De la lutte contre le varroa à la sélection de l’hôte
Préface
La sélection génétique d’Apis mellifera pour la résistance à Varroa destructor est l’une des pistes les plus prometteuses pour rendre l’apiculture plus durable et réduire progressivement sa dépendance aux traitements contre le parasite. La résistance résulte de l’interaction de plusieurs mécanismes comportementaux, physiologiques, génétiques et sociaux. Parmi eux figurent le comportement hygiénique général (HYG), l’hygiène sensible au varroa (Varroa Sensitive Hygiene, VSH), la non-reproduction de l’acarien (Mite Non-Reproduction, MNR), la réoperculation des cellules et le toilettage.
Cet article examine les bases génétiques et comportementales de ces caractères. Il s’intéresse aux locus de caractères quantitatifs (QTL), aux gènes candidats, à la structure sociale et aux lignées paternelles de la colonie, à l’héritabilité, à la répétabilité des tests et aux méthodes de phénotypage. Ces méthodes comprennent le test à l’aiguille, le test du couvain tué par congélation, le test VSH et le test de Harbo. L’article compare aussi des études de différentes tailles, en distinguant les travaux sur au moins 100 colonies en ruches Dadant ou Langstroth standard des essais sur des nucléis ou de plus petits échantillons.
Les études disponibles montrent que la sélection pour la résistance à Varroa peut être combinée à la sélection pour la production de miel, le développement printanier, l’hivernage et la douceur. Les abeilles Pol-line (une population d’Apis mellifera sélectionnée aux États-Unis pour accroître sa résistance à Varroa destructor tout en conservant des caractères utiles à l’apiculture professionnelle) en fournissent un exemple dans des conditions proches de la production. Une étude longitudinale menée sur 366 colonies en ruches Langstroth à dix cadres a montré une survie significativement meilleure dans la population sélectionnée, sans baisse significative de la production de miel parmi les colonies survivantes [1]. De même, un programme canadien portant sur 604 colonies réparties sur huit générations a montré que l’infestation par Varroa, le développement printanier, la production de miel, la consommation hivernale et le comportement hygiénique ont une composante génétique sur laquelle la sélection peut agir. Ces caractères peuvent être intégrés à un même indice [2].
En pratique, la VSH doit figurer comme caractère sanitaire prioritaire dans un indice de sélection multicaractère. Une exploitation professionnelle a besoin d’une population qui combine une résistance élevée et stable à Varroa avec la productivité, la douceur, une faible tendance à l’essaimage, un bon développement, la longévité et l’adaptation aux conditions locales d’élevage.
1. Introduction : de la lutte contre Varroa à la sélection de l’hôte
Varroa destructor est l’une des principales causes de mortalité des colonies d’Apis mellifera élevées dans le monde. En se nourrissant des tissus de l’hôte, notamment du corps gras, l’acarien perturbe sa physiologie. Il contribue aussi à la transmission et à l’amplification des virus, ce qui compromet la santé des abeilles et de la colonie [3].
La lutte classique vise directement le parasite au moyen d’acaricides, de méthodes biotechniques ou des deux. La sélection génétique modifie progressivement la sensibilité de l’hôte au fil des générations.
Un objectif réaliste de sélection porte sur la croissance de la population de Varroa. Si le nombre d’acariens augmente suffisamment lentement, la colonie peut continuer à fonctionner normalement pendant une part importante de l’année.
La revue systématique de Mondet et al. a montré que la survie en présence de Varroa est associée à plusieurs mécanismes phénotypiques et génomiques [4].
On peut en tirer un premier principe :
la résistance au varroa est un caractère complexe qui s’exprime à l’échelle de la colonie et qu’un seul gène ou un seul test ne peut résumer.
2. Immunité individuelle et immunité sociale
Chez l’abeille domestique, les défenses contre les agents pathogènes se répartissent en deux grandes catégories :
les défenses individuelles ;
les défenses sociales.
La seconde catégorie comprend les comportements par lesquels les ouvrières reconnaissent et éliminent des individus infectés, parasités ou morts. Le comportement hygiénique constitue donc une forme d’immunité sociale.
Une ouvrière peut :
détecter une anomalie ;
localiser la cellule ;
la désoperculer ;
retirer la nymphe ou la larve ;
évacuer le matériel.
Dans le cas de Varroa, le mécanisme est particulièrement complexe, car l’ouvrière doit reconnaître des signaux associés à la présence de l’acarien et à son activité reproductrice.
3. HYG : le comportement hygiénique général
Le comportement hygiénique (HYG) désigne la capacité des ouvrières à détecter et à éliminer le couvain mort, malade ou présentant une autre anomalie. Ce phénotype comporte deux grandes composantes : la détection et la désoperculation ainsi que le retrait du couvain.
Rothenbuhler avait proposé un modèle relativement simple fondé sur des facteurs génétiques distincts pour la désoperculation et le retrait. Des études quantitatives ultérieures ont révélé une architecture génétique beaucoup plus complexe.
Lapidge, Oldroyd et Spivak ont relevé sept QTL potentiellement associés au comportement hygiénique, chacun expliquant une part limitée de la variation dans la population étudiée [5].
Oxley, Spivak et Oldroyd ont ensuite identifié six QTL associés au seuil de stimulation à partir duquel une ouvrière manifeste un comportement hygiénique [6].
Ces résultats indiquent que le phénotype résulte de l’interaction entre plusieurs régions du génome et dépend en particulier de leur expression dans le contexte social de la colonie.
4. VSH : une forme spécialisée de comportement hygiénique
L’hygiène sensible au varroa (VSH) est une forme particulière de comportement hygiénique. Les ouvrières détectent préférentiellement le couvain infesté par Varroa et le retirent. Cette distinction avec le HYG général est importante. Le test HYG classique pose la question suivante :
« À quelle vitesse la colonie détecte-t-elle et retire-t-elle une nymphe morte ? »
Le test VSH pose une autre question :
« Avec quelle efficacité la colonie détecte-t-elle et retire-t-elle le couvain infesté par le varroa, en particulier lorsque l’acarien se reproduit ? »
Tsuruda et al. ont identifié des régions du génome associées à la VSH, dont un QTL sur le chromosome 9 [7]. Ces régions contiennent des gènes candidats liés à la perception sensorielle et au traitement des signaux.
Les régions identifiées n’expliquent qu’une partie de la variance. Dans son ensemble, l’architecture génétique reste polygénique.
5. Gènes candidats : olfaction, système nerveux et comportement
La perception chimique est une piste de recherche sur la VSH. Mondet et al. ont comparé le transcriptome des antennes d’abeilles manifestant ce comportement à celui d’abeilles qui ne le manifestaient pas [8].
Les résultats suggèrent que les antennes jouent un rôle central dans la détection des signaux provenant du couvain infesté. Le profil des abeilles VSH était plus proche de celui des nourrices que de celui des butineuses, ce qui concorde avec le fait que ce comportement est surtout observé chez les ouvrières qui travaillent à l’intérieur du nid.
Parmi les groupes de gènes et les candidats étudiés figurent :
OBP, protéines de liaison aux odorants ;
récepteurs olfactifs ;
CSP, protéines chimiosensorielles ;
nanchung ;
voies dopaminergiques ;
Dscam ;
gènes impliqués dans le développement et la connectivité des neurones.
Dscam présente un intérêt particulier. Une étude d’association pangénomique (GWAS) menée sur 155 colonies d’A. m. mellifera de France et de Suisse a identifié deux QTL significativement associés à la réoperculation de cellules de couvain infestées par Varroa. L’un se situait dans un intron de Dscam, un gène impliqué dans la connectivité neuronale [9].
Pris ensemble, ces résultats suggèrent que la résistance comportementale fait intervenir plusieurs processus liés :
perception → traitement neuronal → apprentissage et seuils comportementaux → réponse sociale.
6. SMR, MNR et VSH : trois concepts distincts
Les termes SMR, MNR et VSH sont souvent confondus dans les publications scientifiques et techniques.
SMR – Suppressed Mite Reproduction (suppression de la reproduction des acariens)
Ce terme désignait les colonies dans lesquelles une très forte proportion des acariens présents dans le couvain ne se reproduisaient pas. Harbo et Harris ont ensuite montré que le comportement des abeilles adultes expliquait une part importante du phénomène [10]. Lors d’un essai, des rayons de couvain fraîchement operculé et naturellement infesté ont été transférés dans des colonies SMR et des colonies témoins. Après huit jours, la proportion de cellules infestées et la proportion d’acariens reproducteurs parmi ceux qui restaient étaient nettement plus faibles dans les colonies SMR que chez les témoins [10].
MNR – Mite Non-Reproduction (non-reproduction de l’acarien)
La MNR désigne le phénotype observé chez l’acarien, à savoir l’absence de reproduction.
VSH
La VSH décrit le comportement des abeilles.
En résumé :
VSH = caractère comportemental des abeilles
MNR = résultat observable dans le cycle reproducteur de l’acarien
SMR = terme historique désignant le phénotype et l’approche de sélection initiale
Cette distinction est importante, car la non-reproduction peut avoir plusieurs causes. Sa seule observation ne suffit pas à démontrer la VSH [4,10].
7. La colonie comme unité génétique et sociale
Une particularité de la génétique de l’abeille domestique distingue sa sélection de celle de nombreux autres animaux domestiques. La reine s’accouple généralement avec de nombreux mâles, de sorte que la colonie comprend plusieurs lignées paternelles. Les ouvrières ont la même mère, mais peuvent avoir des pères différents. Une même colonie comprend donc plusieurs génotypes.
Le phénotype VSH d’une colonie dépend de la proportion d’ouvrières prédisposées à ce comportement et de leurs interactions. La sélection doit donc tenir compte des deux origines parentales. La reine transmet une part importante du potentiel génétique de la colonie, et les mâles qui engendrent sa descendance contribuent eux aussi au phénotype.
En pratique :
une reine issue d’une lignée à VSH élevée peut donner une colonie à VSH modeste si les lignées paternelles n’ont pas été sélectionnées pour ce caractère.
8. Le rôle des nourrices
Les ouvrières qui travaillent à l’intérieur du nid sont les principales responsables du comportement hygiénique. Mondet et al. ont observé que le profil des abeilles VSH était plus proche de celui des nourrices que de celui des butineuses [8]. Ce résultat concorde avec la biologie de la colonie : les ouvrières chargées des tâches internes sont les plus susceptibles de rencontrer le couvain operculé et d’interagir avec lui.
La sélection doit donc prendre en compte la colonie comme un système social, dont chaque abeille fait partie.
9. Mesure du comportement hygiénique par le test à l’aiguille
Le test à l’aiguille permet d’évaluer rapidement le comportement hygiénique. On choisit une zone de couvain operculé d’âge homogène et on blesse les nymphes à l’aide d’une aiguille. Il est préférable de travailler sur un nombre standard de cellules, par exemple 50 à 100. On effectue les comptages à intervalles prédéfinis, généralement après :
12 heures ;
24 heures ;
48 heures si nécessaire.
Le pourcentage final compte, de même que la vitesse de retrait. Une colonie qui vide 95 % des cellules en 12 heures se distingue d’une colonie qui atteint le même résultat en 48 heures. Le test à l’aiguille est particulièrement utile pour :
le dépistage préliminaire ;
la sélection rapide ;
les comparaisons au sein d’un rucher.
Une évaluation génétique définitive devrait également s’appuyer sur d’autres données.
10. Test du couvain tué par congélation
Le test du couvain tué par congélation (Freeze-Killed Brood, FKB) est plus facile à standardiser. On congèle une portion de couvain avant de la réintroduire dans la colonie. On mesure ensuite la proportion de cellules vidées.
Facchini et al. ont comparé le test FKB classique à une variante abrégée, le FKB* [11]. En 2016, ils ont comparé les méthodes sur 25 colonies. Dans le programme de sélection qui a suivi, ils ont phénotypé 56 colonies en 2017 et 95 en 2018, avec deux mesures par colonie [11].
La corrélation entre les effets de colonie estimés par les deux méthodes était de : r = 0,93
L’héritabilité estimée à partir d’une seule mesure était de : h² = 0,23 et atteignait la valeur suivante en utilisant la moyenne de deux mesures : h² = 0,37.[11]
En pratique :
répéter le test améliore la fiabilité de l’évaluation génétique
Dans un programme de sélection professionnelle, il est donc préférable de procéder à deux évaluations du comportement hygiénique.
11. Que signifie une héritabilité de 23 % ou de 37 % ?
Une interprétation erronée courante consiste à dire :
« Un caractère dont l’héritabilité est de 0,37 se transmet à 37 %. »
L’héritabilité au sens strict s’écrit h² = Vₐ/Vₚ. Elle représente la part de la variance phénotypique attribuable à la variance génétique additive dans la population et les conditions expérimentales étudiées. Elle décrit la variation au sein d’une population.
La réponse attendue à la sélection peut être estimée par R = h²S, où S désigne le différentiel de sélection.
La sélection d’individus nettement au-dessus de la moyenne peut donc améliorer la valeur génétique moyenne de la génération suivante lorsque le caractère présente une héritabilité suffisante.
12. Héritabilité des caractères d’intérêt économique
Le programme canadien de Maucourt et al. constitue un exemple pour l’apiculture professionnelle. Il a porté sur 604 colonies réparties sur huit générations [2]. Les estimations publiées étaient les suivantes :
Caractère | h² estimée |
Infestation par Varroa | 0,44 ± 0,56 |
Développement printanier | 0,30 ± 0,14 |
Production de miel | 0,20 ± 0,13 |
Comportement hygiénique | 0,18 ± 0,13 |
Consommation hivernale | 0,11 ± 0,09 |
Certaines estimations sont entachées d’une grande incertitude. En particulier, l’estimation de 0,44 pour l’infestation par Varroa vaut pour la population et les conditions étudiées. L’étude montre principalement que :
ces caractères peuvent répondre à la sélection génétique ;
ils peuvent être sélectionnés simultanément ;
un indice de sélection multicaractère peut être mis en pratique [2].
13. Inclure la production de miel dans l’indice de sélection
Un programme de sélection pour la VSH doit prendre en compte la production aussi bien que la survie. En apiculture professionnelle, un indicateur économique essentiel est la production de miel par colonie. Le programme canadien a estimé l’héritabilité de la production de miel à environ : h² = 0,20 ± 0,13.[2]
Cette estimation suggère que la production de miel peut répondre à la sélection, tout en restant fortement influencée par :
le milieu ;
la disponibilité du nectar ;
le climat ;
la force de la colonie ;
la conduite du rucher ;
le rucher lui-même ;
la situation géographique.
L’évaluation devrait donc s’étendre sur plusieurs années et, idéalement, couvrir plusieurs milieux.
14. Résultats sur 366 colonies : le cas de la Pol-line
L’étude sur la Pol-line est particulièrement pertinente parce qu’elle a porté sur des colonies élevées dans des conditions comparables à celles de l’apiculture professionnelle.
O’Shea-Wheller et al. ont étudié 366 colonies :
193 colonies issues d’un cheptel commercial ;
173 colonies Pol-line.
Les colonies étaient logées dans des ruches Langstroth à dix cadres et ont été suivies dans le temps [1]. Le taux de survie était de 59,884 % chez les colonies Pol-line contre 26,042 % chez les colonies issues du cheptel commercial. Le risque de mortalité était significativement plus faible chez les colonies Pol-line. Sur le plan économique, la comparaison de la production de miel de 141 colonies commerciales et de 137 colonies Pol-line n’a révélé aucune différence statistiquement significative [1].
Pour l’apiculture professionnelle, ces données proviennent d’un dispositif plus vaste et plus proche des conditions de production qu’un essai sur quelques nucléis. Elles étayent la conclusion suivante :
une population sélectionnée pour sa résistance au varroa peut conserver une production de miel compétitive.
15. Résultats sur 268 colonies en ruches Langstroth
Une autre étude, menée par Kefuss et al., a débuté en 1999 avec 268 colonies de production logées dans des ruches Langstroth standard à corps profond et utilisées pour la production de miel et l’élevage de reines [12]. Les colonies provenaient d’un cheptel commercial comprenant A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica et A. m. mellifera. Les traitements acaricides ont été arrêtés, et la survie est devenue un critère de sélection. Après la perte de plus des deux tiers des colonies initiales, les survivantes ont servi de base à une nouvelle population. En 2013, le programme comptait 519 colonies non traitées issues des deux groupes, avec de très faibles niveaux d’infestation [12].
L’étude montre qu’il est possible de sélectionner une population résistante dans les conditions de l’apiculture professionnelle. Pour interpréter les résultats, il faut tenir compte du dispositif : la sélection reposait principalement sur la survie sans traitement et l’essai ne visait pas à isoler l’effet de la VSH. Les résultats témoignent donc d’une résistance ou d’une tolérance globale, et la contribution des différents mécanismes reste à déterminer.
16. Résultats sur 604 colonies réparties sur huit générations
Le programme canadien fournit un autre exemple [2]. Il portait sur 604 colonies réparties sur huit générations. Lorsque la taille de la population le permettait, chaque génération comptait environ une centaine de colonies.
Chaque année, une vingtaine de colonies présentant les meilleures performances globales étaient sélectionnées. Parmi elles :
7 à 14 servaient de souches maternelles ;
environ 10 servaient à produire des mâles [2].
Ce programme illustre le passage d’une sélection fondée sur les phénotypes individuels à une sélection à l’échelle de la population.
17. Résultats sur 649 colonies : un grand échantillon de colonies de tailles diverses
Gerdts et al. ont étudié 649 colonies réparties dans neuf exploitations apicoles et 21 ruchers en Australie [13]. La taille de l’échantillon renforce la robustesse des estimations. Toutefois, les colonies allaient de nucléis d’environ quatre cadres à des colonies de production où les abeilles occupaient plus de 16 cadres. Cette variation doit être prise en compte.
Seize pour cent des colonies ont atteint le seuil de comportement fortement hygiénique, défini comme le retrait d’au moins 95 % du couvain mort [13]. Les colonies intégrées à des programmes de sélection avaient 5,8 fois plus de chances d’être fortement hygiéniques. Celles dont les reines descendaient de mères hygiéniques avaient 2,2 fois plus de chances de l’être [13]. Ces associations sont compatibles avec une composante héréditaire sur laquelle la sélection peut agir. Le milieu peut aussi influer sur l’expression du caractère.
18. Ce que peuvent montrer les études à petit échantillon
Les études menées sur quelques colonies peuvent jouer un rôle important pour :
découvrir un mécanisme ;
identifier un gène candidat ;
mettre au point une méthode ;
établir un lien de causalité ;
comparer des phénotypes extrêmes.
La difficulté apparaît lorsqu’on utilise ces études pour estimer la réponse à la sélection d’une population commerciale. Par exemple, Harbo et Harris ont étudié 17 colonies pour élucider le mécanisme de la SMR, dont neuf colonies SMR et huit témoins [10]. L’essai a contribué à expliquer le mécanisme. D’autres données sont nécessaires pour estimer la fréquence du caractère dans une population commerciale.
Parmi les études de plus grande ampleur figurent :
155 colonies dans l’étude d’association pangénomique sur la réoperculation [9] ;
268 colonies dans l’essai de sélection en conditions commerciales de Kefuss et al. [12] ;
366 colonies dans la comparaison de la Pol-line au cheptel commercial [1] ;
604 colonies dans le programme canadien [2] ;
649 colonies dans l’étude australienne [13].
Ces études peuvent mieux étayer les décisions à l’échelle d’une population. Le plan expérimental compte aussi : un essai mal contrôlé sur 150 colonies peut être moins instructif qu’un essai sur 40 colonies conçu avec rigueur sur le plan génétique.
19. Ruches Dadant, Langstroth et miniruches : l’importance de la taille des colonies
En apiculture professionnelle, il convient de distinguer :
les colonies expérimentales ;
les colonies en nucléi ;
les miniruches ;
les colonies de production.
La taille de la colonie influe sur :
la quantité de couvain ;
le nombre de nourrices ;
la température du nid ;
la fréquence des interactions ;
la disponibilité des ressources ;
la pression exercée par Varroa ;
l’expression des comportements sociaux.
Un résultat obtenu sur un nucléi ne peut pas être extrapolé directement à une colonie de production en ruche Dadant-Blatt ou Langstroth. Les essais destinés à orienter un programme de sélection professionnelle devraient donc porter principalement sur des colonies de taille normale en production. Les études sur la Pol-line et de Kefuss et al. sont pertinentes à cet égard, car elles ont utilisé des ruches Langstroth standard et des populations nombreuses [1,12].
20. Une limite importante du test du couvain tué par congélation
Le test FKB mesure le comportement hygiénique général. Une colonie qui retire rapidement une nymphe congelée peut réagir différemment au couvain infesté. Spivak et Danka ont souligné que le retrait du couvain tué artificiellement ne permet pas toujours de prédire la résistance à des agents pathogènes ou à des parasites précis [14]. Dans l’étude australienne, 16 % des 649 colonies testées étaient fortement hygiéniques. Leur comportement hygiénique ne permettait toutefois pas de prédire de façon significative la présence ou la gravité du couvain plâtré [13].
Ces résultats précisent ce que mesure le HYG :
le HYG relève de l’immunité sociale générale, tandis que la VSH décrit une réponse plus spécifique.
21. Calendrier annuel de phénotypage
Dans un programme de sélection professionnelle, il convient de répartir les tests sur la saison.
Pour le nord et le centre de l’Italie, le calendrier pourrait être le suivant.
Période | Évaluations |
Février–mars | Survie, force de la colonie, réserves, état de la reine |
Mars–avril | Développement printanier, douceur, essaimage |
Avril–mai | Test à l’aiguille ou test FKB |
Mai–juin | Deuxième évaluation du HYG, développement, production |
Juin–juillet | VSH, test de Harbo, varroas dans le couvain |
Juillet–août | Croissance de la population de varroas, production, taille de la colonie |
Août–septembre | Infestation des abeilles adultes, varroas dans le couvain, MNR |
Septembre–octobre | Production totale de miel, préparation à l’hivernage, état sanitaire |
Automne–hiver | Analyse des données et choix des reproducteurs |
Les dates doivent être adaptées au climat et à la phénologie locale. Il faut surtout standardiser le stade biologique auquel la comparaison est effectuée.
22. Protocole du test à l’aiguille
Pour chaque colonie :
choisir un rayon de couvain operculé d’âge homogène ;
délimiter une zone de 50 à 100 cellules ;
piquer chaque nymphe à l’aide d’une aiguille entomologique ;
noter le nombre initial de cellules ;
photographier la zone ;
effectuer un contrôle après 12 et 24 heures ;
relever séparément le pourcentage de cellules désoperculées et celui des cellules vidées.
Pour la sélection génétique, relever le résultat à 24 heures :
HYG₂₄ = (cellules vidées à 24 h ÷ cellules traitées au départ) × 100
ainsi que le résultat intermédiaire, qui renseigne sur la vitesse de retrait :
HYG₁₂
On peut ainsi distinguer les colonies qui atteignent le même résultat final à des vitesses différentes.
23. Protocole du test FKB
Utiliser une portion standardisée de couvain, comportant de préférence au moins 100 cellules évaluables.
Après congélation :
réintroduire la portion dans la colonie ;
la photographier ;
effectuer un contrôle après 24 heures ;
noter le pourcentage de couvain retiré ;
répéter le test à un autre moment de la saison.
Le retrait de 95 % en 24 heures est un seuil possible. Gerdts et al. ont évalué le retrait après 48 heures [13].
24. Test VSH direct
La mesure directe de la VSH exige du couvain infesté par Varroa.
La procédure générale consiste à :
choisir des rayons de couvain operculé ;
repérer les cellules contenant des Varroa ;
relever les données d’un échantillon initial ;
laisser le couvain dans la colonie pendant une durée définie, généralement d’environ une semaine ;
vérifier quelles cellules ont été désoperculées ou vidées ;
relever la présence d’acariens ;
comparer les cellules infestées et non infestées.
La pression parasitaire doit être suffisante. Dans une colonie très peu infestée, l’absence d’acariens dans l’échantillon ne suffit pas à conclure à une VSH élevée.
25. Test de Harbo
Le test de Harbo évalue la reproduction de Varroa dans le couvain.
On ouvre les cellules operculées pour relever les éléments suivants :
présence d’une femelle fondatrice ;
présence d’œufs ;
présence d’un mâle ;
présence de filles ;
stade de développement de la descendance ;
absence de reproduction.
L’échantillon doit être assez grand pour contenir suffisamment de cellules infestées. Pour un programme de sélection professionnelle, on propose ici d’examiner au moins 100 cellules infestées évaluables, en augmentant la taille de l’échantillon lorsque les acariens sont rares. Un simple comptage donne seulement : le nombre d’acariens trouvés. Il faut aussi déterminer le statut reproducteur des acariens. Une colonie qui compte peu d’acariens, tous reproducteurs, ne peut pas être automatiquement mieux classée qu’une colonie qui en compte davantage, mais dont une très forte proportion ne se reproduit pas.
26. Interpréter la MNR conjointement avec la VSH
Pour chaque colonie, calculer :
MNR = (acariens non reproducteurs ÷ nombre total d’acariens évaluables) × 100
et, en parallèle :
VSH = (cellules infestées vidées ÷ cellules initialement infestées) × 100
L’emploi conjoint de ces mesures aide à distinguer :
les colonies qui retirent une grande quantité de couvain infesté ;
les colonies dans lesquelles les acariens restants ont un faible succès reproducteur ;
les colonies qui présentent les deux phénotypes ;
les colonies dont la faible infestation tient à une faible pression parasitaire.
27. Varroas sur les abeilles adultes et dans le couvain
Le suivi de la résistance doit compléter la mesure de la VSH par d’autres observations. À intervalles réguliers, relever :
les acariens sur les abeilles adultes ;
les acariens dans le couvain ;
l’évolution au cours de la saison ;
la croissance relative de la population d’acariens.
Une mesure ponctuelle renseigne peu sur l’évolution. Le taux de croissance est plus informatif :
r = ln(Nₜ/N₀) ÷ t
où N₀ désigne le niveau d’infestation initial, Nₜ le niveau observé après un intervalle défini et t la durée de cet intervalle. Pour la sélection, une colonie qui freine la croissance de la population de Varroa pendant toute la saison présente davantage d’intérêt qu’une colonie dont une seule mesure est très basse.
28. Effets du milieu
Le milieu influe fortement sur le comportement hygiénique et la VSH. Parmi les facteurs à relever figurent :
la disponibilité du nectar ;
la disponibilité des ressources protéiques ;
la température ;
les précipitations ;
la période de l’année ;
la force de la colonie ;
la quantité de couvain ;
la pression exercée par Varroa ;
les maladies concomitantes ;
les pratiques apicoles.
Dans l’étude australienne, la disponibilité du nectar influait sur l’expression du comportement hygiénique [13]. Pour comparer les colonies sur le plan génétique, il faut autant que possible les évaluer :
dans le même rucher ;
à la même période ;
à force comparable ;
dans des conditions alimentaires comparables.
29. Un indice de sélection pour l’apiculture professionnelle
Un indice à un seul caractère s’écrirait : I = VSH.
Un indice multicaractère pourrait prendre la forme suivante :
I = w₁VSH + w₂M + w₃D + w₄S + w₅H + w₆SW + w₇HYG
où :
VSH = réponse hygiénique au couvain infesté par Varroa ;
M = production de miel ;
D = douceur ;
S = développement printanier ;
H = hivernage ;
SW = faible tendance à l’essaimage ;
HYG = comportement hygiénique général.
Voici un exemple de pondération initiale.
Caractère | Poids indicatif |
VSH, MNR et infestation par Varroa | 30 % |
Production de miel | 25 % |
Douceur et calme | 15 % |
Développement printanier | 10 % |
Hivernage et longévité | 10 % |
HYG | 5 % |
Faible tendance à l’essaimage | 5 % |
La pondération doit être adaptée aux coûts et aux recettes réels de l’exploitation.
30. Conserver la douceur comme critère de sélection
La douceur a une valeur économique en apiculture professionnelle. Une colonie très défensive augmente :
le temps de manipulation ;
l’utilisation de fumée ;
les risques professionnels ;
le stress des opérateurs ;
la difficulté de conduite ;
les coûts indirects.
Avant de retenir comme reproductrice une colonie très défensive malgré une VSH exceptionnelle, il convient de vérifier qu’elle satisfait à un seuil minimal obligatoire de douceur.
Le même principe s’applique à la tendance à l’essaimage.
31. La tendance à l’essaimage comme critère d’exclusion
Une faible tendance à l’essaimage est particulièrement importante en apiculture professionnelle. Noter simplement si la colonie a essaimé ne donne qu’une partie de l’information. Il est préférable de relever :
le nombre de cellules royales ;
leur date d’apparition ;
le nombre d’interventions nécessaires ;
le nombre d’essaims ;
la fréquence des cellules d’essaimage ;
la perte de production associée.
Une colonie qui exige des interventions répétées pour prévenir l’essaimage est moins rentable à conduire, même si elle présente une excellente VSH.
32. Mesurer directement la production de miel
La sélection devrait s’appuyer sur les kilogrammes de miel produits par colonie
, en complément d’indicateurs indirects tels que :
le nombre de cadres occupés ;
la surface de couvain ;
la force apparente de la colonie.
La force de la colonie est un caractère intermédiaire. Le résultat économique est la quantité de miel produite. Il convient donc de mesurer la production au moins sur les principales miellées.
Un programme de sélection destiné à l’apiculture professionnelle doit répartir la pression de sélection entre plusieurs caractères biologiques et économiques. Ceux-ci comprennent le comportement hygiénique général et la VSH, la réduction de la reproduction des acariens, le développement de la colonie, la production de miel, la douceur, la tendance à l’essaimage et l’aptitude à l’hivernage. L’objectif est d’obtenir un équilibre génétique stable entre la résistance au parasite et la valeur apicole globale.
La sélection pour la résistance au varroa doit intégrer les principaux caractères d’intérêt économique. La VSH, le comportement hygiénique général, la réduction de la reproduction des acariens et la survie sont les principaux caractères liés à la résistance. La production de miel, le développement de la colonie, la douceur, la faible tendance à l’essaimage et l’aptitude à l’hivernage déterminent la valeur apicole globale de la lignée. L’objectif est d’améliorer la combinaison de ces caractères au fil des générations.
33. Plan de sélection sur cinq ans pour des abeilles résistantes au varroa et adaptées à l’apiculture professionnelle
Année 1 – Évaluation initiale
Population conseillée : 100 à 200 colonies.
Conditions souhaitables :
ruches Dadant-Blatt ou Langstroth standard ;
reines identifiées individuellement ;
premiers relevés généalogiques ;
ruchers comparables ;
conduite uniforme.
La première année sert à établir un état de référence phénotypique avant d’exercer une forte pression de sélection. Pour chaque colonie, relever :
l’hivernage ;
la force de la colonie ;
le couvain ;
la production de miel ;
la douceur ;
la tendance à l’essaimage ;
le HYG ;
l’infestation par le varroa ;
la VSH ou le résultat du test de Harbo lorsque la pression parasitaire le permet.
Année 2 – Première sélection
Le groupe de reproducteurs peut être ramené à 20 à 30 colonies maternelles candidates et à 20 à 40 colonies productrices de mâles. La sélection s’effectue en deux étapes.
Premier filtre
Écarter les colonies qui sont :
très défensives ;
très sujettes à l’essaimage ;
peu productives ;
malades ;
faibles ;
peu aptes à l’hivernage.
Deuxième filtre
Parmi les colonies restantes, sélectionner celles qui présentent :
un score HYG élevé ;
un score VSH élevé ;
une MNR élevée ;
une croissance lente de la population de Varroa.
Ainsi, une colonie aux performances économiques médiocres n’entre pas dans le programme sur la foi d’un seul test.
Années 2 et 3 – Insémination instrumentale
L’insémination instrumentale permet de maîtriser la contribution paternelle. Deux approches principales sont possibles.
Insémination avec un seul mâle
Le sperme provient d’un seul mâle.
Avantages :
généalogie très précise ;
contrôle génétique étroit ;
utile pour étudier la ségrégation des caractères ;
utile pour fixer des combinaisons de caractères.
Inconvénients :
risque de consanguinité ;
forte dépendance à la représentativité génétique du mâle choisi.
Insémination avec plusieurs mâles
Le sperme provient de plusieurs mâles sélectionnés.
Avantages :
plus grande diversité ;
risque de consanguinité moindre ;
meilleure robustesse de la colonie.
Pour une population destinée à l’apiculture professionnelle, il est généralement préférable de conserver une certaine diversité paternelle.
Sélection des colonies productrices de mâles
Un programme de sélection doit aussi tenir compte des lignées paternelles. Les mâles doivent provenir de colonies qui présentent :
un score VSH élevé ;
un score HYG élevé ;
une bonne productivité ;
de la douceur ;
un bon état sanitaire ;
une bonne survie ;
une faible infestation.
Le programme canadien en fournit un exemple. Chaque année, une vingtaine de colonies étaient retenues pour la sélection, certaines pour produire des reines et d’autres pour produire des mâles [2].
Année 3 – Évaluation de la descendance
L’évaluation passe de la mère à la famille. Pour chaque mère, il faut élever suffisamment de reines filles pour évaluer la famille. La question passe de
« Quel est le niveau de VSH de cette reine ? »
à
« Quel niveau moyen de VSH sa descendance présente-t-elle et dans quelle mesure le caractère est-il stable ? »
L’expression du caractère peut diminuer au fil des générations. Une mère exceptionnelle ne suffit pas à établir la stabilité de la lignée.
Années 3 et 4 – Sélection familiale
Pour chaque famille, calculer :
le score VSH moyen ;
l’écart-type ;
le score HYG moyen ;
le niveau moyen d’infestation ;
la production moyenne ;
le score moyen de douceur ;
la tendance à l’essaimage ;
les performances à l’hivernage.
Une famille aux résultats moins extrêmes mais plus homogènes peut avoir une plus grande valeur pour la sélection qu’une famille qui compte une seule colonie exceptionnelle. Le principe est le suivant :
valeur génétique de la famille ≠ meilleur phénotype individuel
Année 4 – Essais en conditions de production
Évaluer les meilleures lignées dans les conditions suivantes :
en ruches Dadant-Blatt ;
en ruches Langstroth ;
dans des ruchers de production ;
sur des miellées réelles ;
en apiculture transhumante, le cas échéant.
Comparer au minimum :
la production de miel ;
la force des colonies ;
l’essaimage ;
la douceur ;
l’infestation par le varroa ;
l’hivernage ;
la mortalité ;
la longévité des reines.
Cette étape permet de déterminer si les lignées présentent un intérêt économique suffisant pour être utilisées en production.
Année 5 – Consolidation
La cinquième année, le programme devrait permettre d’identifier :
10 à 15 familles maternelles principales ;
20 à 40 familles paternelles ;
de nombreuses reines filles évaluées.
L’objectif est de constituer une population génétiquement résistante qui conserve une diversité suffisante. La diversité génétique est particulièrement importante chez les abeilles domestiques en raison de la détermination complémentaire du sexe, à laquelle participe le gène csd. Une sélection intense sur un petit nombre de lignées peut accroître le risque de consanguinité et réduire la valeur adaptative globale.
34. Le rôle de la sélection naturelle
Un programme professionnel peut combiner la sélection artificielle avec une sélection naturelle contrôlée. Kefuss et al. décrivent une approche dans laquelle la survie en présence de Varroa servait de premier filtre. Les colonies survivantes étaient ensuite sélectionnées aussi sur des caractères économiques [12]. Cette approche peut exercer une forte pression de sélection, au prix d’une mortalité élevée. Les exploitations professionnelles peuvent avoir besoin de limiter les pertes initiales de colonies.
Une stratégie plus prudente combine :
le suivi de l’infestation par le varroa ;
les tests VSH ;
la MNR ;
le HYG ;
la survie ;
la production de miel ;
comme critères combinés.
35. Sélection et traitement acaricide
Un programme professionnel doit définir la conduite à tenir pour les colonies fortement infestées et distinguer le rucher de sélection du rucher de production.
Dans le rucher de sélection, on peut appliquer des seuils expérimentaux prédéfinis et des protocoles autorisés. Dans le rucher de production, la protection et la santé des colonies sont prioritaires. Si une colonie candidate présente une croissance incontrôlée de la population de Varroa, il convient d’intervenir selon le protocole applicable.
La sélection vise à améliorer la valeur adaptative de la population tout en limitant les pertes évitables de colonies.
36. Critères d’exclusion
Écarter une colonie candidate à la reproduction si elle présente :
un comportement défensif incompatible avec la conduite professionnelle ;
des essaimages répétés ;
une faible production de miel ;
un mauvais hivernage ;
une forte sensibilité aux maladies ;
un couvain très irrégulier ;
une croissance rapide de la population de Varroa ;
un comportement inhabituel de la reine.
Un score VSH élevé ne doit pas compenser une grave faiblesse de production ou de conduite.
37. Méthode de sélection proposée
Une méthode pratique combine des seuils minimaux et un indice de sélection.
Premier filtre
La colonie doit remplir les exigences minimales de résistance :
une infestation faible ;
une croissance lente de la population de Varroa ;
un score HYG supérieur à un seuil défini ;
une VSH ou une MNR supérieure à un seuil défini.
Deuxième étape
Parmi les colonies qui franchissent ce filtre, privilégier :
une production de miel plus élevée ;
une plus grande douceur ;
une moindre tendance à l’essaimage ;
un meilleur développement ;
un meilleur hivernage.
En résumé, reproducteurs = résistance minimale requise + valeur économique maximale
Cette méthode adapte le choix des reproducteurs aux besoins de l’apiculture professionnelle.
38. Quelles études doivent peser le plus dans les décisions de sélection ?
Pour bâtir un programme de sélection professionnel, on peut hiérarchiser les données comme suit :
Premier niveau
Études portant sur :
au moins 100 colonies ;
des colonies de production ;
des ruches standard ;
des généalogies documentées ;
plusieurs générations ;
des mesures répétées.
Parmi les exemples figurent :
604 colonies sur huit générations – Maucourt et al.[2]
366 colonies en ruches Langstroth – Pol-line.[1]
268 colonies en ruches Langstroth – Kefuss et al.[12]
649 colonies – étude australienne.[13]
155 colonies – étude d’association pangénomique sur la réoperculation.[9]
Deuxième niveau
Études génétiques et mécanistiques sur des échantillons plus petits, avec un plan expérimental rigoureusement contrôlé :
Tsuruda et al. ;
Harbo et Harris ;
Mondet et al. ;
Oxley et al.
Troisième niveau
Études portant sur :
des nucléis ;
des miniruches ;
moins de 30 colonies ;
une seule saison.
Ces études ont surtout une valeur exploratoire.
39. Estimations élevées de l’héritabilité sur de petits échantillons
Sur un petit échantillon, une estimation élevée de h² peut s’accompagner d’une erreur-type importante. Une estimation de h² = 0,65 issue d’un petit essai peut être moins fiable qu’une estimation de h² = 0,20 obtenue sur plusieurs centaines de colonies suivies sur plusieurs générations. Toute estimation devrait être accompagnée des éléments suivants :
taille de l’échantillon ;
erreur-type ;
structure généalogique ;
milieu ;
modèle statistique.
40. Suivre les performances dans le temps
Une mesure isolée renseigne peu :
VSH en 2026 = 80 %.
Un relevé plus utile serait :
VSH en 2026 = 80 %, VSH en 2027 = 76 %, VSH des colonies filles = 74 %, faible infestation automnale par le varroa, production de miel supérieure à la moyenne et grande douceur.
La valeur génétique s’apprécie mieux en examinant la stabilité du phénotype dans le temps. Le programme quinquennal doit donc être conçu comme une étude longitudinale.
41. Proposition de fiche de sélection par colonie
Attribuer à chaque colonie un identifiant permanent.
Identification
identifiant de la colonie ;
identifiant de la reine ;
année de naissance de la reine ;
mère ;
origine paternelle ;
rucher ;
ruche.
Santé
infestation par le varroa en mai ;
infestation par le varroa en juillet ;
infestation par le varroa en août ou en septembre ;
MNR ;
VSH ;
HYG.
Production
production de miel au printemps ;
production de miel en été ;
production totale de miel.
Biologie de la colonie
population d’abeilles adultes ;
couvain ;
développement de la colonie ;
hivernage.
Comportement
douceur ;
calme ;
tendance à l’essaimage ;
tendance au pillage d’autres colonies.
Au fil du temps, ces relevés deviennent plus informatifs que les résultats de tests isolés.
42. Modèle de décision finale
Une colonie candidate peut recevoir un score standardisé de 0 à 100 pour chaque caractère. Par exemple :
Caractère | Score |
VSH | 90 |
MNR | 85 |
HYG | 88 |
Production de miel | 92 |
Douceur | 95 |
Développement de la colonie | 90 |
Hivernage | 87 |
Faible tendance à l’essaimage | 91 |
On pourrait alors calculer l’indice global comme suit :
I = 0,30 × VSH + 0,25 × production de miel + 0,15 × douceur + 0,10 × développement + 0,10 × hivernage + 0,05 × HYG + 0,05 × faible tendance à l’essaimage
Il est particulièrement important de fixer des seuils minimaux.
Par exemple :
VSH inférieure au seuil → exclusion ;
douceur inférieure au seuil → exclusion ;
production de miel inférieure au seuil → exclusion.
Ainsi, un résultat exceptionnel pour un caractère ne peut pas masquer un défaut majeur pour la production commerciale.
43. Conclusions
Les études disponibles indiquent que la résistance d’Apis mellifera à Varroa destructor est un caractère complexe et héritable qui peut répondre à la sélection.
La VSH est l’un des mécanismes qui contribuent à la résistance globale. Celle-ci fait intervenir :
le comportement hygiénique général, la VSH, la MNR ou la SMR, la réoperculation des cellules, le toilettage, la dynamique du couvain, la réponse de la colonie et la survie.
La base génétique est polygénique. Les QTL identifiés par Tsuruda et al., Lapidge et al. et Oxley et al. montrent que la variation du comportement est associée à plusieurs régions du génome [5–7]. Les études moléculaires sur les antennes suggèrent également que l’olfaction et le système nerveux périphérique jouent un rôle important dans l’expression de la VSH [8].
La structure sociale de la colonie compte aussi. Une colonie réunit des ouvrières de plusieurs lignées paternelles qui coopèrent. Les programmes de sélection doivent donc choisir les lignées maternelles et paternelles et évaluer la descendance.
Les estimations d’héritabilité doivent être interprétées dans leur contexte. Dans l’étude italienne de Facchini et al., l’héritabilité estimée est passée de 0,23 pour une mesure unique du HYG à 0,37 pour la moyenne de deux mesures [11]. Le programme canadien portant sur 604 colonies a montré que l’infestation par Varroa, le développement printanier, la production de miel, la consommation hivernale et le HYG présentent tous une composante génétique sur laquelle la sélection peut agir [2].
Les études à grande échelle sont particulièrement pertinentes. Dans l’essai Pol-line, qui portait sur 366 colonies en ruches Langstroth à dix cadres, la survie était d’environ 60 %, contre 26 % dans le cheptel commercial témoin. La production de miel ne différait pas significativement entre les colonies survivantes évaluées [1]. Le programme de Kefuss et al. a débuté avec 268 colonies commerciales en ruches Langstroth et a ensuite atteint 519 colonies non traitées. Ces résultats montrent que la sélection en conditions commerciales peut produire des populations à faible niveau d’infestation par Varroa [12].
Ces résultats sont particulièrement pertinents pour la sélection professionnelle, car ils vont au-delà des essais sur des nucléis ou quelques dizaines de colonies. Leur principale implication concerne le choix des reproducteurs.
Un score VSH élevé est un critère parmi d’autres. Sélectionner des colonies présentant :
une VSH suffisante ;
une croissance lente de la population de Varroa ;
un comportement hygiénique marqué ;
une forte proportion d’acariens non reproducteurs ;
une forte production de miel ;
de la douceur ;
du calme sur le cadre ;
une faible tendance à l’essaimage ;
un bon développement printanier ;
un bon hivernage ;
une bonne longévité de la reine ;
un bon état sanitaire général.
L’objectif de sélection combine :
résistance au varroa + production + facilité de conduite + valeur adaptative
en tenant compte de :
la VSH comme composante de la résistance
En apiculture professionnelle, la VSH est surtout utile dans le cadre d’une sélection multicaractère.
Un programme de cinq ans démarrant avec 100 à 200 colonies offre une base plus solide s’il comprend des phénotypages répétés, des relevés généalogiques, la sélection de familles maternelles et paternelles, l’insémination instrumentale, l’évaluation des colonies filles et des essais en conditions normales de production.
L’objectif final est de constituer une population commerciale stable, productive, douce et de plus en plus résistante à Varroa destructor.
Note méthodologique finale
Les estimations d’héritabilité présentées ici décrivent la variation au sein des populations étudiées. Elles dépendent de la population, de la généalogie, du milieu, de la méthode de mesure, de la saison et du modèle statistique. Les seuils opérationnels du HYG et de la VSH servent à la sélection et peuvent varier selon le protocole. Un programme italien pourrait utiliser les estimations publiées comme information de départ puis les remplacer progressivement, après trois à cinq générations, par des paramètres génétiques estimés dans sa propre population. Tenir des relevés pour chaque colonie et chaque reine, y compris les lignées maternelles et paternelles. Il convient d’évaluer la lignée VSH dans le temps et chez sa descendance. Rechercher une croissance lente de la population de Varroa et une survie suffisante, tout en préservant la production de miel, la douceur, le développement des colonies et la régularité des performances.
Bibliographie
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Auteur : Davide Simeone
Publié le 20 août 2026
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