Pillage : mieux comprendre ce qui se passe entre colonies d’abeilles
Brian R. Johnson & James C. Nieh dans Journal of Insect Behavior (2010) 23:459–471. DOI : 10.1007/s10905-010-9229-5. « Modeling the Adaptive Role of Negative Signaling in Honey Bee Intraspecific Competition », Brian R. Johnson & James C. Nieh propose un modèle éclairant du pillage, sans expliquer à lui seul tous ses aspects.
Pour comprendre, il faut prendre un peu de recul. Les butineuses qui trouvent une source de nourriture abondante en informent leurs congénères par la danse frétillante (Seeley 1989, 1995 ; Passino et Seeley 2006). Ce signal fait rapidement augmenter le nombre de nouvelles visiteuses à la source indiquée. La rétroaction positive et le recrutement diminuent lorsque la source s’épuise (von Frisch 1967 ; Seeley 1995).
Les abeilles possèdent aussi un signal STOP qui fait cesser la danse frétillante (Kirchner 1993 ; Nieh 1993 ; Pastor et Seeley 2005 ; Lau et Nieh 2010 ; Nieh 2010). Son rôle a été précisé par Nieh (2010). Il fournit une rétroaction négative dans certains contextes, notamment les combats pour les ressources. Les abeilles qui perdent un combat, si elles survivent, produisent de nombreux signaux d’arrêt destinés aux autres butineuses exploitant le même site (Nieh 2010). Le pillage illustre bien ce contexte comportemental.
À l’échelle de la colonie, les abeilles doivent réagir à la force défensive des colonies qu’elles pourraient attaquer. Individuellement, elles ne disposent que de leur expérience du nid étranger : peuvent-elles voler du miel sans combattre, ou doivent-elles se battre ? Par exemple, si 10 abeilles obtiennent du miel avec ou sans combat, tandis que 50 sont repoussées par les gardiennes et que certaines pillardes sont tuées, cela peut indiquer que la colonie visée est assez forte pour se défendre et que l’attaque devrait cesser. Le pillage peut coûter des abeilles à la colonie attaquante et devenir peu rentable. Le signal STOP peut donc offrir un avantage sélectif en interrompant les danses lorsque les coûts sont élevés et les bénéfices faibles.
Le travail du nectar se partage entre les butineuses qui le récoltent et les receveuses à l’intérieur de la ruche, qui l’acceptent et le transforment. Dans le modèle, les receveuses ne mémorisent pas les informations sur les sources, contrairement aux butineuses. Elles se déplacent aléatoirement sur l’aire de danse jusqu’à rencontrer une butineuse à décharger. Une fois le nectar reçu, elles ne sont plus disponibles avant d’avoir traité leur charge. En substance, une butineuse revenant d’une source peut produire quatre signaux : danse frétillante, danse tremblante, signal de vibration ou signal d’arrêt, selon ses expériences. Si une butineuse inactive rencontre une danseuse disponible, elle commence à la suivre. Le modèle suppose une seule suiveuse à la fois et un suivi moyen de 5 secondes, d’après Judd (1995). Si l’abeille inactive connaît déjà le site indiqué, elle est réactivée et y retourne (Seeley 1995). Sinon, elle tente de le localiser. La danse tremblante recrute quant à elle davantage de receveuses de nectar (Seeley 1992 ; Seeley et al. 1996 ; Thenius et al. 2008).
Le signal de vibration active les abeilles (Schneider et al. 1986 ; Nieh 1998 ; Biesmeijer 2003). Le signal d’arrêt interrompt les danses frétillantes (Lau et Nieh 2010 ; Nieh 2010). Dans le paramétrage du modèle, les receveuses mettent 20 minutes pour aller aux rayons de stockage et revenir (Seeley 1989). Une receveuse ne trouvant pas de butineuse à décharger pendant 120 minutes abandonne cette tâche, ce qui réduit leur nombre total d’une unité. Ce sont des paramètres de modèle, pas des durées fixes pour toute colonie.
Le pillage
Dans un rucher en situation de disette, certaines butineuses découvrent rapidement des colonies voisines et commencent à évaluer
s’il est opportun de les attaquer. L’étude a simulé la dynamique des attaques et l’effet du signal d’arrêt dans deux contextes : des colonies capables de se défendre mais avec des délais de réponse variables, et des colonies aux capacités défensives différentes.
Lorsque la colonie visée finit par mobiliser assez de gardiennes pour arrêter au moins 95 % des attaquantes, mais à des vitesses différentes, deux situations apparaissent dans les simulations. Si les gardiennes sont recrutées rapidement, la plupart des pillardes les rencontrent, perdent le combat et ne persistent ni ne recrutent d’autres abeilles. Lorsque le recrutement ralentit, le signal d’arrêt influence davantage le nombre d’attaques et leur abandon. Quelques abeilles peuvent se glisser discrètement dans le nid si les gardiennes sont trop peu nombreuses par rapport à l’ouverture, puis ressortir avec du miel.
De retour chez elles, les abeilles ayant réussi exécutent des danses frétillantes pour recruter quelques congénères. En parallèle, de nombreuses abeilles repoussées pendant le même assaut peuvent rentrer. Leurs signaux d’arrêt s’opposent aux danses des rares intruses victorieuses et la colonie pillarde abandonne l’attaque. Le scénario change lorsque la capacité défensive de la cible varie ou fait défaut.
La proportion de pillardes arrêtées à l’entrée est essentielle. Dans les simulations, si la cible ne bloque qu’une petite partie des intruses, les retours recrutent toujours plus d’abeilles et l’attaque s’amplifie. Si elle en bloque une proportion intermédiaire, l’assaut continue mais ses effectifs augmentent peu ou se stabilisent. Si la plupart sont repoussées — plus de la moitié dans le scénario décrit — la colonie attaquante renonce ; ce n’est pas un seuil biologique universel. Dans tous les cas, les signaux des abeilles vaincues diminuent le nombre d’attaquantes que la cible doit repousser.
Les attaques sont donc plus susceptibles de cesser lorsque la colonie pillarde utilise les signaux d’arrêt. Dans le modèle, cela rend ses décisions plus prudentes : attaquer surtout les voisines faibles et renoncer rapidement face aux colonies capables de se défendre. Pour les défenseuses, repousser toutes les intruses, ou au moins une proportion importante, peut conduire les pillardes de retour à inhiber le recrutement. Le résultat chiffré dépend des conditions du modèle.
Le pillage n’est ni facile ni gratuit pour les abeilles : son coût peut dépasser son rendement, et une première réussite trompeuse peut entraîner un mauvais choix. Des recherches ultérieures ont aussi observé une association entre infection et pillage risqué : les pillardes étaient davantage infectées par Nosema et vivaient moins longtemps. « Kamikazes » est une métaphore ; cela ne prouve pas que les infections virales provoquent généralement un pillage suicidaire. Une abeille qui pénètre dans une autre ruche revient d’abord chargée de miel et peut danser vigoureusement pour recruter. Ensuite, lorsque ses recrues arrivent, la cible a probablement mobilisé sa défense : les combats deviennent nécessaires et des abeilles peuvent mourir (Butler et Free 1952 ; Winston 1987).
Une butineuse peut travailler intensément plusieurs semaines (Schmid-Hempel et Wolf 1988 ; Visscher et Dukas 1997). Sa perte au combat peut donc coûter bien plus que le bénéfice d’une petite charge volée. Les colonies doivent ainsi être sélectives dans leurs attaques et rapides à les arrêter lorsque les coûts approchent les bénéfices.
Concernant la défense, Downs et Ratnieks (2000) et Couvillon et al. (2008) ont montré que le nombre de gardiennes varie et peut augmenter après une attaque. Couvillon et al. (2008) ont constaté qu’une réponse pouvait prendre plusieurs heures, même chez des colonies assez fortes pour repousser l’assaut. Cela souligne l’importance de tout faire, en tant qu’apiculteur, pour prévenir les attaques, car la défense immédiatement visible de chaque colonie influence les intruses. En termes de coûts évolutifs, perdre de nombreuses abeilles avant de découvrir qu’un assaut n’est pas rentable serait coûteux ; les rencontres directes fournissent toutefois cette information. L’article évoque environ 50 gardiennes pour la petite entrée considérée, et non une exigence universelle pour toute ruche.
Par conséquent, il est utile de réduire les entrées dès la fin des ressources en fin d’été, afin de concentrer les gardiennes sur une plus petite ouverture tout en maintenant une ventilation suffisante. Cela devrait limiter les intrusions dès le départ et repousser les pillardes qui rentrent avec une expérience négative. Si quelques intrusions surviennent, une défense efficace peut réduire le pillage en favorisant l’abandon des attaques. Des abeilles peuvent entrer et sortir discrètement de ruches étrangères et augmenter chaque jour jusqu’à une flambée visible. Combien de fois entend-on : « Hier, il n’y avait rien, et aujourd’hui tout a éclaté » ? Plus exactement, le phénomène pouvait déjà exister sans être visible, depuis un certain temps.
La détermination et la sélectivité des gardiennes ne sont pas constantes ; les signaux phéromonaux de la reine peuvent influencer le comportement de la colonie. Pour les petites colonies ou les colonies faibles, la réduction précoce des entrées est une mesure préventive. Des phéromones royales synthétiques comme Bee Boost® ont aussi été étudiées pour les réactions des colonies, mais les preuves n’établissent pas une prévention garantie du pillage ni une meilleure croissance dans toutes les situations. Leur emploi doit respecter les instructions et ne remplace ni une force suffisante, ni une reine saine, ni une bonne conduite.
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