ont montré que les abeilles d’Arabie saoudite (Apis mellifera jemenitica) toléraient mieux la chaleur que les abeilles européennes (Apis mellifera carnica), ce qui concorde avec cette tendance. En Colombie, les analyses d’ascendance ont révélé une plus forte ascendance africaine dans les colonies de basse altitude, où il fait plus chaud, et une plus forte ascendance européenne dans les colonies d’altitude, où il fait plus frais. Les profils d’expression des protéines chez les ouvrières échantillonnées le long d’un gradient de latitude indiquent aussi une adaptation au climat local. Reste à savoir si ces tendances s’étendent aux individus reproducteurs et à d’autres populations. Mieux comprendre la réponse des différentes lignées pourrait aider à prévoir leurs performances face au changement climatique. Le réchauffement peut aussi modifier les interactions avec les agents pathogènes. Les protéines de choc thermique (HSP) constituent un groupe de protéines conservées au cours de l’évolution, dont l’expression augmente généralement sous l’effet de la chaleur. Elles limitent le mauvais repliement et l’agrégation des protéines et contribuent aussi à l’immunité antivirale chez les abeilles mellifères et d’autres insectes. La chaleur et les infections virales pourraient donc interagir et modifier la physiologie des abeilles. McMenamin et al. ont constaté que la chaleur et l’inoculation virale expérimentale augmentaient toutes deux l’expression des HSP. Exposer les abeilles à la chaleur peu après l’infection améliorait aussi l’élimination du virus. Les auteurs se sont demandé si l’effet inverse était possible et si une infection antérieure pouvait, grâce au double rôle des HSP, améliorer la tolérance à la chaleur des faux-bourdons ou de leurs spermatozoïdes. Ces deux possibilités n’avaient pas encore été étudiées chez les faux-bourdons, particulièrement exposés aux virus parce que Varroa destructor, un vecteur important, parasite préférentiellement leur couvain. On connaît mal les effets des infections virales sur la fertilité des faux-bourdons et la manière dont les infections et la chaleur interagissent. Les données historiques montrent que le nombre de jours de canicule a surtout augmenté dans les régions tropicales, mais des températures extrêmes surviennent aussi sous les climats tempérés. Durant la vague de chaleur du 25 juin au 1er juillet 2021 dans l’ouest du Canada et le nord-ouest du Pacifique, les températures ont atteint 49,6 °C. Les apiculteurs locaux ont signalé des effets néfastes, dont la mort de colonies. Les régions tempérées de haute latitude pourraient donc avoir besoin de mesures de gestion de la chaleur jusque-là peu utilisées. L’isolation des ruches toute l’année et l’ombrage pourraient atténuer les épisodes de chaleur de courte durée. Si la régulation de la température des ruches devient inefficace ou difficile à mettre en œuvre, la sélection de lignées plus résistantes à la chaleur pourrait s’inscrire dans une stratégie de gestion intégrée. Il faut d’abord déterminer comment cette résistance varie selon l’origine des populations et d’autres facteurs dans les lignées existantes. Le sud de la Californie a été moins touché par la canicule de 2021, mais connaît aussi davantage de températures extrêmes. L’étude décrit une évolution d’un climat historiquement semi-aride (BSk dans la classification de Köppen) vers un climat chaud et sec plus proche de BWh. La fréquence des vagues de chaleur y a augmenté depuis 1950. Du 5 au 7 septembre 2020, les maximales ont atteint 47 °C dans le comté de Riverside. Des analyses génétiques ont estimé à environ 38 % l’ascendance africaine des abeilles mellifères vivant à l’état sauvage dans le sud de la Californie. Cette ascendance et l’exposition répétée aux fortes chaleurs ont conduit les auteurs à émettre l’hypothèse que la population pouvait présenter des adaptations au stress thermique. Faux-bourdon mort après éjaculation. Une forte chaleur peut provoquer l’éversion involontaire de l’endophallus et entraîner la mort. L’étude a examiné les facteurs qui influent sur la résistance à la chaleur des faux-bourdons et de leurs spermatozoïdes. Les chercheurs ont étudié les liens entre l’origine des populations, la masse corporelle, la survie des mâles et la viabilité de leurs spermatozoïdes après exposition à la chaleur. Ils ont aussi évalué l’effet d’une infection virale acquise à l’âge adulte sur la résistance des spermatozoïdes à la chaleur. Ils ont d’abord mesuré la masse corporelle de faux-bourdons adultes et évalué leur survie après quatre heures à 42 °C. Dans un deuxième essai, ils ont comparé les taux de survie de mâles du nord et du sud de la Californie pour rechercher des indices d’adaptation locale. Le sud de la Californie est plus sec et connaît des maximales plus extrêmes. Enfin, des essais in vitro ont servi à examiner les liens entre la masse corporelle, l’inoculation virale et la chaleur. Les spermatozoïdes prélevés ont été exposés à plusieurs températures pendant des durées différentes. Les auteurs ont formulé les hypothèses suivantes. 1) La résistance à la chaleur des faux-bourdons et de leurs spermatozoïdes refléterait le climat de leur population d’origine. Les mâles du sud de la Californie devraient donc être plus résistants que ceux du nord. 2) Les faux-bourdons plus lourds survivraient plus souvent à un stress thermique et produiraient des spermatozoïdes plus résistants à la chaleur. 3) L’infection virale améliorerait la résistance thermique des spermatozoïdes, du fait des interactions entre la réponse au choc thermique et l’expression des gènes de défense antivirale. Matériel et méthodes : Lire l’article original Conclusions Pour comprendre les facteurs qui contribuent à la résistance à la chaleur des faux-bourdons et à leur potentiel reproducteur, évalué par la viabilité des spermatozoïdes, les auteurs ont étudié l’origine des populations, la masse corporelle et les infections virales dans plusieurs expériences. Les principaux résultats sont les suivants. 1) Les faux-bourdons plus lourds ont plus souvent survécu à une exposition aiguë à la chaleur. 2) La résistance des spermatozoïdes à la chaleur a beaucoup varié entre les populations de Colombie-Britannique. 3) Les faux-bourdons du sud de la Californie ont plus souvent survécu au stress thermique que ceux du nord. 4) Les spermatozoïdes des faux-bourdons plus lourds n’étaient pas plus résistants à la chaleur que ceux des mâles plus légers. 5) Une infection virale expérimentale à l’âge adulte a réduit la résistance des spermatozoïdes à la chaleur. Les essais de survie ont exposé les faux-bourdons à 42 °C pendant quatre heures, des conditions possibles à l’intérieur ou à l’extérieur des ruches lors d’épisodes extrêmes. Les données de terrain sur leur exposition pendant les canicules restent rares. Les essais in vitro sur les spermatozoïdes de mâles de Colombie-Britannique ont utilisé la même température et la même durée. Les séries in vitro à plusieurs températures et durées ainsi que les essais d’infection ont aussi inclus des températures qui pourraient être hors de la plage biologiquement pertinente. Il est peu probable, par exemple, qu’une exposition à 60 °C se produise dans la nature. Spermatozoïdes de faux-bourdons d’abeilles mellifères Ces expériences visaient notamment à préciser dans quelles limites les spermatozoïdes restent viables et à caractériser leurs réponses à des conditions extrêmes. De futurs travaux pourraient mesurer les conditions réellement subies par les faux-bourdons sur le terrain, dont leur température corporelle interne, et s’appuyer sur ces données pour définir les conditions des essais en laboratoire. La meilleure survie des faux-bourdons plus lourds concorde avec des observations chez d’autres insectes, dont les mâles de l’abeille des courges Xenoglossa pruinosa. D’autres études n’ont trouvé aucun lien entre la taille ou la masse corporelle et la tolérance à la chaleur, mesurée par le maximum thermique critique (CTmax), au sein d’une même espèce ou entre espèces. Ces résultats variables indiquent que d’autres facteurs interviennent. Les individus de grande taille se réchauffent plus lentement. Lors d’une exposition brève, le temps de réchauffement pourrait donc compter davantage que la capacité de refroidissement. Cela ne suffit toutefois pas à expliquer l’absence de relation entre le CTmax et la taille chez de nombreuses espèces. L’eau est essentielle à l’hydratation de la colonie et de chaque abeille, y compris des faux-bourdons. Les chercheurs ont mesuré la masse corporelle à l’état frais, qui dépend de l’hydratation. La taille corporelle est une mesure distincte.L’hydratation peut influer sur la résistance à la chaleur. Les individus mieux hydratés peuvent avoir une capacité thermique massique plus élevée et mieux se refroidir par évaporation.Les individus de grande taille ont un rapport surface-volume plus faible, ce qui peut limiter leur refroidissement. Étudier l’interaction entre l’hydratation et la taille pourrait aider à comprendre pourquoi le lien entre taille et résistance thermique varie selon les espèces. Une partie de l’eau a pu s’évaporer entre la mort d’un faux-bourdon et sa pesée, diminuant sa masse mesurée indépendamment de sa résistance réelle. Les auteurs jugent cet effet probablement faible, car la plupart des décès sont survenus vers la fin des quatre heures d’exposition, juste avant la pesée de tous les mâles. Comme prévu, les faux-bourdons du sud de la Californie ont plus souvent survécu à l’exposition à la chaleur que ceux du nord. Les colonies du sud tendent à avoir une ascendance africaine plus marquée que celles du nord, situé hors de la zone d’hybridation. Les auteurs supposent que le climat plus chaud du sud et une sélection antérieure en milieu chaud ont pu favoriser la résistance à la chaleur. Les colonies du sud étudiées étaient d’origine sauvage ou s’étaient croisées avec la population locale pendant plusieurs générations. L’écart observé reflétait à la fois une tolérance légèrement supérieure et une survie étonnamment faible dans le groupe témoin. L’étude ne permet donc pas d’attribuer cet écart à la seule ascendance. Illustration d’un spermatozoïde qui s’approche d’un ovule Des groupes témoins plus grands et la recherche d’affections concomitantes, comme des infections, après l’exposition à la chaleur pourraient aider à expliquer ce résultat. Les auteurs ne disposaient pas de données comparables sur la viabilité des spermatozoïdes des groupes californiens ni des survivants de différentes origines génétiques. Ils ont néanmoins comparé des spermatozoïdes provenant de plusieurs sources en Colombie-Britannique et observé une grande variabilité de la réponse à la chaleur. Les apiculteurs ont pu estimer l’âge des mâles différemment. La plage de réponses observée dans les colonies de l’Université de la Colombie-Britannique, où l’âge était contrôlé, était toutefois comparable à celle des autres sources de la province. Les chercheurs ont ensuite examiné les interactions possibles avec les infections virales pour trois raisons. Premièrement, les faux-bourdons naturellement infectés par le virus des ailes déformées de type B (DWV-B) présentaient une viabilité spermatique supérieure à celle des mâles sans infection détectée (figure S2 du fichier S1). Deuxièmement, des travaux antérieurs avaient associé au moins une protéine de choc thermique à une meilleure viabilité des spermatozoïdes stockés. Troisièmement, McMenamin et al. avaient observé un effet antiviral de la chaleur. Les auteurs ont envisagé que les protéines de choc thermique puissent expliquer ces observations par leur rôle dans la défense antivirale et dans la protection contre d’autres facteurs de stress. Ils ont d’abord supposé que les protéines induites par le virus protégeraient les spermatozoïdes lors d’une exposition ultérieure à la chaleur. L’infection expérimentale des faux-bourdons adultes suivie d’une exposition de leurs spermatozoïdes à la chaleur a montré l’inverse. Les spermatozoïdes des faux-bourdons infectés résistaient moins bien à la chaleur que ceux des témoins. Cela pourrait refléter un compromis entre la préservation des spermatozoïdes et l’immunité, ou un effet direct de l’infection sur leur qualité. L’écart apparent avec l’association positive observée lors d’une infection naturelle reste inexpliqué. Il pourrait tenir à la durée de l’infection avant le prélèvement, aux différences entre le virus israélien de la paralysie aiguë (IAPV) et le DWV-B ou au moment de l’infection, avant, pendant ou après la spermatogenèse. Une concurrence pour les ressources cellulaires est une autre possibilité. Dans l’ensemble, les résultats expérimentaux indiquent que l’infection par l’IAPV peut aggraver la perte de viabilité des spermatozoïdes due à la chaleur. Ce résultat importe parce que Varroa destructor parasite préférentiellement le couvain de mâles et transmet plusieurs virus de l’abeille. L’effet relativement faible de l’infection acquise à l’âge adulte ne pourrait expliquer qu’une petite part des variations de la résistance à la chaleur observées entre les sources de Colombie-Britannique. D’autres facteurs contribuent probablement à la résistance thermique des spermatozoïdes. Le génotype en est un possible, mais l’étude ne comprenait pas d’analyses génétiques qui auraient permis de distinguer son effet des différences de milieu ou de conduite apicole. Chez les drosophiles, les limites thermiques supérieures de la fertilité des mâles prédisent mieux la répartition des espèces que le CTmax, ce qui suggère une forte pression de sélection sur la fertilité à haute température. La vaste aire de répartition de l’abeille mellifère pourrait permettre une plus grande variabilité de ce caractère que chez d’autres insectes. La thermorégulation de la colonie pourrait aussi atténuer la pression de sélection due à la chaleur et permettre une plus grande variation individuelle. Comprendre ces différences reste important alors que des régions apicoles jusque-là peu exposées aux chaleurs extrêmes connaissent des températures plus élevées. Publié le 7 février 2025 · PLOS ONE · DOI 10.1371/journal.pone.0317672 · Adaptation sous licence CC BY Auteurs Alison McAfee 1,2; Bradley N. Metz 2; Patrick Connor 2; Keana Du 2; Christopher W. Allen 3; Luis A. Frausto 3,4; Mark P. Swenson 3,4; Kylah S. Phillips 3,5; Madison Julien 3; Zoe Rempel 6; Robert W. Currie 6; Boris Baer 3; David R. Tarpy 2; Leonard J. Foster 1 1 Department of Biochemistry and Molecular Biology, Michael Smith Laboratories, University of British Columbia, Vancouver, British Columbia, Canada; 2 Department of Applied Ecology, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, United States of America; 3 Center for Integrative Bee Research (CIBER), Department of Entomology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 4 Department of Microbiology & Plant Pathology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 5 Department of Molecular, Cell & Systems Biology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 6 Department of Entomology, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada

Brian R. Johnson & James C. Nieh dans Journal of Insect Behavior (2010) 23:459–471. DOI : 10.1007/s10905-010-9229-5. « Modeling the Adaptive Role of Negative Signaling in Honey Bee Intraspecific Competition », Brian R. Johnson & James C. Nieh propose un modèle éclairant du pillage, sans expliquer à lui seul tous ses aspects. Pour comprendre, il faut prendre un peu de recul. Les butineuses qui trouvent une source de nourriture abondante en informent leurs congénères par la danse frétillante (Seeley 1989, 1995 ; Passino et Seeley 2006). Ce signal fait rapidement augmenter le nombre de nouvelles visiteuses à la source indiquée. La rétroaction positive et le recrutement diminuent lorsque la source s’épuise (von Frisch 1967 ; Seeley 1995). Les abeilles possèdent aussi un signal STOP qui fait cesser la danse frétillante (Kirchner 1993 ; Nieh 1993 ; Pastor et Seeley 2005 ; Lau et Nieh 2010 ; Nieh 2010). Son rôle a été précisé par Nieh (2010). Il fournit une rétroaction négative dans certains contextes, notamment les combats pour les ressources. Les abeilles qui perdent un combat, si elles survivent, produisent de nombreux signaux d’arrêt destinés aux autres butineuses exploitant le même site (Nieh 2010). Le pillage illustre bien ce contexte comportemental. À l’échelle de la colonie, les abeilles doivent réagir à la force défensive des colonies qu’elles pourraient attaquer. Individuellement, elles ne disposent que de leur expérience du nid étranger : peuvent-elles voler du miel sans combattre, ou doivent-elles se battre ? Par exemple, si 10 abeilles obtiennent du miel avec ou sans combat, tandis que 50 sont repoussées par les gardiennes et que certaines pillardes sont tuées, cela peut indiquer que la colonie visée est assez forte pour se défendre et que l’attaque devrait cesser. Le pillage peut coûter des abeilles à la colonie attaquante et devenir peu rentable. Le signal STOP peut donc offrir un avantage sélectif en interrompant les danses lorsque les coûts sont élevés et les bénéfices faibles. Le travail du nectar se partage entre les butineuses qui le récoltent et les receveuses à l’intérieur de la ruche, qui l’acceptent et le transforment. Dans le modèle, les receveuses ne mémorisent pas les informations sur les sources, contrairement aux butineuses. Elles se déplacent aléatoirement sur l’aire de danse jusqu’à rencontrer une butineuse à décharger. Une fois le nectar reçu, elles ne sont plus disponibles avant d’avoir traité leur charge. En substance, une butineuse revenant d’une source peut produire quatre signaux : danse frétillante, danse tremblante, signal de vibration ou signal d’arrêt, selon ses expériences. Si une butineuse inactive rencontre une danseuse disponible, elle commence à la suivre. Le modèle suppose une seule suiveuse à la fois et un suivi moyen de 5 secondes, d’après Judd (1995). Si l’abeille inactive connaît déjà le site indiqué, elle est réactivée et y retourne (Seeley 1995). Sinon, elle tente de le localiser. La danse tremblante recrute quant à elle davantage de receveuses de nectar (Seeley 1992 ; Seeley et al. 1996 ; Thenius et al. 2008). Le signal de vibration active les abeilles (Schneider et al. 1986 ; Nieh 1998 ; Biesmeijer 2003). Le signal d’arrêt interrompt les danses frétillantes (Lau et Nieh 2010 ; Nieh 2010). Dans le paramétrage du modèle, les receveuses mettent 20 minutes pour aller aux rayons de stockage et revenir (Seeley 1989). Une receveuse ne trouvant pas de butineuse à décharger pendant 120 minutes abandonne cette tâche, ce qui réduit leur nombre total d’une unité. Ce sont des paramètres de modèle, pas des durées fixes pour toute colonie. Le pillage Dans un rucher en situation de disette, certaines butineuses découvrent rapidement des colonies voisines et commencent à évaluer s’il est opportun de les attaquer. L’étude a simulé la dynamique des attaques et l’effet du signal d’arrêt dans deux contextes : des colonies capables de se défendre mais avec des délais de réponse variables, et des colonies aux capacités défensives différentes. Lorsque la colonie visée finit par mobiliser assez de gardiennes pour arrêter au moins 95 % des attaquantes, mais à des vitesses différentes, deux situations apparaissent dans les simulations. Si les gardiennes sont recrutées rapidement, la plupart des pillardes les rencontrent, perdent le combat et ne persistent ni ne recrutent d’autres abeilles. Lorsque le recrutement ralentit, le signal d’arrêt influence davantage le nombre d’attaques et leur abandon. Quelques abeilles peuvent se glisser discrètement dans le nid si les gardiennes sont trop peu nombreuses par rapport à l’ouverture, puis ressortir avec du miel. De retour chez elles, les abeilles ayant réussi exécutent des danses frétillantes pour recruter quelques congénères. En parallèle, de nombreuses abeilles repoussées pendant le même assaut peuvent rentrer. Leurs signaux d’arrêt s’opposent aux danses des rares intruses victorieuses et la colonie pillarde abandonne l’attaque. Le scénario change lorsque la capacité défensive de la cible varie ou fait défaut. La proportion de pillardes arrêtées à l’entrée est essentielle. Dans les simulations, si la cible ne bloque qu’une petite partie des intruses, les retours recrutent toujours plus d’abeilles et l’attaque s’amplifie. Si elle en bloque une proportion intermédiaire, l’assaut continue mais ses effectifs augmentent peu ou se stabilisent. Si la plupart sont repoussées — plus de la moitié dans le scénario décrit — la colonie attaquante renonce ; ce n’est pas un seuil biologique universel. Dans tous les cas, les signaux des abeilles vaincues diminuent le nombre d’attaquantes que la cible doit repousser. Les attaques sont donc plus susceptibles de cesser lorsque la colonie pillarde utilise les signaux d’arrêt. Dans le modèle, cela rend ses décisions plus prudentes : attaquer surtout les voisines faibles et renoncer rapidement face aux colonies capables de se défendre. Pour les défenseuses, repousser toutes les intruses, ou au moins une proportion importante, peut conduire les pillardes de retour à inhiber le recrutement. Le résultat chiffré dépend des conditions du modèle. Le pillage n’est ni facile ni gratuit pour les abeilles : son coût peut dépasser son rendement, et une première réussite trompeuse peut entraîner un mauvais choix. Des recherches ultérieures ont aussi observé une association entre infection et pillage risqué : les pillardes étaient davantage infectées par Nosema et vivaient moins longtemps. « Kamikazes » est une métaphore ; cela ne prouve pas que les infections virales provoquent généralement un pillage suicidaire. Une abeille qui pénètre dans une autre ruche revient d’abord chargée de miel et peut danser vigoureusement pour recruter. Ensuite, lorsque ses recrues arrivent, la cible a probablement mobilisé sa défense : les combats deviennent nécessaires et des abeilles peuvent mourir (Butler et Free 1952 ; Winston 1987). Une butineuse peut travailler intensément plusieurs semaines (Schmid-Hempel et Wolf 1988 ; Visscher et Dukas 1997). Sa perte au combat peut donc coûter bien plus que le bénéfice d’une petite charge volée. Les colonies doivent ainsi être sélectives dans leurs attaques et rapides à les arrêter lorsque les coûts approchent les bénéfices. Concernant la défense, Downs et Ratnieks (2000) et Couvillon et al. (2008) ont montré que le nombre de gardiennes varie et peut augmenter après une attaque. Couvillon et al. (2008) ont constaté qu’une réponse pouvait prendre plusieurs heures, même chez des colonies assez fortes pour repousser l’assaut. Cela souligne l’importance de tout faire, en tant qu’apiculteur, pour prévenir les attaques, car la défense immédiatement visible de chaque colonie influence les intruses. En termes de coûts évolutifs, perdre de nombreuses abeilles avant de découvrir qu’un assaut n’est pas rentable serait coûteux ; les rencontres directes fournissent toutefois cette information. L’article évoque environ 50 gardiennes pour la petite entrée considérée, et non une exigence universelle pour toute ruche. Par conséquent, il est utile de réduire les entrées dès la fin des ressources en fin d’été, afin de concentrer les gardiennes sur une plus petite ouverture tout en maintenant une ventilation suffisante. Cela devrait limiter les intrusions dès le départ et repousser les pillardes qui rentrent avec une expérience négative. Si quelques intrusions surviennent, une défense efficace peut réduire le pillage en favorisant l’abandon des attaques. Des abeilles peuvent entrer et sortir discrètement de ruches étrangères et augmenter chaque jour jusqu’à une flambée visible. Combien de fois entend-on : « Hier, il n’y avait rien, et aujourd’hui tout a éclaté » ? Plus exactement, le phénomène pouvait déjà exister sans être visible, depuis un certain temps. La détermination et la sélectivité des gardiennes ne sont pas constantes ; les signaux phéromonaux de la reine peuvent influencer le comportement de la colonie. Pour les petites colonies ou les colonies faibles, la réduction précoce des entrées est une mesure préventive. Des phéromones royales synthétiques comme Bee Boost® ont aussi été étudiées pour les réactions des colonies, mais les preuves n’établissent pas une prévention garantie du pillage ni une meilleure croissance dans toutes les situations. Leur emploi doit respecter les instructions et ne remplace ni une force suffisante, ni une reine saine, ni une bonne conduite.

Pourquoi s’intéresser à la viabilité du sperme de la reine Matériel ESA Regine pour l’insémination instrumentale La reine conserve dans sa spermathèque les spermatozoïdes acquis lors de l’accouplement et les utilise pendant la ponte. Le pourcentage de spermatozoïdes viables est un paramètre biologique important, mais ne suffit pas, à lui seul, à indiquer la longévité future de la reine ou la productivité de la colonie. La quantité de sperme, les conditions environnementales, les maladies et le comportement des ouvrières contribuent aussi au résultat reproducteur. En 2026, une équipe américaine a examiné les conséquences d’expositions à l’amitraz et à l’oxytétracycline dans le cadre de la conduite des colonies sur différents paramètres de reines adultes et du couvain. L’apport principal de ce travail n’est pas une condamnation générale des traitements, mais la possibilité de distinguer les effets mesurés sur les fonctions reproductrices et le microbiote. Trois expériences en contexte de rucher Metz et ses collaborateurs ont mené trois expériences dans des installations de recherche de Caroline du Nord entre 2022 et 2025. Les groupes exposés à des produits contenant de l’oxytétracycline ou de l’amitraz ont été comparés à des témoins contemporains selon le protocole de recherche. Les reines ont été examinées pour leurs caractéristiques morphologiques, spermatiques et microbiologiques ; certaines observations concernaient la ponte et la survie du couvain. Les chercheurs ont analysé la viabilité spermatique avec des colorants distinguant les cellules vivantes et mortes, et étudié les communautés bactériennes par séquençage. Tous les individus n’ont pas fourni d’échantillons exploitables pour chaque analyse : après filtrage, 53 échantillons microbiologiques de reines ont été analysés. Ce détail rappelle que les résultats portent sur des groupes expérimentaux définis, et non sur toutes les conditions possibles d’emploi des produits. Amitraz : le résultat sur le sperme stocké Collecte du sperme d’un faux-bourdon d’Apis mellifera ligustica : détail de l’éversion de l’endophallus et du sperme Dans la comparaison de 2023, la médiane de viabilité spermatique était de 87,3 % chez les reines témoins, contre 65,4 % chez les reines exposées à l’amitraz. Les auteurs rapportent une différence statistiquement significative pour cet indicateur. Il s’agit d’une mesure de laboratoire sur le sperme de reines échantillonnées, et non du pourcentage d’œufs fécondés ou de la survie de la colonie. Le même travail n’a pas observé de différence significative dans le nombre d’œufs pondus pendant l’essai ni d’effet général sur les paramètres de survie du couvain examinés. Il serait donc incorrect d’affirmer que l’exposition a automatiquement provoqué la stérilité ou un échec de ponte. Oxytétracycline et microbiote intestinal Chez les reines du groupe exposé à l’oxytétracycline, aucune réduction significative de la viabilité spermatique n’a été observée par rapport aux témoins de la même année. Les auteurs ont en revanche constaté une différence modeste mais statistiquement significative dans la composition des communautés bactériennes intestinales, mesurée par la diversité entre échantillons. Aucune réduction de la diversité au sein de chaque communauté ni relation simple entre modification du microbiote et ponte n’a été détectée. C’est un exemple important : « microbiote modifié » ne signifie pas automatiquement « reine malade ». Démontrer un effet sanitaire nécessite des liens fonctionnels et des mesures sur des durées adaptées. L’effet protecteur de la colonie Reine dans l’élevage ESA Regine. Fertilité, ponte et viabilité des spermatozoïdes sont des indicateurs distincts à évaluer avec prudence. La reine est nourrie et soignée par les ouvrières et exerce l’essentiel de son activité près du couvain. Cela peut modifier les voies et l’intensité d’exposition aux substances par rapport à un individu traité directement au laboratoire. Les auteurs proposent que cette protection sociale contribue à expliquer certaines différences entre expériences de laboratoire et de rucher. Ce n’est pas une garantie d’absence de risque. Cela souligne plutôt l’importance de ne pas transposer automatiquement à une colonie entière les résultats d’expositions directes, ou inversement. Dose, formulation, durée, climat, conduite et état de la colonie modifient la situation. Interpréter le rapport entre traitement sanitaire et qualité de la reine Varroa et les virus associés représentent des risques réels pour la colonie. On ne peut discuter des effets indésirables potentiels des médicaments en ignorant les dommages liés à l’absence de gestion du parasite. Le choix doit être guidé par les indications des produits autorisés, les prescriptions vétérinaires et les conditions réelles de la ruche. La recherche invite à rester attentif à la physiologie reproductrice même lorsque l’efficacité contre Varroa est l’objectif immédiat du traitement. Elle ne fournit toutefois aucun critère pour interrompre arbitrairement les traitements et ne légitime pas l’emploi non autorisé d’antibiotiques ou d’acaricides. L’évaluation dans un programme de sélection ESA Regine considère la qualité des reines comme un ensemble de caractères : origine génétique, contrôle des accouplements lorsqu’il est prévu, bonne conduite de l’élevage et évaluation de la descendance. Les indicateurs spermatologiques sont pertinents, mais ne remplacent pas l’observation des performances des colonies filles. La recherche citée est indépendante d’ESA Regine ; nous n’attribuons pas les essais à l’entreprise et ne prétendons pas qu’ils certifient l’efficacité de nos pratiques. Ce travail est plutôt utile pour maintenir une discussion technique fondée sur les preuves et leurs limites. Effectifs et unités expérimentales En 2022 comme en 2023, les auteurs ont constitué pour chaque année un rucher de 40 colonies, réparties en vingt recevant le traitement étudié et vingt témoins. La comparaison de 2022 portait sur l’oxytétracycline ; celle de 2023 sur l’amitraz. Les reines provenaient de souches d’ascendance majoritairement italienne, sans représenter une population certifiée et homogène d’Apis mellifera ligustica. L’essai suivant, en 2025, sur la ponte et le développement du couvain comprenait dix-huit colonies réparties aléatoirement en trois groupes de six, plus deux exclues de l’évaluation. Les effectifs doivent donc être lus séparément pour chaque expérience et chaque résultat. La colonie est la principale unité d’attribution des traitements. Les abeilles, spermatozoïdes et séquences microbiennes mesurés au sein de chaque reine sont des sous-échantillons, non des répétitions biologiques de l’intervention au rucher. De plus, les ruches des deux premières années étaient disposées en rangées : la répartition des traitements limitait la dérive, mais crée de possibles effets de position à prendre en compte. Les trois années et les différents critères rendent le travail plus informatif qu’un essai sur quelques familles, sans constituer trois répétitions parfaitement interchangeables. Taille de l’effet et résultats négatifs La comparaison de 2023 a enregistré une viabilité spermatique médiane de 87,3 % chez les témoins et de 65,4 % dans le groupe exposé à l’amitraz, avec des dispersions exprimées en écarts absolus médians de 8,9 et 7,5 points de pourcentage respectivement. La différence entre médianes est de 21,9 points ; le test rapporté donne p = 0,01. En 2022, pour l’oxytétracycline, les médianes étaient de 74,6 % et 75,2 %, sans différence statistiquement significative (p = 0,23). Dire que l’amitraz a diminué la viabilité dans cet essai est correct ; en déduire une stérilité, la durée restante de ponte ou un remplacement accru des reines exige d’autres mesures. L’essai sur la ponte n’a montré aucun effet statistiquement significatif sur le nombre d’œufs d’ouvrières (p = 0,29) ou de mâles (p = 0,62). Une augmentation de la survie des mâles jusqu’à la nymphose a été rapportée dans le groupe traité à l’oxytétracycline, mais seules deux colonies de ce groupe ont produit les œufs de mâles évalués : cette limite affaiblit l’inférence. Il serait incorrect de ne retenir que la valeur paraissant favorable ou défavorable en négligeant les effectifs réels, les résultats nuls et l’incertitude. Microbiote : ce que mesurent les séquences Le séquençage ciblait la région V4 du gène bactérien de l’ARNr 16S : cette technique décrit la composition taxonomique du microbiote, sans mesurer directement le métabolisme ou la santé reproductrice. Après filtrage et contrôles, 53 échantillons exploitables restaient disponibles. La diversité alpha, qui décrit la variété au sein d’un échantillon, ne différait pas significativement entre groupes. La diversité bêta, qui compare la composition des communautés, a révélé une variation modeste avec l’oxytétracycline (p = 0,032), mais pas avec l’amitraz (p = 0,79). L’analyse déclarée n’a pas identifié de taxons systématiquement différenciés dans les comparaisons au sein d’une même année. Les chercheurs ont principalement évalué des abondances relatives : l’augmentation en pourcentage d’un groupe microbien peut aussi résulter de la diminution d’un autre, sans augmentation du nombre absolu de cellules. Démontrer une dysbiose cliniquement pertinente nécessiterait des mesures fonctionnelles, des charges absolues et des corrélations indépendantes avec les résultats sanitaires. Ce point est essentiel pour ne pas transformer l’absence de modification taxonomique significative en preuve d’innocuité totale ni, inversement, qualifier de maladie toute différence statistique de composition. Indications pratiques et limites de transposition Ce travail concerne l’élevage professionnel parce qu’il décrit une possible vulnérabilité de la réserve spermatique de la reine à une intervention de gestion sanitaire. Il ne permet cependant ni de déduire un calendrier thérapeutique alternatif ni d’établir une règle universelle sur le moment du remplacement des reines. La comparaison des bénéfices du contrôle de Varroa et des risques indésirables doit intégrer la formulation autorisée, le respect de l’étiquette, la pression parasitaire et l’ensemble de la saison. La revue de Petit et Jack de 2026 documente des effets sublétaux très hétérogènes selon les substances actives, les niveaux biologiques et les conditions d’essai. Pour transformer le signal expérimental en recommandation zootechnique, il faudrait des répétitions dans plusieurs territoires et lignées génétiques, une évaluation de la dose atteignant réellement la reine et des mesures longitudinales de la ponte, de la fertilité du couvain, de la probabilité de remplacement et de la productivité des colonies. Les reines étudiées ont été disséquées pour les analyses : ces mêmes individus n’ont donc pas été suivis jusqu’au terme de leur vie reproductrice. C’est une limite méthodologique, non un défaut à cacher : un article rigoureux doit l’expliciter au lecteur. Limites et nécessité d’études complémentaires Les essais ont été réalisés dans un seul contexte géographique, avec des reines de groupes et d’années différents. Certains indicateurs du couvain présentaient une forte variabilité et de faibles effectifs. Les différences statistiques observées sur un seul paramètre doivent être répliquées et mises en relation avec des résultats à long terme. Il serait utile de suivre les reines sur plusieurs saisons, en évaluant le remplacement naturel, la qualité de la ponte, la viabilité du sperme dans le temps et les différences entre familles dans divers environnements. Ces mesures permettraient de passer d’un signal physiologique à une appréciation zootechnique plus solide. Questions fréquentes L’amitraz rend-il toutes les reines stériles ? Non. L’étude a constaté une viabilité médiane du sperme plus faible dans le groupe exposé, mais aucun arrêt significatif de ponte dans les conditions observées. Cette étude suggère-t-elle de ne pas traiter Varroa ? Non. La gestion sanitaire reste nécessaire et doit suivre les indications vétérinaires et celles des médicaments autorisés. Les données invitent à évaluer les bénéfices et les risques, pas à abandonner le contrôle du parasite. Sources scientifiques Metz B.N., Gallagher P., Profet P., Raymann K., Tarpy D.R. (2026). Impact of Two Common Beekeeper-Applied Chemicals on Honey Bee Queen Fecundity and Gut Microbial Communities. Microbial Ecology 89, 108. DOI: 10.1007/s00248-026-02755-w. Petit L., Jack C.J. (2026). Sublethal Effects and Associated Risks of Acaricides Used Against Varroa destructor in Honey Bee (Apis mellifera) Colonies. Insects 17(5), 517. DOI: 10.3390/insects17050517. Claire – Rédaction d’ESA Regine

Oui, la réponse avait été interrompue. Je reprends ici avec une version prête à publier. L’acarien Varroa destructor est le principal parasite de l’abeille mellifère et le problème sanitaire le plus délicat pour tout apiculteur, amateur ou professionnel. Il ne se contente pas d’affaiblir des abeilles isolées : il perturbe l’équilibre de toute la colonie, réduit la qualité du couvain, propage des virus et peut entraîner l’effondrement de la colonie entre la fin de l’été et l’hiver. ScienceDirect Oxford Academic Le point essentiel est le suivant : Varroa exige une gestion technique, pas seulement un traitement. Cela suppose de connaître son cycle biologique, de bien évaluer l’état de la colonie, de choisir des substances autorisées et d’intervenir au bon moment. En été, la difficulté augmente, car il faut concilier deux exigences souvent en tension : contenir l’infestation et préserver la production de miel. Pourquoi Varroa est si dangereux pour la ruche L’acarien Varroa destructor est un acarien ectoparasite initialement associé à Apis cerana et aujourd’hui bien adapté à Apis mellifera. Sa dangerosité dépend non seulement du nombre d’acariens présents, mais aussi de son action simultanée à plusieurs niveaux : il prélève des ressources sur les abeilles adultes et immatures ; il se reproduit dans le couvain operculé ; il réduit la vitalité, la longévité et les compétences immunitaires des abeilles ; il favorise la circulation de virus, notamment ceux du complexe du virus des ailes déformées. ScienceDirect PMC Une colonie peut donc sembler encore forte en plein été tout en étant déjà engagée dans un affaiblissement grave. Les véritables dégâts apparaissent souvent plus tard : lorsque les abeilles destinées à hiverner émergent déjà compromises. Comment Varroa destructor se reproduit Comprendre la biologie reproductrice de Varroa est la première étape pour le combattre efficacement. La femelle adulte alterne entre deux phases : Phase phorétique : Varroa se glisse entre les tergites et les sternites des abeilles adultes en attendant de pouvoir entrer dans une cellule de couvain proche de l’operculation la phase phorétique, pendant laquelle il se trouve sur les abeilles adultes ; la phase reproductrice, qui se déroule dans les cellules de couvain operculé. Oxford Academic Peu avant la fermeture de la cellule, l’acarien entre dans la cellule de couvain, se cache dans la nourriture larvaire et commence à se reproduire lorsque l’abeille atteint le stade prénymphal. Le premier œuf donne généralement un mâle, les suivants des femelles. Les accouplements ont lieu dans la même cellule ; lorsque l’abeille émerge, la mère et ses filles matures fécondées sortent. Oxford Academic Varroa montre également une préférence très importante en pratique pour le couvain mâle, car le développement plus long du faux-bourdon permet un rendement reproducteur supérieur. Ce détail a des conséquences pratiques majeures : au printemps et au début de l’été, lorsque le couvain abonde, la croissance de la population de Varroa s’accélère aussi. Les dégâts causés aux abeilles Les dégâts de Varroa ne sont pas seulement quantitatifs, mais aussi qualitatifs. Les abeilles qui se développent dans des cellules infestées peuvent émerger : avec une masse corporelle inférieure ; avec une espérance de vie réduite ; avec une efficacité immunitaire moindre ; avec des modifications comportementales ; dans les cas graves, avec des signes cliniques reconnaissables comme les ailes déformées. ScienceDirect Les abeilles adultes parasitées sont moins efficaces pour nourrir le couvain, assurer la thermorégulation et butiner. À l’échelle de la colonie, cela se traduit par une ruche moins productive, moins stable et plus vulnérable aux stress environnementaux. Virus des ailes déformées (DWV) transmis par Varroa destructor. La colonie décline rapidement parce que les abeilles ne peuvent plus accomplir leurs tâches Il est également clair aujourd’hui que Varroa joue un rôle essentiel comme vecteur biologique de virus. Certaines études ont montré que des virus importants en pathologie apicole, dont DWV-A et DWV-B, peuvent se répliquer dans l’acarien, renforçant son rôle épidémiologique. PMC Pourquoi maîtriser la population de Varroa est indispensable L’objectif réaliste n’est pas d’éliminer complètement Varroa, mais de le maintenir sous le seuil d’intervention de façon continue. Sans contrôle, la dynamique parasitaire conduit très probablement à une dégradation de la colonie incompatible avec une bonne survie en automne et en hiver. ScienceDirect Une bonne gestion repose sur trois piliers : surveillance régulière du niveau d’infestation ; traitements ciblés avec des médicaments autorisés; intégration de méthodes biotechniques pour améliorer l’efficacité et adapter la stratégie à la saison. Oxford Academic Ce point est décisif en été : attendre la fin de toutes les récoltes peut conduire à intervenir trop tard pour protéger les abeilles qui doivent hiverner. Traitements antivarroa autorisés : substances actives et principales marques En Europe et en Italie, les substances actives les plus importantes contre Varroa comprennent amitraz, thymol, acide formique et acide oxalique. Les noms commerciaux suivants apparaissent souvent dans la littérature technique et parmi les produits du marché : Substance active Exemples de produits commerciaux Profil technique général Amitraz Apivar Acaricide de synthèse nécessitant un traitement planifié ; respecter la notice, notamment les restrictions concernant les hausses Thymol Apiguard, Api Life Var Produit sensible à la température, utile dans des fenêtres saisonnières adaptées Acide formique MAQS, Formic Pro Intéressant car il peut agir même en présence de couvain operculé Acide oxalique Api-Bioxal et formulations équivalentes autorisées Très efficace surtout en absence de couvain ou après une interruption de couvain La littérature scientifique confirme le rôle de ces substances dans la gestion de Varroa, mais le choix pratique doit toujours respecter l’autorisation nationale en vigueur, la notice du produit et les conditions d’emploi effectivement permises. Oxford Academic Quels produits conviennent le mieux en été L’été est la période la plus complexe de l’année apicole : la production continue souvent, le couvain abonde et Varroa poursuit sa multiplication. Il n’existe donc pas de solution unique pour toutes les ruches. Amitraz : efficace, mais mieux adapté après la récolte L’amitraz, par exemple dans Apivar, est un outil important, mais il convient généralement mieux lorsque les hausses ont été retirées et que le traitement peut respecter les conditions autorisées. La littérature attire également l’attention sur le risque de résistance en cas d’utilisation répétée ou mal raisonnée. Oxford Academic ScienceDirect Thymol : utile avec des températures favorables Le thymol, présent dans Apiguard et Api Life Var, est une solution intéressante mais très dépendante des conditions environnementales. Une chaleur excessive peut accélérer trop fortement la volatilisation et stresser la colonie ; une température trop basse peut réduire l’efficacité. Dans de nombreuses situations, il convient donc davantage à la fin de l’été qu’aux pics de chaleur de pleine saison. Oxford Academic Acide formique : particulièrement intéressant lorsque le couvain abonde L’acide formique, dans les formulations MAQS et Formic Pro, présente un avantage technique important : il peut atteindre au moins une partie des Varroa présents dans le couvain operculé. Il est donc particulièrement intéressant lorsque le couvain est abondant et que l’on ne peut pas attendre longtemps. Oxford Academic Ce traitement exige toutefois une grande attention à : la température extérieure ; la ventilation de la ruche ; la force de la colonie ; l’état de la reine ; un éventuel stress nutritionnel ou climatique. La tolérance peut être moins bonne dans les nuclei faibles ou par forte chaleur. Acide oxalique : remarquable, mais seulement dans la bonne fenêtre L’acide oxalique, comme dans Api-Bioxal, reste un pilier de la lutte antivarroa, mais donne son plein potentiel lorsque la colonie est sans couvain ou presque. En plein été, si la reine pond beaucoup, il suffit rarement à lui seul pour un contrôle complet. ScienceDirect Oxford Academic Il peut en revanche devenir très efficace après une interruption de couvain. Choisir le traitement selon l’état de la colonie Avant de traiter, il convient de poser quatre questions techniques : Question Pourquoi elle compte Y a-t-il beaucoup de couvain operculé ? Si oui, une part importante des Varroa est protégée dans les cellules Des hausses sont-elles présentes ? Cela détermine la compatibilité pratique et réglementaire du traitement Quelles sont les températures réelles au rucher ? Le thymol et l’acide formique dépendent fortement du climat La colonie est-elle forte et stable ? Les colonies faibles tolèrent moins bien les traitements exigeants S’ajoutent l’état de la reine, le niveau d’infestation, les miellées tardives et le risque de réinfestation depuis les ruchers voisins. Peut-on continuer à produire du miel pendant la lutte contre Varroa ? Une stratégie d’exploitation précise pour contenir Varroa destructor est à la base d’une production apicole réussie La bonne réponse est : oui, mais pas au sens simpliste de « tout traiter et continuer comme avant ». La stratégie la plus professionnelle ne considère pas seulement la colonie individuelle, mais l’organisation du rucher entier. L’objectif n’est pas de forcer la simultanéité absolue entre récolte et traitement dans chaque ruche, mais de maintenir la production de l’exploitation pendant qu’une partie des colonies entre en assainissement. Tout regroupement doit respecter les exigences de traitement simultané et de prévention de la réinfestation figurant dans les notices. 1. Traiter rapidement les colonies ayant terminé leur récolte Certaines colonies peuvent être retirées du circuit de production dès la fin de la récolte principale. Cela permet d’intervenir sans délai dangereux et de protéger les abeilles qui devront affronter l’automne. 2. Gérer l’exploitation par groupes Une stratégie utile consiste à répartir les colonies en groupes : colonies en pleine production; colonies hors production et en traitement; nuclei ou colonies de soutien pour équilibrer et renforcer les effectifs. On continue ainsi à produire du miel sans sacrifier la santé globale du rucher, sous réserve de respecter les exigences de synchronisation des traitements. 3. Utiliser des méthodes biotechniques pour créer des fenêtres de traitement Les méthodes biotechniques permettent de réduire Varroa et d’améliorer l’efficacité des traitements suivants. Les plus utiles en été sont : le retrait du couvain mâle ; l’encagement temporaire de la reine ; l’interruption programmée de couvain ; la formation de nuclei ou d’essaims artificiels. Lorsqu’une fenêtre sans couvain est créée, l’acide oxalique devient beaucoup plus performant. C’est l’un des moyens les plus utiles pour concilier besoins sanitaires et production. 4. Envisager l’acide formique lorsque le couvain reste abondant Lorsque l’environnement et la notice le permettent, l’acide formique peut être utile aux colonies qui ne peuvent attendre une longue pause de production. Le choix reste néanmoins prudent, surtout en fin d’été et dans les contextes très chauds. Conseils pratiques pour l’été Ne pas attendre la fin absolue de toutes les récoltes si le niveau de Varroa augmente déjà de façon préoccupante. Vérifier la présence de couvain operculé avant de choisir le traitement : elle modifie fondamentalement l’efficacité des substances. Bien évaluer la température réelle au rucher, surtout pour le thymol ou l’acide formique. Adapter la conduite à l’état des colonies : organiser l’exploitation en groupes peut protéger production et santé globale, tout en respectant les exigences de traitement simultané. Exploiter les méthodes biotechniques pour créer des fenêtres de meilleure efficacité, notamment avec l’acide oxalique. Retirer les hausses dès que possible des colonies à assainir. Utiliser uniquement des produits autorisés et toujours respecter notice, doses, limites saisonnières et conditions d’emploi. Vérifier l’efficacité du traitement : sans contrôle ultérieur, on ne sait pas réellement si la colonie a été protégée. Publié le 28 juin 2026 Auteur : Davide Simeone

Cellule royale infectée par le BQCV Le « virus de la cellule royale noire » chez l’abeille mellifère (en anglais Black Queen Cell Virus – BQCV) provoque une maladie virale touchant surtout les larves de reine, qui s’assombrissent et meurent avant l’émergence. L’infection peut être verticale, lorsqu’une reine porteuse du virus pond des œufs infectés, ou horizontale, par les jeunes ouvrières nettoyant des cellules récemment libérées ayant contenu des individus infectés, ou par des nourrices infectées donnant de la gelée royale contaminée aux larves de reine. 🦠 1. Infection virale directe (BQCV) La cause première est l’infection par le Black Queen Cell Virus, un virus de la famille des Dicistroviridae. Le virus se réplique dans les larves de reine, provoquant une nécrose et le noircissement de la cellule royale. La transmission verticale est une voie possible, aux côtés des voies horizontales. 🐝 2. Transmission par les nourrices Les nourrices peuvent transmettre le virus aux larves par : la gelée royale contaminée ; le contact oral ; le nettoyage des cellules. Les larves de reine sont particulièrement exposées, car elles reçoivent une nourriture plus fréquente et plus abondante. 🧪 3. Contamination des outils et du matériel apicole Le virus peut aussi se propager par : les rayons et ruches contaminés ; les outils d’élevage des reines. 🌡️ 4. Stress environnemental et nutritionnel Autres facteurs susceptibles d’affaiblir la ruche et d’augmenter sa sensibilité : insuffisance de protéines dans l’alimentation, liée aux monocultures ou au manque de ressources ; exposition aux pesticides, fongicides et engrais foliaires ; conditions climatiques extrêmes ; stress du transport. 🧫 5. Co-infection ou stress lié à Nosema spp. L’infection par Nosema apis ou Nosema ceranae a été associée au BQCV dans différents contextes. Nosema peut perturber la physiologie et les défenses des adultes ; la co-infection peut accroître la mortalité, sans que l’augmentation de la réplication virale ou de la maladie à l’échelle de la colonie soit universelle. 🐝 6. Présence d’autres parasites L’acarien Varroa destructor n’est pas considéré comme un vecteur principal du BQCV, mais le stress qu’il provoque peut favoriser des problèmes viraux secondaires. Il est utile d’analyser les stress immunitaires imprévus ou induits par la conduite, leurs liens avec Nosema spp. et l’amplification possible des problèmes par des pratiques apicoles inadaptées. Parmi les facteurs de stress imprévus figurent les événements climatiques extrêmes entraînant un stress nutritionnel inattendu, comme les gelées printanières et les hausses soudaines de température, ainsi que l’entrée de nectars et pollens contaminés par des pesticides, fongicides ou engrais foliaires. Ces conditions peuvent affaiblir les défenses générales des abeilles. Nosema apis (à gauche) et Nosema ceranae (à droite) Pour les facteurs de stress induits par la conduite, il faut examiner les pratiques liées à l’élevage : retrait de rayons pour former des nuclei ; réutilisation de cadres de réserves provenant de colonies infectées par Nosema spp. ou BQCV ; absence de renouvellement des rayons ou renouvellement inférieur aux 30 % annuels proposés, qui ne constituent pas un seuil sanitaire universel ; nourrissement inadapté à la saison ; traitements chimiques contre Varroa destructor. Face aux stress imprévus, nous pouvons tenter de les anticiper et préparer au mieux les abeilles à les surmonter. Les stress induits offrent davantage de possibilités de prévention. Une pratique fréquemment rapportée est l’emploi indiscriminé d’acide oxalique (AO), avec des applications répétées sur la même génération d’abeilles et à diverses concentrations. L’AO peut être relativement sûr lorsqu’il est correctement utilisé, sans que cela signifie une absence absolue de résidus. Il reste un acide corrosif susceptible de nuire aux abeilles en cas de mauvaise utilisation. AO appliqué par dégouttement en absence de couvain 🧪 Dommages possibles de l’acide oxalique sur les abeilles L’acide oxalique est relativement sûr uniquement s’il est correctement utilisé. Surdosage, applications trop fréquentes ou conditions environnementales inadaptées peuvent provoquer des effets négatifs : 🐝 Effets sur les abeilles individuelles Atteinte de l’épithélium intestinal ➜ irritation ou nécrose de l’intestin moyen ; Réduction de la longévité des abeilles adultes; Stress physiologique (notamment par températures trop élevées ou trop basses). 🧬 Effets sur la colonie Diminution de la population de nourrices (un groupe potentiellement vulnérable) ; Mortalité anormalement élevée après traitement; Perte possible de reines dans les cas extrêmes de surdosage. Il est particulièrement utile d’examiner les dommages liés à l’acide oxalique et leur relation possible avec Nosema spp. : 🦠 Relation entre dommages liés à l’acide oxalique et Nosema Nosema (Nosema apis ou N. ceranae) désigne des microsporidies qui infectent l’intestin moyen des abeilles. C’est là qu’apparaît un lien possible 👇 🔗 Pourquoi un lien est possible Une cible commune : Plusieurs études montrent que l’acide oxalique peut aussi influencer la physiologie des abeilles, notamment l’activité des protéases cuticulaires et potentiellement le microbiote intestinal. Ces modifications peuvent affecter les défenses naturelles (immunité innée et barrière microbienne) lors d’applications impropres ou répétées. Stress chimiques et dysbiose peuvent être associés à des changements de charge en Nosema, qui endommage les cellules épithéliales intestinales. L’acide oxalique peut irriter ou léser ces mêmes cellules. → Ainsi, les abeilles déjà affaiblies par Nosema peuvent être plus vulnérables aux effets de l’acide oxalique, selon l’exposition. Une abeille infectée par Nosema peut porter plus de 1 000 000 de spores. Des estimations de 30 à 90 spores par abeille ont été rapportées comme suffisantes pour déclencher une infection dans certains contextes ; ce n’est pas un seuil universel, car l’espèce, l’âge et les conditions expérimentales comptent. Augmentation de la perméabilité intestinale : Si Nosema a déjà endommagé l’épithélium, l’exposition à l’acide oxalique peut : augmenter le stress physiologique ; aggraver les lésions tissulaires ; réduire davantage la longévité. Effet indirect sur la colonie : Les abeilles infectées par Nosema peuvent moins bien nourrir le couvain, thermoréguler et voler. Des traitements trop agressifs, avec forte concentration d’AO ou applications répétées, peuvent amplifier ce déclin fonctionnel. Prudence : les effets à long terme sur le microbiome et le stress épithélial dépendent des doses, voies d’administration et associations avec d’autres produits. La littérature rapporte des effets bénéfiques comme des effets indésirables potentiels ; l’emploi compétent et ciblé est donc essentiel 🧭 Synthèse L’acide oxalique est utile contre Varroa, mais peut endommager l’intestin des abeilles s’il est mal utilisé; Nosema touche le même organe ; les abeilles déjà infectées peuvent donc être plus sensibles au traitement ; La présence de Nosema associée à un traitement impropre peut aggraver la mortalité et le stress de la colonie. Après avoir examiné les lésions épithéliales possibles et la sensibilité à Nosema, nous pouvons étudier la relation entre Nosema spp. et BQCV. Il ne s’agit pas d’une chaîne causale démontrée conduisant inévitablement à une croissance virale exponentielle. Association Nosema ↔ BQCV (Black Queen Cell Virus) Cellule royale infectée par le BQCV Des études scientifiques rapportent une co-occurrence et des associations entre Nosema (notamment N. apis et N. ceranae) et BQCV. Certaines trouvent des charges de BQCV ou des signes cliniques plus élevés dans les colonies avec Nosema ; le BQCV est souvent signalé en élevage de reines. La force et les conséquences de l’association varient. Il est plausible qu’une altération immunitaire ou une dysbiose intestinale liée à Nosema facilite la réplication ou l’expression clinique du BQCV dans certaines conditions. Le BQCV peut se transmettre par voie féco-orale et par les nourrices alimentant le couvain. La co-infection par Nosema peut donc intervenir dans la diffusion et l’expression de la maladie dans les cellules royales, sans prouver qu’elle augmente toujours la transmission. Rôle de Varroa destructor dans la dynamique virale Varroa favorise fortement l’augmentation des charges de virus introduits lors de l’alimentation de l’acarien, tels que le DWV. Son rôle direct comme vecteur de BQCV est moins clair : BQCV est un dicistrovirus souvent transmis par voie orale ou contact et associé à Nosema. Toutefois, des niveaux élevés de Varroa augmentent le stress de la colonie et sa sensibilité générale aux infections virales, modifiant ainsi de nombreuses dynamiques virales. Réduire Varroa reste donc essentiel pour limiter leur impact global. Les protocoles officiels d’administration d’AO doivent être respectés pour éviter de léser les tissus des abeilles. Effets latents possibles du BQCV sur la longévité des reines Des études récentes suggèrent que les reines présentant des charges virales élevées (en particulier plusieurs virus comme DWV et BQCV) peuvent avoir des performances reproductrices et une longévité réduites. Des charges virales élevées chez la reine ont été associées à des colonies moins vigoureuses et à un risque de perte accru, sans établir un effet attribuable au seul BQCV. Celui-ci touche surtout les larves et nymphes de reine, mais se rencontre aussi chez des adultes asymptomatiques et peut contribuer à la charge virale totale. Vue d’ensemble des mécanismes associés AO dans certains protocoles expérimentaux → peut réduire les spores de Nosema ; mais mauvais usage ou abus → dysbiose ou altération des défenses → sensibilité potentiellement accrue à Nosema ou à d’autres agents pathogènes. Nosema → lésions de l’épithélium et altération des défenses → peut favoriser BQCV et d’autres problèmes viraux par diffusion féco-orale et moindre immunocompétence ; ces effets dépendent du contexte. Varroa élevé → stress et interventions chimiques accrus ; dynamique virale modifiée, surtout pour DWV ; dégradation générale et effets indirects possibles sur BQCV/Nosema. Après avoir considéré les interactions possibles entre Nosema, parfois favorisé par des pratiques inadaptées, et BQCV, il faut examiner les stratégies pratiques pour optimiser la gestion de Varroa lorsque Nosema est suspecté ou diagnostiqué. Principes généraux Surveiller Varroa par des méthodes validées de comptage des acariens ; évaluer Nosema séparément par comptage des spores dans des échantillons d’ouvrières et, au besoin, diagnostic spécifique avant de choisir les mesures. Éviter d’associer plusieurs traitements chimiques stressants, notamment ceux qui modifient fortement le microbiome ou le système protéolytique. Les interactions dépendent des produits et de l’exposition ; les études séparées de l’amitraz et de l’acide oxalique ne démontrent pas une synergie nocive générale entre les deux. Conseils pratiques Priorité : réduire Varroa en limitant les perturbations du microbiome Envisager la sublimation/vaporisation de l’AO lorsqu’elle est autorisée et correctement réalisée, notamment avec peu ou pas de couvain ou en automne/hiver. Elle peut être efficace contre Varroa. Les recherches signalant une réduction de Nosema utilisaient l’AO en sirop, une autre voie d’administration ; elles ne prouvent pas que la sublimation traite Nosema et n’en autorisent pas l’usage. Employer des méthodes mécaniques ou de conduite, comme le retrait du couvain et du couvain mâle, en première intervention ou dans une approche intégrée. Si Nosema est suspecté ou confirmé Évaluer une prise en charge ciblée de Nosema avec un professionnel ; alternatives naturelles et probiotiques donnent des résultats expérimentaux prometteurs mais variables. Privilégier les mesures soutenant le rétablissement du microbiome et de la nutrition (compléments protéiques de qualité, pollen multifloral) ; Les recherches sur l’AO en sirop contre Nosema ne doivent pas devenir un traitement improvisé. Respecter les usages autorisés et l’avis vétérinaire, et ne pas associer de produits hors de leurs conditions permises. Éviter ou limiter les produits aggravant la dysbiose Les médicaments ou acaricides susceptibles d’affecter le microbiote, dont l’AO dans certaines conditions, nécessitent un emploi soigneux. Les effets sur la résilience intestinale et la sensibilité à Nosema dépendent de la dose et du contexte, ils ne sont pas inévitables. Soutien nutritionnel et microflore Fournir du pollen de qualité ou des pâtes protéiques et éviter les pénuries prolongées. Envisager des probiotiques ou aliments fonctionnels disposant de données pertinentes contre Nosema, en sachant que l’efficacité dépend du produit et des conditions. Gestion de la reine et de la reproduction S’approvisionner en nouvelles reines auprès d’éleveurs professionnels En présence de BQCV ou de charges virales élevées, envisager un remérage à partir d’une source saine, avec œufs/larves contrôlés ; examiner les pratiques d’élevage pour limiter la propagation, notamment le renforcement des starters et finisseurs et les traitements acaricides répétés. La solution ne réside finalement pas dans une « recette » fixe, mais dans les connaissances et l’évaluation juste des dynamiques et des associations, avec souplesse et respect constant des protocoles des instituts vétérinaires et de recherche. Publié le 3 décembre 2025 Auteur : Davide Simeone

Cette étude a évalué l’influence de la caféine sur le système immunitaire des abeilles. Les niveaux d’expression génique ont été mesurés pour étudier l’interaction entre la caféine et le virus des ailes déformées (DWV). L’effet de la caféine sur l’immunité des abeilles est encore largement méconnu. Chez l’être humain, une concentration élevée peut atténuer les dommages inflammatoires en inhibant l’activité de la phosphodiestérase (PDE), ce qui augmente l’AMPc intracellulaire et active la voie PKA. Cela pourrait expliquer les changements d’expression génique observés ici, puisque la voie PKA participe aussi à la régulation immunitaire. L’analyse de l’expression des gènes immunitaires a montré une augmentation significative après traitement à la caféine chez les abeilles infectées par le DWV : parseph et myd88 dans la voie Toll ; PGRPLC, tak1, kenny et tab dans la voie Imd ; ainsi que le lysozyme-1 (Lys-1), l’enzyme activatrice de la prophénoloxydase (PPOact) et amPPO. Les voies Toll et Imd sont toutes deux impliquées dans la défense antivirale des insectes selon des travaux antérieurs. Nos résultats ont aussi montré qu’un traitement à la caféine avant l’infection pouvait inhiber le DWV. La caféine pourrait donc renforcer l’immunité en augmentant l’expression de gènes de voies comme Toll et Imd et contribuer à protéger les abeilles contre les infections virales. Après infection par le DWV, l’expression des gènes immunitaires était augmentée. Bien que des études antérieures aient indiqué que le DWV pouvait supprimer l’immunité de l’hôte, elles concernaient une infection latente et prolongée impliquant Varroa destructor et le DWV. Dans notre expérience, le virus a été administré à des abeilles saines ; la situation était donc différente. Cette infection aiguë a provoqué un pic de réponse immunitaire contre l’invasion virale. L’effet de la caféine sur l’expression génique des abeilles âgées de 16 jours n’avait pas encore été exploré. La caféine est un composé naturel présent dans le nectar de certaines plantes ; les abeilles peuvent donc facilement en ingérer dans leur environnement. En résumé, elle pourrait améliorer la résistance aux infections virales. Chez les abeilles de 16 jours, son effet était similaire, mais moins étendu et positif qu’aux autres âges. La caféine inhibe la réplication du DWV en améliorant le métabolisme des glucides. Pour approfondir la manière dont la caféine stimule les gènes de la réponse immunitaire, la réplication du DWV a été analysée chez des abeilles infectées recevant une alimentation avec ou sans caféine. Le nombre de copies du génome du DWV était significativement réduit chez les abeilles recevant de la caféine, ce qui suggère que l’expression accrue des gènes immunitaires freinait la réplication virale. Une réponse immunitaire optimale nécessite beaucoup d’énergie ; nous avons donc supposé que la caféine stimulait ces gènes par des effets favorables sur le métabolisme glucidique. Pour tester cette hypothèse, l’expression de gènes de la glycolyse et du cycle des acides tricarboxyliques (TCA) a été analysée par PCR en temps réel chez des abeilles nourries avec ou sans caféine. Les différences n’étaient pas statistiquement significatives, mais l’expression de ces gènes montrait une tendance à la hausse. La caféine inhibait également l’infection par d’autres virus courants des abeilles. Les abeilles infectées ont reçu de la caféine dans leur alimentation afin d’en évaluer l’effet sur l’activité virale chez l’hôte. La quantification de l’expression des gènes viraux par PCR en temps réel a montré une diminution significative pour six cibles virales, à l’exception du virus de la cellule royale noire (BQCV) et du virus Varroa destructor (VDV). Yun-Heng Lu et al. Adapté de Identification of Immune Regulatory Genes in Apis mellifera through Caffeine Treatment — Insects 2020, 11, 516; doi: 10.3390/insects11080516

Face aux pertes persistantes de colonies, des solutions pratiques et sûres sont essentielles. La nutrition est un facteur majeur de défaillance d’A. mellifera (van Engelsdorp et al. 2010). Ainsi, la malnutrition est liée à une sensibilité accrue aux pathogènes (Alaux et al. 2010) et à une moindre tolérance aux pesticides (Wahl et Ulm 1983) et reste l’une des nombreuses raisons de complémenter les aliments (Retschnig et al. 2021). Des aliments enrichis accessibles et à faible risque pourraient limiter les pertes en période de besoin. L’agriculture a réduit la diversité florale disponible (Naug 2009), augmentant les risques de carence protéique. Des décennies de recherche ont étudié macronutriments (Pudasaini et al. 2020) puis micronutriments (Jovanovic et al. 2021 ; Brown et al. 2022a). Au-delà des macro- et micronutriments, les compléments contenant des métabolites secondaires végétaux ont été étudiés (Hýbl et al. 2021). Les composés phénoliques et flavonoïdes du miel et du pollen (Cianciosi et al. 2018 ; Hýbl et al. 2021) peuvent modifier l’expression des gènes de détoxification, notamment les cytochromes P450 (Mao et al. 2009), importants face aux pesticides et pathogènes (Mao et al. 2013), et prolonger la vie des ouvrières (Hýbl et al. 2021). Des études ont testé les extraits végétaux sur des paramètres de santé d’A. mellifera (Barker 1977 ; Pohorecka 2004 ; Roussel et al. 2015 ; Potrich et al. 2020), mais la littérature examinée ne semblait contenir aucun essai ajoutant simplement des poudres de plantes entières aux aliments. Cela pourrait offrir une méthode accessible d’enrichissement et d’amélioration de la santé. Outre les métabolites secondaires, ces poudres pourraient apporter protéines, lipides, vitamines et minéraux utiles (Pudasaini et al. 2020), dont les micronutriments étudiés par Jovanovic et al. (2021) et Brown et al. (2022a). Au-delà des macro- et micronutriments, les compléments contenant des métabolites secondaires végétaux ont été étudiés (Hýbl et al. 2021). Les composés phénoliques et flavonoïdes du miel et du pollen (Cianciosi et al. 2018 ; Hýbl et al. 2021) peuvent modifier l’expression des gènes de détoxification, notamment les cytochromes P450 (Mao et al. 2009), importants face aux pesticides et pathogènes (Mao et al. 2013), et prolonger la vie des ouvrières (Hýbl et al. 2021). Des études ont testé les extraits végétaux sur des paramètres de santé d’A. mellifera (Barker 1977 ; Pohorecka 2004 ; Roussel et al. 2015 ; Potrich et al. 2020), mais la littérature examinée ne semblait contenir aucun essai ajoutant simplement des poudres de plantes entières aux aliments. Cela pourrait offrir une méthode accessible d’enrichissement et d’amélioration de la santé. Les poudres entières pourraient aussi apporter protéines, lipides, vitamines et minéraux (Pudasaini et al. 2020). De nombreux travaux utilisent la longévité (Amdam et Omholt 2002 ; Zhang et al. 2019 ; Hýbl et al. 2021) et le poids (Maurizio 1954 ; Oskay 2021 ; Brown et al. 2022a) comme indicateurs de santé. La littérature montre que l’état nutritionnel des colonies est significativement corrélé aux changements de masse corporelle aux différents stades, notamment la taille larvaire (Tasei et Aupinel 2008) et les réserves lipidiques adultes (Alaux et al. 2010). Les carences protéiques des nourrices diminuent le poids sec et influencent la durée de vie attendue (Brodschneider et al. 2022). Le nourrissement complémentaire est courant et la nutrition influence directement masse et longévité, d’où son importance en apiculture commerciale (Paray et al. 2021). L’essai en cage a testé la consommation de douze poudres et leurs effets sur poids et durée de vie. Les données montrent que les poudres végétales peuvent augmenter le poids et la durée de vie des adultes. Le poids sert souvent d’indicateur de santé : une taille supérieure est associée à un rayon de butinage plus grand et à une meilleure survie des colonies (Beukeboom 2018 ; Vanderplanck et al. 2021). Quercus spp., Melissa officinalis et Trigonella foenum-graecum augmentaient significativement le poids sec (fig. 2), la longévité moyenne ou maximale, ou généralement les deux (tableau IV). Quercus est intéressant par sa richesse en antioxydants et autres composés étudiés chez l’être humain (Vinha et al. 2016), et parce que son écorce, testée ici (tableau complémentaire S.1), est utilisée naturellement pour la propolis (Cheng et Wong 1996). La propolis est étudiée pour ses propriétés antivirales, antimicrobiennes et autres contre champignons, virus et bactéries (Cheng et Wong 1996 ; Dolci et Ozino 2003 ; Muli et Maingi 2007). Les feuilles contiennent aussi des glucides, protéines et lipides variables (Reiss et Ruse 2023), notamment M. officinalis et T. foenum-graecum (Srinivasan 2006 ; Jovanovic et al.). Leurs profils méritent d’être étudiés car elles ajoutent probablement des nutriments aux solutions de saccharose utilisées. Contrairement à nos résultats, Urtica dioica avait augmenté significativement le poids des ouvrières dans une étude antérieure (Pohorecka 2004). Nous ne l’avons pas observé (fig. 2), mais sa poudre de feuilles donnait la plus longue durée médiane prédite : six jours supplémentaires (fig. 3 ; tableau IV). Comme Quercus, Urtica dioica contient des polyphénols étudiés pour la santé humaine (Esposito et al. 2019 ; Dhouibi et al. 2020), ainsi que des vitamines C, B et K (Joshi et al. 2014 ; Bhusal et al. 2022). Les abeilles les obtiennent des végétaux ou symbiotes intestinaux (Brodschneider et Crailsheim 2010 ; Kwong et Moran 2016 ; Douglas 2017). Chez les insectes, la biotine B7 intervient dans stockage et métabolisme des acides gras, et le folate B9 dans la synthèse de novo des acides nucléiques (Dadd 1973). La pyridoxine B6 est nécessaire notamment à l’élevage du couvain (Haydak et Dietz 1972 ; Anderson et Dietz 1976). Les vitamines B contribuent aux performances (Jovanovic et al. 2021), mais des doses inadaptées peuvent entraîner des effets indésirables, dont une mortalité accrue (Brown et al. 2022a). En conclusion, les poudres ont eu des effets remarquablement positifs sur le poids et la longévité dans cet essai, probablement par leurs vitamines, minéraux, peptides et composés phénoliques. Adapté de Feeding with plant powders increases longevity and body weight of Western honeybee workers (Apis mellifera). Apidologie 55, 54 (2024). DOI: 10.1007/s13592-024-01094-4.

La notion de « longévité » d’une reine a profondément évolué. Autrefois, une excellente reine pouvait diriger sa colonie trois ou quatre saisons ; aujourd’hui, les apiculteurs constatent des supersédures plus précoces. La longévité résulte d’un équilibre entre variables de conduite maîtrisées par l’éleveur et facteurs environnementaux externes, souvent imprévisibles et toujours plus extrêmes. Comprendre l’épuisement prématuré exige d’examiner le milieu extérieur mais aussi les processus microscopiques dans la ruche, notamment la spermathèque. Pressions environnementales : chaleur et carences Le changement climatique et l’appauvrissement des écosystèmes éprouvent la physiologie des abeilles, touchant les reproducteurs avant même le vol nuptial et leurs performances ultérieures. Stress thermique et déclin du sperme Les étés brûlants et canicules prolongées peuvent affecter la fertilité de deux façons : Chez les mâles : les températures élevées peuvent perturber le développement et réduire fortement viabilité et concentration des spermatozoïdes. Une reine fécondée en période de stress thermique peut donc démarrer avec des réserves spermatiques altérées. Chez la reine fécondée : le problème persiste après l’accouplement. Des températures extrêmes prolongées dans le nid augmentent sa température corporelle et peuvent endommager les cellules spermatiques stockées. La baisse de viabilité réduit le nombre utilisable pour féconder les œufs. Les monocultures réduisent la diversité nutritionnelle des pollinisateurs Stress alimentaire et perte de biodiversité Les floraisons échelonnées assuraient autrefois une alimentation protéique variée. Disparition d’espèces et uniformisation agricole limitent les pollens diversifiés. Il peut en résulter des déficits en acides aminés essentiels, lipides et vitamines nécessaires au corps gras des nourrices et donc à l’alimentation de la reine. Intoxications, gelée royale et microenvironnement de la spermathèque Les effets en cascade des pesticides agricoles et des aliments contaminés sur la fertilité durable sont souvent sous-estimés. Le pollen ou nectar contaminé affecte les systèmes immunitaire et métabolique des jeunes nourrices Quand les butineuses rapportent pollen ou nectar contaminés, même à doses sublétales, les fonctions immunitaires et métaboliques des nourrices peuvent être altérées, diminuant quantité et qualité de gelée royale. Une gelée royale pauvre peut imposer un stress métabolique à la reine et affecter ses glandes spermathécales. La spermathèque n’est pas un réservoir inerte : son milieu doit maintenir les spermatozoïdes. La malnutrition peut modifier les propriétés physicochimiques optimales du liquide. Le résultat ? La motilité, la viabilité et la « capacité de nage » des spermatozoïdes chutent. Un sperme peu viable ne traverse pas efficacement le canal spermathécal pour féconder l’œuf, favorisant du couvain mâle ou un remplacement précoce. Stratégies de protection : que peut faire l’apiculteur ? Face à ces pressions, l’apiculteur n’est pas impuissant. Les paramètres maîtrisables peuvent faire la différence entre déclin et bonne santé de la colonie. Filets d’ombrage temporaires et peintures thermoréfléchissantes peuvent réduire la température des ruches Atténuer le stress thermique : repenser l’implantation du rucher. Ombrage estival, arbres, peintures réfléchissantes sur les toits et eau propre toute proche contribuent à réduire les températures et protéger les réserves spermatiques. Soutien nutritionnel stratégique : sans contrôler la sécheresse, on peut combler les disettes. Un aliment protéique de qualité au profil d’acides aminés complet pendant le stress estival ou les interruptions florales soutient la gelée royale et l’investissement métabolique de la reine. L’importance de la génétique : l’avantage Ligustica Dans ce contexte exigeant, la sélection joue un rôle décisif. Une reine de la sous-espèce Apis mellifera ligustica, sélectionnée rigoureusement pour la productivité et la tenue, possède un caractère important : une forte propension à constituer des réserves dans le nid à couvain. Profil typique d’un cadre d’Apis mellifera ligustica. La couronne de miel amortit le stress thermique Contrairement aux sous-espèces ou hybrides convertissant surtout les ressources en couvain et pouvant décliner lors de disettes, la Ligustica est ici décrite comme prédisposée à conserver une abondante couronne de miel et de pollen. Cela favorise plusieurs dynamiques dans la ruche : Tampon environnemental : les réserves proches amortissent les variations climatiques et les interruptions soudaines des floraisons. Stabilité de la gelée royale : pollen et miel accessibles près de la grappe aident à éviter les déficits protéiques et maintenir une production régulière de qualité. Protection physiologique de la reine : une alimentation régulière adaptée soutient les glandes spermathécales et la conservation durable de la viabilité et de la motilité spermatiques. Associer une génétique sélectionnée à une conduite limitant les stress est présenté ici comme la voie pour soutenir des reines durables, performantes et des colonies adaptées aux défis actuels. Pour approfondir les critères de sélection et l’équipement technique avancé, explorez les autres rubriques de www.esaregine.com.

La phénoloxydase (PO) est une protéine humorale aux propriétés antimicrobiennes et antioxydantes. En catalysant la mélanisation, elle joue un rôle clé dans les réponses immunitaires de l’abeille mellifère. Le contact avec un agent pathogène déclenche son activation par une cascade de protéines de reconnaissance de motifs, de sérine protéases et d’inhibiteurs de sérine protéases. Stéarine Les résultats montrent que l’adultération de la cire avec de la stéarine a réduit l’activité de la PO chez les abeilles âgées de 1, 7 et 14 jours. Cet effet était différé, car le contact avec une substance nocive pendant le développement préimaginal a modifié l’activité enzymatique chez les abeilles adultes. La toxicité de la stéarine intervient très probablement en deux étapes. D’abord, l’acide stéarique réagit avec la chitine et modifie chimiquement ses groupes fonctionnels : estérification des groupes 2-hydroxyle et désacétylation du groupe N-acétylamine. Le relâchement de la structure déstabilise la cuticule, qui ne protège plus suffisamment contre la perte d’eau, les dommages mécaniques ou la pénétration d’agents pathogènes. Ensuite, l’acide stéarique pénètre dans l’hémolymphe des ouvrières et inactive la proPO par interaction avec les cellules de l’hémolymphe, soit directement sur cette protéine, soit par interaction avec le lysozyme. Une activité accrue du lysozyme peut aussi indiquer une baisse de l’immunité. Outre son rôle antimicrobien, le lysozyme inhibe la proPO, ce qui pourrait expliquer la corrélation négative entre l’augmentation de son activité et celle de la PO. L’effet de la PA (paraffine) semble moins toxique que celui de la ST (stéarine), mais reste statistiquement significatif pour l’activité de la PO par rapport au témoin. Paraffine Les résultats indiquent que le développement des stades préimaginaux des ouvrières au contact de cette substance bloque le système de la PO. Comme l’ont montré Ibrahim et al., la paraffine peut nourrir des bactéries. Même si celles-ci ne sont pas directement pathogènes pour les abeilles, les métabolites qu’elles sécrètent pourraient inhiber la PO. La diminution de l’activité de la PO perturbe les capacités de défense et de régénération de l’insecte ; l’augmentation de l’activité du lysozyme observée ici constitue une seconde ligne de défense humorale. La plupart des publications sur l’adultération de la cire décrivent des changements de composition, de propriétés de la cire et/ou de développement du couvain qui l’occupe. Il s’agit de la première publication sur ses effets sur la physiologie des abeilles. Nous comblons cette lacune et montrons l’ampleur des effets de l’ajout de stéarine et, dans une moindre mesure, de paraffine à la cire naturelle sur le fonctionnement de l’organisme. Cire gaufrée Notre recherche indique qu’il est très probable que l’adultération de plus en plus fréquente de la cire avec de la paraffine et de la stéarine, qui dérègle l’activité de la phénoloxydase et du lysozyme et entraîne très probablement une immunodéficience chez les ouvrières, soit une cause jusque-là non diagnostiquée des pertes massives de colonies apparues à la fin du XXe siècle. Notre hypothèse semble cohérente avec les résultats de Chęć et al. : l’ajout de 10 %, 30 % ou 50 % de stéarine à la cire gaufrée diminue la survie du couvain de 67 %, 87 % ou 92 %, respectivement, par rapport à un développement dans de la cire pure. Aneta Strachecka et al. How does adulteration of wax foundation affect phenoloxidase and lysozyme activities as selected parameters of immunity in Apis mellifera? — J Vet Res 68, 395–400, 2024

Le choix et la gestion de la reine comptent pour le développement de la colonie. Le programme ESA sélectionne la Ligustica et évalue les colonies. Les objectifs doivent être distingués des résultats : productivité, comportement et santé dépendent aussi du milieu, de la saison et de la conduite. La génétique des reines ESA : un patrimoine sélectionné pour l’apiculture moderne Le programme vise à préserver et améliorer les caractères de la Ligustica. L’évaluation porte sur développement, comportement, production et caractères sanitaires observables. Un objectif de sélection ne garantit pas les performances de chaque reine ou colonie. La génétique contribue avec l’environnement et la conduite. Les caractères liés à Varroa exigent des évaluations spécifiques et des comparaisons documentées. Ils ne rendent pas une colonie indemne et ne dispensent pas du suivi sanitaire. Gros plan d’une reine Ligustica sur un rayon La sélection demande des observations répétées et des conditions comparables. Une seule saison ne démontre pas une amélioration stable : il faut séparer génétique et environnement. Sélection et élevage : comment naissent les reines ESA L’élevage commence par les colonies mères et les larves choisies. Les larves sont confiées à des colonies éleveuses où les nourrices les alimentent. Critères et observations soutiennent la sélection ; sans résultats documentés, ils ne constituent pas des tests de laboratoire conclusifs. Fécondation naturelle et insémination instrumentale sont deux voies distinctes. Observer ensuite ponte et couvain évalue le démarrage de la reine, pas directement la qualité de chaque vol nuptial. Ruche avec abeilles Ligustica en activité L’évaluation continue sur le développement, la production et le comportement des colonies. Elle oriente les décisions sans promettre un progrès constant ou identique partout. Que se passe-t-il avec deux reines ? Deux reines peuvent coexister pendant une supersédure naturelle, sans duel immédiat. Leur présence seule ne révèle pas la cause du remplacement et n’impose pas d’en supprimer une. Avant d’intervenir, observer ponte, couvain, cellules royales et état de la colonie. Supersédure, essaimage et introduction d’une reine sont des situations différentes. L’intervention dépend de l’objectif de conduite et de la colonie. Éviter une suppression précipitée réduit le risque de ne plus avoir de reine en ponte. Demander conseil à un technicien apicole en cas de doute. Objectifs pratiques et limites La sélection peut viser des caractères utiles à la conduite, à évaluer par observations et comparaisons dans le temps : Production et développement : les comparer dans des conditions similaires ; aucune hausse de récolte n’est garantie. Caractères sanitaires : ils nécessitent des essais spécifiques et ne remplacent pas la surveillance et la gestion sanitaires. Comportement : la douceur s’évalue sur la colonie ; les précautions habituelles restent nécessaires. Continuité de l’évaluation : les observations répétées guident les choix sans garantir longévité de la reine ni absence d’essaimage. Ces objectifs orientent le programme. Les performances réelles doivent être observées et documentées dans son rucher. Intégrer les reines ESA au rucher Pour en tirer le meilleur bénéfice, adopter des pratiques facilitant introduction et gestion : Préparation de la ruche : vérifier la santé de la colonie et, si nécessaire, enlever l’ancienne reine ou les reines de remplacement. Introduction progressive : utiliser une cagette et un protocole adaptés ; la cagette seule ne garantit pas l’acceptation. Suivi après introduction : observer le comportement et les signes d’acceptation, dont les soins à la reine et une ponte régulière. Contrôle de fertilité : vérifier périodiquement œufs et larves pour évaluer la reine et le développement. Renouvellement génétique : planifier le renouvellement, en remplaçant les reines moins performantes par de nouvelles reines ESA sélectionnées. Une introduction attentive et son suivi évaluent acceptation et développement. Le remplacement seul ne résout pas les problèmes sanitaires ou de conduite. Un investissement pour l’avenir de l’apiculture La sélection exige continuité dans l’observation, la comparaison et le choix. Sa valeur relie objectifs et données vérifiables, diversité et conditions des ruchers. Avant l’achat, préciser type de reine, mode de fécondation, disponibilité et livraison. Les pages méthode et laboratoire présentent le parcours ESA ; vérifier les informations actualisées sur les reines pour commander. Approfondissez le programme de sélection génétique ESA. Pour commander, consultez la page Reines et les disponibilités actualisées de la boutique. Gros plan d’une ruche Ligustica avec des abeilles au travail

Essaim primaire Des trois contextes d’élevage de reines, l’essaimage est de loin le mieux compris. Au printemps, la croissance rapide des adultes et du couvain congestionne le nid et réduit ou interrompt la circulation de la phéromone mandibulaire royale (QMP). Certaines zones ne reçoivent plus le signal inhibant l’élevage royal. Plusieurs cellules sont alors élevées, typiquement en bordure des rayons peu atteints par la phéromone, malgré la présence de la reine mère. Outre la décision collective d’essaimer liée au manque de place et de signal royal, les études ont précisé le départ. Aucun résultat empirique ne montre un népotisme selon la parenté avec la future reine dans le choix de partir ou rester. L’âge pourrait être décisif : les jeunes partent davantage, ce qui pourrait améliorer la survie. Les signaux vibratoires annonçant le départ sont bien décrits. Après séparation de l’essaim primaire, environ 75 % des ouvrières se regroupent temporairement sur la végétation proche et recherchent un nid. Quelques éclaireuses cherchent, repèrent, évaluent et signalent des sites, illustrant décision collective et intelligence d’essaim. Chacune ne compare pas plusieurs lieux : elle danse pour communiquer son évaluation du site visité, selon solidité, volume de cavité et autres caractères. Parmi les options, l’essaim choisit presque toujours la plus favorable. Cellules royales d’urgence Le deuxième contexte est l’élevage d’urgence, après mort soudaine ou retrait de la reine. L’absence immédiate de QMP déclenche en quelques heures l’élevage à partir de larves d’ouvrières, souvent au centre des rayons. Le choix des larves reste mal compris, mais n’est pas aléatoire. Certaines sous-familles sont bien plus représentées parmi les reines que les ouvrières ; la taille de l’œuf pourrait jouer un rôle. La forte polyandrie, l’accouplement avec de nombreux mâles, permet à des reines filles d’avoir la même mère mais des pères différents. Ce conflit potentiel sur la future reine a suscité de nombreuses recherches sur un éventuel népotisme effectif. L’élimination des vierges surnuméraires pour revenir à la monogynie a reçu moins d’attention. Long et al. ont associé fortement les signaux vibratoires des ouvrières aux reines survivantes, bien que les vierges finissent par se tuer entre elles plutôt que par les ouvrières. Jeune reine d’Apis mellifera ligustica Le troisième contexte est la supersédure, résultant de facteurs encore mal connus lorsque les ouvrières remplacent leur reine sans urgence ni essaimage. Par le passé, les recherches supposaient que les reines de faible potentiel reproducteur étaient systématiquement remplacées. La réalité paraît plus complexe : le remplacement semble également accru après exposition à des pesticides ou infection parasitaire. Certaines reines exposées à des pathogènes peuvent en outre produire une descendance plus résistante, phénomène d’amorçage immunitaire transgénérationnel. La supersédure serait déclenchée par une perception réduite des signaux combinés de fécondité de la reine et du couvain. Le mécanisme reste loin d’être compris. L’auteur propose ici un modèle conceptuel centré sur l’évaluation théorique du potentiel génétique de la reine par les ouvrières présentes. À tout moment, elles font un choix binaire : conserver ou remplacer selon ces facteurs. Cela conduit à un modèle de seuil : au-dessus, elles conservent collectivement la reine ; au-dessous, elles la remplacent. Si leur évaluation est initialement élevée, la durée de vie limitée conduit tôt ou tard au franchissement du seuil et au remplacement. Abeilles et pesticides Des études suggèrent une supersédure anticipée, sachant que le remplacement modifie la composition génétique des futures générations. Les facteurs probables sont potentiel reproducteur, phéromones, couvain et surtout larves comme signal de fécondité, démographie et génétique des ouvrières, conditions internes telles que nutrition et diversité, et externes comme pesticides et stress abiotiques. Leurs interactions selon les étapes de vie constituent une piste majeure pour comprendre les décisions reproductrices collectives. L’auteur défend ainsi l’idée que la supersédure dépend moins d’une mauvaise qualité intrinsèque que de la perception du potentiel reproducteur par les ouvrières. Leur évaluation est subjective et contextuelle, non une mesure instrumentale absolue du potentiel, de la fécondité ou de la fertilité. Si cela était démontré, le remplacement refléterait les conditions sociales et abiotiques plutôt qu’un simple signal fidèle de capacité reproductrice. Parmi les questions à explorer : Pesticides et butinage Les infections des ouvrières peuvent-elles modifier leurs choix de butinage, puis ceux de la colonie ? Un mécanisme similaire pourrait-il affecter le déclenchement de la supersédure ? Les pesticides peuvent modifier comportement et perception. L’exposition pourrait affecter la réception des phéromones et provoquer un remplacement prématuré. La démographie, dans la structure génétique et sociale, peut-elle également influencer cette décision ? David R. Tarpy Adapté de : Collective decision-making during reproduction in social insects: a conceptual model for queen supersedure in honey bees (Apis mellifera) — David R. Tarpy Accès libre, Current Opinion in Insect Science