Premier signalement en Europe du frelon géant méridional Vespa soror

Avant-propos du traducteur, Davide Simeone

Le monde naturel évolue en permanence. Les activités humaines et la rapidité des transports modernes ont accéléré les déplacements d’organismes entre les écosystèmes. L’adaptation demande du temps, alors que les perturbations peuvent être immédiates. La découverte en Espagne d’un autre frelon originaire d’Asie rappelle l’introduction de Vespa velutina et les dégâts qu’elle a causés. Le climat doux et tempéré de l’Italie pourrait favoriser la nouvelle espèce si elle y était introduite. L’apiculture italienne est déjà confrontée à la progression de Vespa orientalis vers le nord et à la menace potentielle de V. velutina dans le sud. La perspective de voir arriver Vespa soror ajoute à ces inquiétudes. La recherche et la coopération sont essentielles pour limiter la propagation des espèces introduites et gérer leurs effets dans la durée. Je partage cette traduction de la première étude espagnole sur Vespa soror dans l’espoir qu’elle facilitera la collaboration entre chercheurs et apiculteurs.

Résumé

Un programme de suivi des insectes dans le nord de l’Espagne, destiné à évaluer les effets du piégeage du frelon à pattes jaunes (Vespa velutina) sur leur diversité, a conduit au premier signalement européen du frelon géant méridional Vespa soror (Hymenoptera, Vespidae). Les auteurs ont combiné analyses morphologiques et identification génétique et expliquent comment distinguer l’espèce des autres frelons de la péninsule Ibérique. Ils examinent les voies et vecteurs d’introduction plausibles, le potentiel d’établissement et les conséquences pour les milieux d’accueil. Les résultats préliminaires soulèvent la question de la menace que pourrait représenter Vespa soror pour la santé humaine et le fonctionnement des écosystèmes. Ce frelon chasse d’autres insectes et peut aussi capturer de petits vertébrés. L’étude montre que l’examen des captures permet de détecter précocement des espèces exotiques et d’organiser une intervention rapide.

1 Introduction

Le genre Vespa Linnaeus, 1758, de la famille des Vespidae et de la sous-famille des Vespinae, regroupe les hyménoptères eusociaux communément appelés frelons (Noll et al. 2020). La mondialisation a facilité l’introduction accidentelle de vespidés sociaux, notamment de Vespinae, dans de nouvelles régions. Les reines fécondées se cachent durant les périodes défavorables et peuvent passer inaperçues dans des matériaux ou des conteneurs transportés loin de leur lieu d’origine (Arca et al. 2015 ; Castro 2019 ; Lioy, Bergamo et Porporato 2022 ; Otis, Taylor et Mattila 2023).

Le faible nombre d’individus nécessaires pour fonder une population favorise aussi ces introductions. Si les conditions sont propices, une ou quelques reines fécondées, selon l’espèce, peuvent former des colonies en survivant jusqu’à l’émergence des premières ouvrières. C’est ce qui s’est produit en Europe avec Vespa velutina Lepeletier, 1836 (Villemant et al. 2011 ; Monceau, Bonnard et Thiéry 2014 ; Arca et al. 2015 ; Otis, Taylor et Mattila 2023).

Toutes les espèces du genre Vespa sont indigènes en Asie. Seules Vespa crabro Linnaeus, 1758 et Vespa orientalis Linnaeus, 1771 sont aussi indigènes dans certaines régions d’Europe ou d’Afrique du Nord (Archer 2012 ; Smith-Pardo, Carpenter et Kimsey 2020). À l’origine, la faune ibéro-baléare ne comptait que le frelon européen, Vespa crabro, présent dans une grande partie de la péninsule Ibérique (Vega et al. 2022). D’autres espèces ont été signalées dans la décennie précédant l’étude, dont Vespa velutina, le frelon à pattes jaunes (Castro et Pagola-Carte 2010 ; López, González et Goldarazena 2011 ; Grosso-Silva et Maia 2012), Vespa orientalis, le frelon oriental (Hernández et al. 2013 ; Sánchez, Fajardo et Castro 2019 ; Fajardo et Sánchez 2020), et Vespa bicolor Fabricius, 1787 (Castro 2019).

Le frelon géant méridional, Vespa soror du Buysson, 1905, est indigène dans les régions les plus chaudes d’Asie, notamment le nord-est de l’Inde (Arunachal Pradesh, Meghalaya et Nagaland), le nord du Myanmar et de la Thaïlande, le Laos, le nord du Vietnam et le sud de la Chine (Yunnan, Fujian, Jiangxi, Zhejiang, Hunan, Guangdong, Hong Kong et île de Hainan) (Lee 2009 ; Daglio 2019 ; Smith-Pardo, Carpenter et Kimsey 2020).C’est l’un des plus grands frelons, de taille comparable au frelon géant septentrional Vespa mandarinia Smith, 1852 (Kurzenko 1995 ; Girish-Kumar et Srinivasan 2010 ; Lee 2010). Les auteurs ne signalaient aucune population établie de V. soror hors de son aire d’origine. Une reine a toutefois été trouvée dans le port de Vancouver, en Colombie-Britannique, en 2019 (Kozak et Otis 2020 ; Bass, Needham et Bennett 2022). V. mandarinia a été détecté en Colombie-Britannique et dans l’État de Washington. En l’absence de détection en 2023 et 2024, les chercheurs ont conclu provisoirement que l’introduction avait échoué, sous l’effet possible des interventions d’éradication, d’effets d’Allee, de facteurs écologiques et du hasard (Bass, Needham et Bennett 2022 ; Taylor et al. 2024).

L’article présente le premier signalement européen de V. soror, dans le nord de l’Espagne, et caractérise les spécimens sur les plans génétique et morphologique. Les auteurs décrivent et illustrent les caractères qui permettent de distinguer l’espèce des autres Vespinae indigènes ou introduits de la péninsule Ibérique. Ils proposent une clé illustrée simplifiée des espèces ibériques de Vespa et examinent les voies et vecteurs d’introduction, le statut de l’espèce et ses effets possibles en cas d’invasion.

2 Matériel et méthodes

2.1 Collecte des spécimens, analyse morphologique et méthodes taxonomiques

Quatre spécimens de V. soror ont été collectés en mars 2022 et en octobre 2023 à El Campo, Granda, Siero (43°22′36″ N, 5°45′41″ O), dans les Asturies, au nord de l’Espagne. Ils ont été capturés à l’aide d’un piège commercial VespaCatch destiné à V. velutina, fabriqué par Véto-pharma (Palaiseau, France) et appâté avec l’attractif VespaCatch (https://www.blog-veto-pharma.com/) (figure 1). Préparés sur place pour la conservation, les spécimens ont été fixés dans de l’éthanol à 70 % en vue de l’analyse génétique puis montés sur épingle. Ils ont été examinés au stéréomicroscope de dissection Optika SZM-2 à un grossissement de 0,7 à 4,5×. Les photographies ont été prises avec un reflex numérique Canon EOS 1200D et un objectif EF-S 18–55 mm f/3.5–5.6 III. Les spécimens ont été déposés dans la collection du département des organismes et des systèmes (BOS) de l’université d’Oviedo (https://bos.uniovi.es/).

2.2 Extraction de l’ADN, amplification par PCR et séquençage

L’ADN a été extrait de 20 à 50 mg de tissu de patte conservé dans l’éthanol, prélevé sur un spécimen. Les chercheurs ont utilisé le kit E.Z.N.A. Tissue DNA (Omega Bio-tek) selon le protocole du fabricant et conservé l’ADN à −20 °C. La région code-barres de la sous-unité I de la cytochrome c oxydase mitochondriale (COI-5P) a été amplifiée par réaction en chaîne par polymérase (PCR), dans un volume total de 40 µL, avec les amorces universelles LCO1490 et HCO2198 (Folmer et al. 1994). Le mélange contenait 2,5 µL d’ADN matrice, du MgCl₂, 0,25 mM de chaque dNTP, 0,25 µM de chaque amorce, 0,5 U de Taq polymérase (GoTaq G2 Flexi DNA Polymerase) et un tampon à 1×. La concentration de MgCl₂ est indiquée dans les méthodes de l’article original. Après une dénaturation initiale à 95 °C pendant 4 min, 35 cycles ont été effectués à 95 °C pendant 45 s, à 48 °C pendant 45 s et à 72 °C pendant 30 s, suivis d’une élongation finale à 72 °C pendant 7 min. Le produit de PCR a été contrôlé par électrophorèse horizontale sur gel d’agarose à 2 % et envoyé à Macrogen (Madrid, Espagne) pour un séquençage Sanger dans les deux sens (Sanger et Coulson 1975).

Figure 1

Lieu de capture de Vespa soror dans les Asturies (a) et localisation des Asturies en Espagne (b). Vue de la parcelle d’étude (c) et détail d’un piège VespaCatch placé sur une branche de pommier (d).

2.3 Analyse génétique

Les lectures Sanger dans les deux sens ont été traitées dans Geneious Prime 2022.2.2 (https://www.geneious.com) pour éliminer les régions de faible qualité et les séquences d’amorces. Les lectures ont été alignées et les bases vérifiées manuellement. Une séquence consensus a ensuite été générée à partir de l’alignement corrigé avec les paramètres par défaut.

L’identification génétique préliminaire a reposé sur une recherche BLAST nucléotidique dans GenBank avec les paramètres par défaut de Geneious Prime. Les auteurs ont aussi interrogé la base publique de codes-barres génétiques BOLD via son moteur d’identification (https://www.boldsystems.org/index.php/IDS_OpenIdEngine).

L’analyse phylogénétique portait sur 31 séquences COI (numéros d’accès GenBank dans les données complémentaires SX). Le jeu de données comprenait la nouvelle séquence espagnole, les séquences disponibles de V. soror de plus de 500 pb, au moins une séquence de chaque autre espèce de Vespa représentée dans la base et quatre groupes externes. Les séquences ont été analysées avec RAxML dans Geneious Prime 2022.2.2. ModelTest, dans le flux de travail PAUP, a servi à choisir le modèle de substitution nucléotidique selon le critère d’information d’Akaike (AIC). Les auteurs ont recherché l’arbre de maximum de vraisemblance le mieux noté avec le modèle GTR+G+I et 10 000 réplicats de bootstrap. Pour l’arbre consensus, ils indiquent une phase initiale écartée de 10 % et un seuil de bootstrap de 50 %. Un nœud était considéré comme soutenu à partir de 70 %.

3 Résultats

3.1 Caractérisation morphologique

Les synonymes comprennent Vespa ducalis var. soror du Buysson, 1905 et Vespa mandarinia soror van der Vecht, 1957. Archer (1991) a été le premier à traiter Vespa soror comme une espèce distincte.

Matériel examiné. Quatre ouvrières d’El Campo, Granda (Siero, Asturies, nord de l’Espagne), collectées par A. Arias. Deux spécimens ont été capturés le 29 mars 2022, un le 3 octobre 2023 et un le 10 octobre 2023.

Description. Vespa soror présente un motif de coloration distinctif, partagé par très peu d’espèces asiatiques du genre et unique parmi les frelons européens. Les deux sexes sont tricolores, avec des zones noires à brun noirâtre, brun clair et jaunes (figure 2). Quatre blocs alternativement clairs et foncés se distinguent. La tête, exceptionnellement grande, est surtout jaune. Elle est suivie d’une zone noire à brun noirâtre qui couvre l’essentiel du mésosome. Du scutellum à l’extrémité du deuxième tergite (T2), une longue zone est surtout jaune et brun clair, avec généralement des bandes ou taches foncées. Les segments postérieurs du métasome sont noirs. Les antennes et les pattes sont majoritairement brunes et les ailes jaunâtres. Malgré une certaine variation au sein des espèces, la coloration du métasome distingue V. soror des autres Vespa et des reines de Dolichovespula media (Retzius, 1783) présentes dans la péninsule Ibérique et ailleurs en Europe (figure 3).Chez V. soror, les segments postérieurs du métasome sont entièrement noirs. Les autres frelons indigènes ou introduits présentent de grandes zones jaunes ou orange sur la moitié postérieure (figure 3).

Figure 2

Spécimens de Vespa soror piégés dans les Asturies, au nord de l’Espagne. Spécimens conservés dans l’éthanol en vue dorsale (A), détails de la tête et du thorax en vue dorsale (B) et latérale (C), vue latérale d’ensemble (D), vue ventrale (E) et vue latérale (F). Détail de la tête d’un spécimen monté sur épingle (G) et vues latérale (H), ventrale (I) et dorsale (J) de ce même spécimen.

Figure 3

Motifs de coloration typiques des espèces ibériques de Vespa et de Dolichovespula. Vespa velutina (A), Vespa orientalis (B), Vespa crabro (C), Vespa bicolor (D), Vespa soror (E) et une reine de Dolichovespula media (F). Dessins adaptés de Perrard et al. (2014).

Observations. Selon Archer (2012), les femelles de V. mandarinia et de V. soror se distinguent des autres Vespa par leurs joues, ou genae, exceptionnellement larges. En vue latérale, au niveau du bord postérieur du clypéus, la largeur de la joue (GW) dépasse 1,7 fois celle de l’œil (EW), contre moins de 1,3 fois chez les autres espèces et environ une fois chez V. ducalis (L. Castro, données inédites). Les mâles de V. mandarinia et de V. soror ont aussi des joues larges (GW supérieure à 1,4 fois EW au même niveau). Ils partagent une combinaison de caractères touchant l’édéage en forme d’épée, les deux sternites apicaux, les yeux et les antennes (Archer 2012). L’impression médiane du pronotum et les proportions du premier tergite gastral en vue dorsale permettent notamment de distinguer les deux espèces. Chez V. soror, sa longueur atteint au moins la moitié de sa largeur, contre moins de la moitié chez V. mandarinia. Les tergites T3 à T6 sont généralement entièrement noirs chez V. soror. Chez V. mandarinia, T3 à T5 portent des bandes orange et T6 est orange (Nguyen et al. 2006). Vespa ducalis Smith, 1852 présente une coloration similaire. En vue latérale, ses joues sont à peu près aussi larges que les yeux, tandis qu’elles sont nettement plus larges chez V. soror.

Chez les vespidés sociaux, il est souvent important de déterminer la caste des femelles. La longueur corporelle varie selon la posture et le retrait du spécimen. L’envergure et la longueur alaire sont souvent difficiles à mesurer. La masse, la composition chimique de la cuticule et le développement ovarien ont également servi à identifier les castes de Vespa, mais présentent des difficultés pratiques (Pérez de Heredia et al. 2017 ; Castro et del Pico 2021). Pérez de Heredia et al. (2017) ont proposé de mesurer la largeur du mésoscutum entre les tégulas. Le mésosome reste rigide après la mort et se mesure avec précision. Les plages de mesures rapportées chez les futures reines et les ouvrières des espèces étudiées ne se chevauchaient pas. Mattila et al. (2023) ont étudié six mesures chez V. soror : largeur de la tête, longueur de l’aile antérieure, largeur du mésosome et largeur des trois premiers tergites. Les auteurs de l’étude espagnole considèrent la largeur de T2 comme la mesure la plus fiable, car le chevauchement entre les deux castes y était presque nul. Ils ont identifié les quatre spécimens asturiens comme des ouvrières d’après la largeur intertégulaire de spécimens de référence de cinq pays asiatiques (L. Castro, données inédites) et la largeur maximale de T2 selon Mattila et al. (2023).

3.2 Résultats génétiques

La recherche BLAST a attribué à V. soror la séquence de l’unique spécimen séquencé (GenBank OP735561, BOLD INVA001-22), avec une identité par paires de 97,7 à 98,1 % avec quatre spécimens de référence. Les autres correspondances, avec V. crabro et V. bicolor, présentaient une similarité d’au plus 87,8 %. L’identification par BOLD a donné 100 % et 99,44 % de similarité avec deux séquences attribuées à V. soror. Ces séquences étaient marquées comme privées dans BOLD et faisaient, selon les auteurs, partie de recherches inédites (tableau 1).

Tableau 1

Résultats des identifications par BLAST et BOLD pour la séquence consensus du spécimen collecté.

L’analyse phylogénétique a regroupé la séquence espagnole avec les séquences attribuées à V. soror dans GenBank. Le nœud correspondant a obtenu un soutien bootstrap de 99,97 % (figure 4). La matrice de distances entre séquences figure dans les données complémentaires SY.

Figure 4

Arbre de maximum de vraisemblance le mieux noté dans l’analyse des séquences COI avec le modèle GTR+G+I et 10 000 réplicats de bootstrap. L’analyse porte sur 31 séquences nucléotidiques et 658 positions. Les numéros d’accès GenBank figurent dans les données complémentaires SX.

4 Discussion

Vespa soror chasse des invertébrés de tailles variées, notamment des papillons, des libellules, des mantes, des sauterelles et d’autres guêpes. Elle capture aussi de petits vertébrés comme les geckos (Lee 2009). Des individus ont été observés en train d’attaquer des nids de Vespa bicolor, Polistes et Parapolybia (Pa. indica, Pa. nodosa et Pa. varia) pour nourrir leur couvain avec les larves et les nymphes capturées (Lee 2009). Il a également été signalé que V. soror attaque en groupe les colonies de l’abeille asiatique Apis cerana Fabricius, 1793. Ces attaques peuvent détruire des colonies et occasionner des pertes aux apiculteurs (Lee 2009 ; Mattila et al. 2020 ; Cappa et al. 2021). Si V. soror s’établissait dans les Asturies, un risque comparable pourrait concerner Apis mellifera Linnaeus, 1758 et s’ajouter aux pertes déjà associées à V. velutina (Requier et al. 2019 ; Laurino et al. 2020 ; Cappa et al. 2021).

Les piqûres de V. soror sont décrites comme très douloureuses et susceptibles d’avoir des effets prolongés. Les auteurs émettent l’hypothèse d’un venin puissant, comme chez ses proches parents V. tropica (Linnaeus, 1758) et V. mandarinia, tous deux décrits comme des insectes piqueurs dangereux (Schmidt et al. 1986 ; Lee 2009).En cas d’établissement, les piqûres pourraient devenir un problème de santé publique. Dans l’aire d’origine, les auteurs soulignent la période de septembre à décembre, où les grandes colonies peuvent être particulièrement défensives avant l’émergence des mâles et des jeunes reines (Lee 2009).

Dans l’aire d’origine, la plupart des colonies de V. soror vivent en milieu boisé, du niveau de la mer à plus de 700 m. Le nid est généralement souterrain, souvent dans un sol bien drainé sur une pente, avec une entrée oblique fréquemment située entre les racines de grands arbres (Lee 2009 ; Mattila et al. 2023). Certains nids se trouvent à quelques centimètres de la surface. D’autres sont profondément enfouis et reliés à l’entrée par un ou plusieurs tunnels de 60 cm ou plus (Lee 2009). Le comportement de nidification ressemble à celui de V. mandarinia (Archer 1995 ; Lee 2009 ; Smith-Pardo, Carpenter et Kimsey 2020 ; Bass, Needham et Bennett 2022 ; Mattila et al. 2023). Comme pour V. velutina, la localisation et le retrait des nids seraient importants pour maîtriser l’espèce si elle se propageait dans le nord de l’Espagne. Dans ce cas, la nidification souterraine pourrait compliquer la localisation et l’élimination des nids par les autorités compétentes.

À Hong Kong, les reines sortent généralement d’hivernage entre la fin mars et le mois d’avril. La fondation des nids débute probablement au début du mois de mai, et les premières ouvrières apparaissent en général en juin (Lee 2009). Mattila et al. (2023) fournissent des informations préliminaires sur le cycle des colonies au Vietnam. Ces travaux aident à estimer à quel moment une ou plusieurs colonies ont pu être actives dans les Asturies. Les deux ouvrières capturées fin mars 2022 ont été détectées plus tôt dans l’année que ne le laissaient attendre les observations dans l’aire d’origine. Elles pourraient provenir d’un nid fondé exceptionnellement tôt en 2022 ou d’une colonie fondée en 2021 ayant passé l’hiver. Les auteurs relèvent des similitudes entre les conditions dans l’aire d’origine et celles du printemps 2022 dans les Asturies. Ils avancent que le climat doux pourrait avoir influé sur le calendrier de nidification, comme cela a déjà été observé localement chez V. velutina. Les deux ouvrières capturées en octobre 2023 pourraient provenir d’une colonie fondée par une reine née en 2022 ayant survécu à l’hiver. Une nouvelle introduction est également possible. Les captures seules ne permettent pas de reconstituer l’histoire des colonies.

Les auteurs considèrent le transport accidentel d’une reine en hivernage depuis l’aire d’origine comme une voie d’introduction plausible, également évoquée pour V. mandarinia et V. velutina (Otis, Taylor et Mattila 2023).

L’Entomological Society of America a proposé « southern giant hornet » comme nom vernaculaire anglais de V. soror. En espagnol, « avispón gigante del sur » et « avispón gigante meridional » en sont deux traductions précises. Dans l’usage courant, elles risquent d’être abrégées en « avispón gigante », d’où une confusion possible avec V. mandarinia, le frelon géant septentrional. Les noms génériques ou sensationnalistes peuvent également masquer l’identité de l’espèce.

Les auteurs proposent le nom espagnol plus court « avispón sóror », qui renvoie directement au nom scientifique et suit l’usage de termes tels que « avispa velutina », « avispón bicolor » et « avispón oriental ».

5 Conclusions

Les premiers signalements européens de V. soror reposent sur des analyses morphologiques et génétiques. Ils portent à quatre le nombre d’espèces introduites du genre Vespa signalées dans la péninsule Ibérique.

Le transport accidentel depuis l’aire d’origine constitue une explication plausible. Si V. soror s’établissait dans le nord de la péninsule Ibérique, où V. velutina est déjà répandu, leurs effets cumulés pourraient accroître les conséquences environnementales, économiques et sanitaires.

Les auteurs préconisent une surveillance précoce et une intervention rapide pour localiser d’éventuels nids et évaluer la propagation et ses conséquences à Siero et aux alentours. Le programme asturien de piégeage ciblé n’a signalé aucune capture de V. soror lors du suivi de 2025. Les quatre spécimens initiaux attestent donc de la présence de l’espèce à ces dates. Un établissement durable reste à confirmer.

Omar Sánchez, Leopoldo Castro, Álvaro Fueyo, Yaisel J. Borrell, Andrés Arias

Première publication le 9 novembre 2024 · https://doi.org/10.1002/ece3.70502