Vespa crabro – biologie et interactions avec les colonies d’abeilles
Synthèse scientifique
Préface
Le frelon européen, Vespa crabro Linnaeus, 1758, est un vespidé eusocial originaire d’une grande partie de l’Eurasie et un prédateur généraliste d’arthropodes. Apis mellifera compte parmi ses proies possibles. Les interactions entre les deux espèces dépendent de la biologie sociale du frelon, de la force de la colonie d’abeilles et du caractère fortement saisonnier du cycle de vie du frelon [1,2].
Les conséquences pour l’apiculture sont plus marquées dans la seconde moitié de l’année, lorsqu’une colonie de V. crabro atteint sa taille maximale, que les besoins en protéines du couvain augmentent et que la colonie produit des individus reproducteurs [2]. Les frelons interceptent surtout les abeilles à l’extérieur de la ruche. Les colonies d’A. mellifera peuvent se défendre collectivement, notamment en formant une boule d’abeilles autour de l’assaillant [1].
Les appâts alimentaires peuvent servir au suivi des frelons, mais aussi les concentrer localement et multiplier les rencontres autour d’un rucher. Des chercheurs ont donc étudié des systèmes dans lesquels l’insecte transporte une substance dans sa propre colonie. Cette approche, dite de transfert trophique ou du cheval de Troie, s’appuie sur la collecte de nourriture, le traitement des proies et la trophallaxie [3].
La plupart des données expérimentales concernent Vespa velutina. Des études ont porté sur des appâts protéiques contenant du fipronil et, plus récemment, sur la toxicité orale de l’acétamipride, du spinosad, de la cyperméthrine et des pyréthrines naturelles [4,5]. Des analyses ont également détecté deux métabolites du fipronil dans les larves, le fipronil sulfone et le fipronil sulfure. Il reste à déterminer si le métabolisme de l’espèce cible peut influer sur les effets de faibles doses [6].
L’application de ces résultats à V. crabro demande des études spécifiques. Le frelon européen présente une écologie différente et les recherches sur sa gestion doivent tenir compte de son rôle dans les écosystèmes. Les futurs travaux sur les appâts devraient privilégier la sélectivité comportementale et pharmacologique, en étudiant les attractifs propres à l’espèce, les matrices alimentaires adaptées, le transfert au sein de la colonie et les substances qui ciblent l’espèce tout en limitant les risques pour les autres organismes.
1. Introduction
La présence de Vespa crabro dans les ruchers est souvent résumée à la prédation des abeilles par les frelons. Plusieurs aspects de sa biologie déterminent cette interaction.
V. crabro est un prédateur généraliste. Son alimentation comprend de nombreux arthropodes et des ressources végétales, et les abeilles domestiques en constituent une composante [2]. Ses colonies sont annuelles et leur développement suit un rythme saisonnier marqué. Au printemps, une reine fondatrice établit un nid. La colonie grandit durant l’été et atteint sa taille maximale à la fin de l’été et en automne. Les ouvrières et les mâles meurent en fin de cycle, tandis que les nouvelles reines hivernent individuellement [2,7].
En apiculture, le nombre de frelons présents ne suffit pas à décrire la situation. Le stade de développement de la colonie de frelons et la vulnérabilité de la colonie d’abeilles comptent également.
Le comportement social du frelon joue aussi un rôle. Les ouvrières capturent et préparent des proies, puis rapportent la nourriture au nid. La circulation des aliments au sein de la colonie offre une piste pour étudier des méthodes de lutte dont le fonctionnement diffère du piégeage [3].
2. Biologie de Vespa crabro
2.1. Cycle de vie de la colonie
Une colonie de V. crabro vit une saison. La population se maintient grâce aux femelles fécondées produites en fin de saison, qui fondent de nouveaux nids après l’hivernage [2,7].
On distingue trois entités biologiques :
le nid, une structure temporaire ;
la colonie, un groupe social qui vit une saison ;
la population, qui se maintient grâce aux futures reines.
La présence d’un nid abandonné ne permet donc pas de prévoir son occupation par une nouvelle colonie l’année suivante.
2.2. Fondation du nid au printemps
La saison commence avec une reine qui a survécu à l’hiver. Au début, elle construit seule les premières cellules, pond et récolte de la nourriture.
Cette phase de fondation diffère de la vie dans une colonie développée. Les individus sont peu nombreux et tout l’effort reproducteur repose sur une seule reine.
La répartition des tâches évolue rapidement dès l’émergence des premières ouvrières. Celles-ci prennent progressivement en charge la recherche de nourriture, tandis que la reine se consacre à la ponte [2].
2.3. Croissance estivale
La colonie grandit rapidement en été. Les ouvrières récoltent la nourriture, soignent le couvain, entretiennent le nid et le défendent.
Les adultes et les larves ont des besoins alimentaires différents :
les adultes se nourrissent surtout de liquides riches en sucres ;
le couvain a besoin d’aliments riches en protéines issus de proies animales [2].
La colonie recherche donc deux types d’aliments.
Les frelons peuvent récolter des glucides pour les adultes et chasser des proies pour nourrir le couvain.
2.4. Fin de l’été et automne
Les besoins alimentaires de la colonie augmentent à mesure qu’elle grandit. Vers la fin du cycle, elle produit de nouvelles reines et des mâles.
Des observations en Sardaigne ont documenté l’exploitation de fruits, de fleurs, d’exsudats végétaux, d’eau et de diverses proies, dont A. mellifera [2].
La fin de l’été et l’automne sont donc les périodes où V. crabro peut être le plus visible dans les ruchers.
2.5. Hivernage
Les ouvrières et les mâles meurent en fin de saison. Les femelles nouvellement fécondées quittent le nid et cherchent des abris où hiverner individuellement.
L’hivernage s’inscrit dans le cycle annuel :
colonie → production de nouvelles reines → accouplement → dispersion → hivernage → fondation d’un nouveau nid.
Des travaux récents sur l’architecture du nid montrent également que le nid estival est une construction temporaire et complexe qui grandit considérablement au fil de la saison [7].
3. Alimentation et interactions avec Apis mellifera
3.1. Un prédateur généraliste
La description de V. crabro comme spécialiste de la prédation des abeilles domestiques ne trouve pas d’appui dans la littérature scientifique.
Les recherches sur sa biologie et son comportement en Sardaigne ont montré que son régime alimentaire est varié [2]. Les abeilles domestiques constituent des proies accessibles dans certaines circonstances et représentent une partie de sa niche alimentaire.
Pour concevoir des appâts, il faut donc déterminer à quels signaux alimentaires les frelons répondent à chaque stade de la saison.
3.2. Prédation des butineuses
En Italie centrale, les observations de Baracchi et al. ont montré que V. crabro intercepte souvent les butineuses de retour à l’extérieur de la ruche [1].
Une butineuse qui revient à la ruche est une proie relativement grosse et facile à reconnaître.
Un rucher peut donc devenir une source de nourriture prévisible, surtout lorsque les besoins en protéines de la colonie de frelons sont élevés.
3.3. Défense des abeilles domestiques
Les abeilles domestiques peuvent se défendre collectivement.
Les colonies d’A. mellifera peuvent encercler un frelon qui attaque. Ce comportement, appelé formation d’une boule d’abeilles, peut faire monter la température autour du frelon au-delà de son seuil de tolérance [1].
La taille de la colonie peut donc influer sur sa capacité à résister à la prédation.
En pratique, pour les apiculteurs :
une colonie forte constitue la première ligne de défense face à la pression de prédation.
4. Trophallaxie et circulation de la nourriture dans la colonie
Chez les guêpes sociales, les échanges alimentaires permettent de distribuer la nourriture dans tout le nid.
La salive larvaire de V. crabro contient des glucides et des acides aminés et contribue à l’alimentation de la colonie. Dans son étude comparative, Kojima a relevé des teneurs relativement élevées de certains acides aminés et décrit le rôle des sécrétions larvaires dans le comportement social des frelons [3].
La nourriture circule entre les individus de la colonie.
Une ouvrière peut :
collecter de la nourriture ;
la préparer ;
la transporter au nid ;
la transmettre aux larves ou à d’autres adultes ;
recevoir à son tour de la nourriture d’autres membres de la colonie.
La trophallaxie forme ainsi un réseau biologique de distribution.
Ce réseau intéresse la recherche sur la lutte contre les guêpes sociales, car une ouvrière en quête de nourriture pourrait, en principe, rapporter une substance dans sa colonie.
5. Appâts : de l’attraction aux changements de comportement
5.1. Matrices alimentaires sucrées et protéiques
Le choix de la matrice alimentaire doit tenir compte des besoins nutritionnels de l’espèce cible.
Les appâts sucrés peuvent être plus attractifs lorsque la colonie recherche des glucides.
Les matrices protéiques peuvent présenter davantage d’intérêt lorsque les besoins du couvain en protéines sont élevés.
En 2025, une étude menée en Campanie a comparé la bière, des appâts en conserve et des aliments du commerce à base de poisson. En septembre et en octobre, V. crabro a montré une nette préférence pour la bière [8].
Ce résultat porte sur la période étudiée. Il montre que l’attractivité dépend fortement de l’espèce, de la saison et des conditions locales.
5.2. Attraction des frelons à proximité des ruches
Les appâts peuvent avoir l’effet inverse de celui recherché s’ils sont mal placés.
Un piège appâté crée délibérément un point d’attraction. Placé juste à côté des ruches, il peut accroître l’activité des frelons dans la zone à protéger.
Les recherches n’ont pas établi que les pièges à appât alimentaire provoquent une augmentation durable de la population de V. crabro. Il convient néanmoins de considérer le piège comme un facteur qui modifie la répartition des frelons, puisqu’il les attire vers un point précis.
5.3. Le suivi et la lutte répondent à des objectifs différents
Un appât efficace pour le suivi peut être inadapté à la lutte.
Le suivi vise à augmenter les chances de détecter l’espèce.
La recherche sur la lutte poursuit d’autres objectifs :
atteindre l’espèce cible ;
éviter d’exposer les autres organismes ;
maintenir l’attractivité pendant la durée nécessaire ;
permettre aux ouvrières de rapporter le matériau au nid lors des essais selon l’approche du cheval de Troie.
Ces objectifs peuvent entrer en conflit.
6. L’approche du cheval de Troie : le principe biologique
Le transfert trophique repose sur un principe différent du piégeage classique.
Dans un système à appât létal ingéré :
attraction → ingestion → mort de l’individu exposé.
Dans un système fondé sur le transfert trophique :
attraction → prise alimentaire et collecte → transport au nid → transfert social → exposition de la colonie.
Au-delà du frelon individuel, l’approche vise
le réseau social de la colonie.
Cette approche a principalement été testée sur V. velutina. Les résultats étayent la faisabilité du principe chez cette espèce [4].
7. Appâts protéiques et biocides : résultats expérimentaux
7.1. Fipronil : l’exemple expérimental le mieux documenté
Le fipronil est la substance la plus étudiée dans ce contexte.
Barandika et ses collègues ont évalué des appâts protéiques contenant cette substance active chez V. velutina. L’étude combinait des essais de laboratoire sur des larves et des essais de terrain dans plusieurs ruchers [4]. Outre les effets éventuels sur les ouvrières adultes, les chercheurs ont examiné l’exposition des larves à la substance active par les aliments apportés à la colonie. Plusieurs concentrations ont été testées en laboratoire, puis la formulation qui y avait donné les meilleurs résultats a été utilisée sur le terrain [4].
Dans les ruchers où la pression de prédation de V. velutina était élevée, les observateurs ont relevé une baisse significative de l’activité des frelons pendant au moins deux semaines. La baisse était plus importante là où la consommation d’appât était plus élevée [4].
Ces résultats apportent une preuve de principe de la lutte par transfert trophique.
7.2. Métabolisme du fipronil chez les larves
Une étude analytique ultérieure a examiné ce qui se passe après l’ingestion.
Par HPLC-DAD et GC-MS, les chercheurs ont détecté dans les larves le fipronil et ses métabolites, le fipronil sulfone et le fipronil sulfure [6]. Les effets d’un appât peuvent donc dépendre à la fois du composé d’origine et des substances formées après l’ingestion. L’organisme cible peut transformer la substance active en métabolites aux propriétés toxicologiques différentes.
Les auteurs ont souligné la forte toxicité du fipronil sulfone. Cette voie métabolique pourrait avoir des implications pour les recherches sur des systèmes à faibles doses [6]. Il s’agit encore d’une question de recherche, dont l’application sur le terrain chez le frelon européen reste à établir.
8. Quels biocides les chercheurs ont-ils étudiés ?
Des études récentes ont examiné d’autres substances que le fipronil.
8.1. Acétamipride
Une étude parue en décembre 2025 a évalué la toxicité orale de l’acétamipride chez les ouvrières de V. velutina nigrithorax [5]. Parmi les substances testées, l’acétamipride présentait la plus forte activité par voie orale et agissait relativement vite dans les conditions de l’étude.
L’acétamipride est un néonicotinoïde qui agit comme agoniste des récepteurs nicotiniques de l’acétylcholine [5]. L’expérience a montré un effet marqué sur les frelons après ingestion. Les auteurs ont aussi souligné la nécessité d’évaluer les risques pour les pollinisateurs et les autres organismes non cibles [5].
8.2. Spinosad
Le spinosad a présenté un profil différent.
Dans l’étude de Souto et al., ses effets se sont manifestés progressivement et comprenaient une mortalité et des changements de comportement [5]. Après ingestion, le spinosad agit par un mécanisme neurotoxique qui diffère de celui des néonicotinoïdes. Ses effets sublétaux sur la recherche de nourriture et le retour au nid méritent aussi d’être étudiés. Dans un système à transfert trophique, une substance qui repousse ou immobilise rapidement une ouvrière peut l’empêcher de rapporter l’appât à la colonie.
8.3. Cyperméthrine
Dans les essais de 2025, la cyperméthrine a provoqué une forte mortalité après ingestion, mais les frelons ont aussi manifesté un net comportement d’évitement [5]. Même très toxique, une substance peut se révéler inadaptée au transfert trophique si l’espèce cible la détecte et l’évite.
La recherche sur la formulation doit donc répondre à deux questions. Quelle est la toxicité de la substance ? Et peut-elle rester efficace tout en permettant aux frelons d’accepter et de transporter l’appât ?
8.4. Pyréthrines naturelles
Le mélange de pyréthrines naturelles a été moins efficace que l’acétamipride, le spinosad et la cyperméthrine dans les conditions de l’étude [5]. Les pyréthrines présentent un intérêt pour les études comparatives en raison de leur neurotoxicité et de leur dégradation potentiellement rapide dans l’environnement. Pour le transfert trophique, la sélectivité et le comportement des ouvrières en quête de nourriture restent des points à éclaircir.
9. Comparaison qualitative des principales substances étudiées
Les données disponibles permettent la comparaison suivante :
Substance ou classe | Données chez les vespidés | Intérêt pour la recherche sur les appâts à transfert trophique | Principale limite |
Fipronil | Données abondantes, dont un essai de terrain chez V. velutina [4] | Grand intérêt pour la recherche | Sélectivité limitée, risques pour les organismes non cibles et effets des métabolites [4,6] |
Acétamipride | Forte toxicité orale chez V. velutina [5] | Grand intérêt pour la recherche, transfert à vérifier | Risques pour les pollinisateurs et incertitude quant au lien entre toxicité individuelle et effets sur la colonie |
Spinosad | Forte toxicité orale et effets comportementaux [5] | Intérêt pour la recherche | Acceptation de l’appât, transport et effets sur les organismes non cibles à évaluer |
Cyperméthrine | Forte toxicité orale [5] | Moins adaptée aux recherches sur le transfert | Évitement ou effet répulsif observé [5] |
Pyréthrines naturelles | Activité documentée, avec une efficacité moindre dans l’essai [5] | Intérêt possible pour la recherche | Efficacité et persistance moindres, absence de sélectivité |
Ce tableau souligne un point souvent négligé : la substance la plus toxique à court terme n’est pas forcément la mieux adaptée au transfert trophique.
10. Quelles propriétés faudrait-il à un appât de type « cheval de Troie » ?
Une formulation destinée à la recherche sur le transfert trophique devrait idéalement remplir au moins six conditions.
10.1. Forte attractivité
Le frelon doit reconnaître le substrat comme une source de nourriture.
10.2. Faible effet répulsif
La substance active ne doit pas décourager la prise alimentaire. La cyperméthrine en fournit un exemple : dans l’étude de 2025, les frelons l’ont évitée [5].
10.3. Stabilité pendant la collecte
L’appât doit rester appétent assez longtemps pour que les frelons puissent le prélever et le transporter.
10.4. Compatibilité avec le comportement social
Les frelons doivent rapporter le matériau au nid et le transmettre au couvain.
10.5. Délai d’action adapté
Une action trop rapide pourrait empêcher le transport : une ouvrière immobilisée près de l’appât a peu de chances de le rapporter au nid.
10.6. Sélectivité écologique
C’est probablement la condition la plus difficile à remplir. Une formulation idéale serait reconnue principalement par l’espèce cible et présenterait un risque minimal pour les abeilles, les hyménoptères sauvages, les diptères et les autres organismes.
11. Perspectives : de la toxicité à la sélectivité comportementale
Les recherches futures pourraient déplacer leur attention de la substance vers le comportement de l’espèce cible.
11.1. Sémiochimie
V. crabro possède des systèmes complexes de communication chimique. Des études sur le comportement sexuel ont montré que les mâles réagissent à des signaux chimiques associés aux femelles et ont relevé des différences dans les profils de lipides cuticulaires [9]. Ces résultats ouvrent la voie à la recherche de substances sémiochimiques capables d’accroître l’attraction spécifique à l’espèce. Cette approche pourrait pallier une limite des appâts alimentaires généralistes.
11.2. Phéromones et signaux d’alarme
Les substances impliquées dans la réponse aux signaux d’alarme chez V. crabro ont également été étudiées [10]. Une piste de recherche consiste à déterminer quelles molécules modifient l’activité ou l’orientation du frelon, ou le temps qu’il passe près d’une ressource. Leur intérêt comme signaux attractifs reste à établir séparément.
11.3. Conception d’appâts fondée sur le comportement
Un futur appât pourrait combiner plusieurs éléments :
signal sémiochimique → attraction ; matrice alimentaire → acceptation ; substance active → effet biologique ; action différée → retour au nid ; trophallaxie → distribution ; faible persistance dans l’environnement → réduction de l’exposition des organismes non cibles.
Cette approche prendrait en compte davantage d’étapes du comportement du frelon qu’un piège classique associant nourriture et insecticide.
12. Une question cruciale : le délai d’action
Dans l’approche du cheval de Troie, le moment où l’effet se manifeste est déterminant. Si la substance active tue l’individu presque immédiatement, celui-ci risque de ne pas atteindre le nid. Si l’effet survient trop tard, la quantité transférée pourrait être insuffisante. La mortalité est donc un facteur parmi d’autres.
Il faut considérer l’ensemble des facteurs : acceptation × quantité ingérée × temps de retour × quantité transférée × exposition du couvain × mortalité dans la colonie.
C’est l’une des principales raisons pour lesquelles les données de toxicité orale individuelle, bien qu’importantes, ne suffisent pas à mettre au point un appât à transfert trophique. Une CL₅₀ ou une DL₅₀ ne permet pas à elle seule de prévoir l’efficacité à l’échelle du nid.
13. Le problème des doses sublétales
Les effets sublétaux constituent une autre piste de recherche. Une substance peut laisser une ouvrière en vie dans un premier temps tout en perturbant :
son orientation ;
son activité de vol ;
sa capacité à rechercher de la nourriture ;
son retour au nid ;
sa capacité à nourrir le couvain ;
ses interactions sociales
Dans l’étude de 2025, par exemple, le spinosad a provoqué à la fois une mortalité et des changements de comportement, tandis que les frelons ont évité la cyperméthrine [5]. Ces résultats suggèrent que la létalité aiguë la plus élevée ne correspond pas forcément au profil pharmacologique le plus adapté au cheval de Troie. Une substance active capable de préserver la capacité à transporter l’appât tout en compromettant progressivement le fonctionnement de la colonie pourrait présenter un intérêt biologique plus marqué, sous réserve d’études beaucoup plus approfondies.
14. Le métabolisme comme piste de conception
Le cas du fipronil et du fipronil sulfone présente un autre intérêt. Le métabolisme de l’insecte cible pourrait guider la conception d’un système de lutte. La substance introduite dans l’appât pourrait servir de précurseur à un métabolite plus actif produit par l’insecte lui-même.
Les expériences sur V. velutina montrent que le fipronil est transformé en fipronil sulfone et en fipronil sulfure dans les larves [6]. Cette observation ouvre une piste de recherche pharmacologique :
une formulation idéale pourrait contenir une substance que l’organisme cible transforme lui-même en un composé plus actif.
En théorie, cela pourrait réduire la quantité initiale de substance active. Toutefois, il faudrait aussi étudier cette transformation métabolique chez les organismes non cibles avant de pouvoir la considérer comme un avantage écotoxicologique.
15. Vers des substances plus sélectives
Les classes classiques d’insecticides ont généralement été mises au point pour agir sur de larges groupes d’insectes.
La lutte contre les colonies de vespidés exige une sélectivité bien plus grande.
Les recherches futures pourraient explorer les pistes suivantes :
15.1. Substances aux effets neurophysiologiques sélectifs
L’objectif serait d’exploiter les différences pharmacologiques entre l’espèce cible et les pollinisateurs non cibles.
15.2. Régulateurs de croissance
Une substance qui perturbe le développement larvaire ou la métamorphose pourrait mieux convenir à une intervention à l’échelle de la colonie qu’un pyréthrinoïde à action très rapide. Cette hypothèse devrait être testée directement chez les vespidés. Le mode d’action connu chez d’autres insectes ne suffit pas à l’établir.
15.3. Modulateurs du comportement
Une substance qui modifie le comportement social ou la recherche de nourriture pourrait théoriquement compromettre le maintien de la colonie, même sans provoquer immédiatement une forte mortalité individuelle.
15.4. Systèmes à pro-insecticide
La transformation du fipronil suggère une piste nouvelle : l’organisme cible convertit une substance relativement peu active en un métabolite plus puissant.
Cette approche ouvre une piste de recherche qui exige une évaluation toxicologique beaucoup plus poussée.
16. Pourquoi Vespa crabro doit faire l’objet de recherches spécifiques
La quasi-totalité des données récentes sur l’approche du cheval de Troie provient de travaux sur V. velutina. Cela tient au fait que V. velutina est une espèce exotique envahissante qui a des effets importants sur l’apiculture et la biodiversité en Europe. V. crabro présente une écologie différente. Cette espèce est indigène dans la majeure partie de l’Europe et joue un rôle de prédateur dans les écosystèmes.
L’étude menée en Sardaigne a également montré que, dans la zone étudiée, l’espèce n’a pas présenté de changements de comportement importants qui auraient suggéré un caractère fortement envahissant [2]. Il serait donc méthodologiquement discutable d’appliquer un protocole conçu pour V. velutina directement à V. crabro. Il faudrait d’abord étudier les points suivants chez V. crabro :
préférences alimentaires saisonnières ;
vitesse de consommation de l’appât ;
quantité transportée au nid ;
fréquence de la trophallaxie ;
sensibilité à l’exposition orale selon le stade de développement ;
comportement d’évitement ;
métabolisme de la substance active ;
effets sublétaux ;
exposition des organismes non cibles.
17. Proposition de plan expérimental
Les futurs travaux sur V. crabro devraient progresser par étapes, avec des phases intermédiaires entre le laboratoire et les essais de terrain.
Phase 1 — Évaluation de l’attractivité
Comparer les matrices sucrées et protéiques à différents moments de la saison.
Phase 2 — Comportement alimentaire
Mesurer la quantité consommée et le temps passé près de l’appât.
Phase 3 — Transport
Déterminer la proportion d’ouvrières qui regagnent le nid après avoir consommé l’appât.
Phase 4 — Transfert au sein de la colonie
Quantifier le transfert de nourriture au couvain et aux adultes.
Phase 5 — Pharmacologie
Comparer la toxicité orale et les effets sublétaux des substances.
Phase 6 — Métabolisme
Identifier les métabolites et caractériser leurs profils toxicologiques.
Phase 7 — Sélectivité
Effectuer une comparaison avec A. mellifera et les insectes non cibles les plus susceptibles d’être exposés.
Phase 8 — Microcolonies en conditions contrôlées
Évaluer les effets sur la croissance de la colonie et sur la mortalité individuelle.
Phase 9 — Essai de terrain
Passer à cette étape après avoir établi un rapport bénéfice-risque acceptable.
Cette progression aiderait à éviter une erreur importante en recherche appliquée : confondre toxicité individuelle et efficacité de la lutte à l’échelle de la colonie.
18. Biocides et réglementation : la frontière entre recherche et application
Les exigences réglementaires sont particulièrement importantes pour les appâts contenant des biocides. Le règlement (UE) nº 528/2012 établit le cadre européen pour l’approbation des substances actives et l’autorisation des produits biocides. La mise sur le marché ou l’utilisation d’un produit biocide doit respecter les conditions d’autorisation applicables. Les études scientifiques sur une substance active ne suffisent pas à autoriser un produit [11,12].
La distinction est essentielle : une substance étudiée en laboratoire ≠ un produit autorisé.
De même : un produit autorisé pour un usage précis ≠ une autorisation générale de préparer un appât contre un autre organisme cible.
Le fipronil illustre cette distinction. Dans sa base de données, l’ECHA indique que l’approbation de cette substance active pour le type de produits 18 (TP18) a expiré. Des produits biocides particuliers sont toutefois autorisés dans plusieurs pays pour des usages précis [12]. Il faut donc vérifier le statut de la substance active, du produit et du type de produits, ainsi que l’autorisation nationale ou de l’Union pertinente. Pour V. crabro, les données scientifiques disponibles sont par ailleurs insuffisantes pour considérer les appâts biocides à transfert trophique comme une méthode de lutte standard.
19. Pourquoi les appâts biocides peuvent aggraver le problème
Un risque souvent sous-estimé tient au fait qu’un même appât peut servir à la fois de : moyen de lutte, source d’attraction et source d’exposition de l’environnement.
Un appât attractif amène davantage de prédateurs à l’endroit où il est placé. Dans un rucher, l’effet peut être contraire à celui recherché. Un appât protéique peut également attirer d’autres organismes, et un insecticide à large spectre peut atteindre des espèces étrangères à l’objectif de lutte. Ce problème est particulièrement important dans le cas du cheval de Troie, puisque la substance active pénètre dans le réseau social de la colonie. L’efficacité biologique et le risque écologique peuvent donc augmenter simultanément.
C’est pourquoi la sélectivité devrait être le principal critère de développement.
20. Une approche intégrée pour protéger les colonies d’abeilles
En apiculture, une approche intégrée reste la stratégie la plus adaptée.
Renforcement des colonies
Une colonie forte se défend plus efficacement [1].
Gestion de l’entrée de la ruche
Une réduction maîtrisée de l’accès peut aider les colonies les plus vulnérables. L’essentiel des données provient de la lutte contre V. velutina, mais la réduction de l’accès concorde avec le comportement défensif des abeilles.
Suivi
Les appâts peuvent servir à suivre l’activité saisonnière et à détecter la présence du prédateur [8].
Localisation du nid
Quand la pression de prédation persiste, il est souvent plus judicieux de localiser le nid que d’augmenter sans discernement le nombre de pièges.
Intervention professionnelle
Un nid problématique doit être pris en charge au moyen de procédures et de produits admis par la réglementation applicable.
Recherche expérimentale
L’approche du cheval de Troie reste un sujet de recherche et se distingue des méthodes de lutte courantes.
21. Perspectives : de l’appât empoisonné à l’écologie comportementale appliquée
Les premières études se concentraient sur une question : quelle substance tue le plus efficacement les frelons ?
Les prochaines études devraient aborder une question plus complexe : quelle combinaison de comportement, d’appât et de pharmacologie permettrait de perturber la colonie avec le moins d’effets sur l’écosystème ?
Une telle stratégie devrait tenir compte de toute la séquence : phénologie → attraction → ingestion → transport → trophallaxie → métabolisme → effets sublétaux ou létaux → effondrement de la colonie.
Il faudrait également prendre en compte : sélectivité pour l’espèce cible → réduction des effets sur les organismes non cibles → limitation de la dispersion dans l’environnement → vérification des exigences réglementaires.
Dans ce modèle, la substance active constitue un élément du système.
La lutte dépend de l’interaction entre la substance et la biologie sociale du frelon.
22. Conclusions
La biologie de Vespa crabro révèle des liens étroits entre la prédation, les échanges alimentaires et la reproduction. Ses interactions avec Apis mellifera relèvent généralement d’une prédation opportuniste. Les observations de terrain montrent que les frelons capturent surtout les butineuses à l’extérieur de la ruche et que les colonies fortes disposent d’une défense collective efficace [1,2].
La seconde moitié de la saison intéresse particulièrement les apiculteurs, car l’activité de la colonie de frelons atteint alors son maximum et ses besoins alimentaires augmentent [2]. Les appâts classiques sont utiles pour le suivi, mais les résultats doivent être interprétés en tenant compte de leur effet attractif. Un piège peut retirer temporairement des individus sans réduire la pression de prédation globale. Dans certaines conditions, il peut même provoquer un nouveau regroupement local de prédateurs.
L’approche du cheval de Troie présente un intérêt biologique particulier parce qu’elle exploite la structure sociale de la colonie de frelons. Les données expérimentales les plus solides proviennent de travaux sur V. velutina à l’aide d’appâts protéiques contenant du fipronil [4]. Des études métaboliques ultérieures ont également mis en évidence la formation de fipronil sulfone et de fipronil sulfure chez les larves. Ce résultat ouvre une piste de recherche sur des systèmes qui exploiteraient la bioactivation métabolique de la substance active [6].
Des travaux plus récents ont étudié l’acétamipride, le spinosad, la cyperméthrine et les pyréthrines naturelles. L’acétamipride et le spinosad ont présenté des profils de toxicité orale particulièrement marqués chez V. velutina, tandis que l’effet répulsif de la cyperméthrine constitue une limite comportementale importante [5].
Ces résultats dégagent un principe fondamental :
pour qu’une substance convienne à un appât de type cheval de Troie, il faut tenir compte de sa toxicité, de l’acceptation de l’appât, de son transport, du transfert au sein de la colonie, de son efficacité à cette échelle et de l’exposition des organismes non cibles.
Pour V. crabro, l’essentiel reste à étudier. Les recherches devraient désormais porter directement sur le frelon européen et examiner ensemble :
les préférences alimentaires saisonnières ;
les attractifs sucrés et protéiques ;
la sémiochimie ;
le comportement de transport ;
la trophallaxie ;
la toxicité orale ;
les effets sublétaux ;
le métabolisme ;
la sélectivité à l’égard d’A. mellifera ;
l’exposition des insectes non cibles ;
les effets à l’échelle de la colonie.
La piste la plus prometteuse consiste donc à concevoir un système de lutte à l’échelle de la colonie qui associe comportement et pharmacologie, avec une sélectivité suffisante pour s’intégrer à la gestion moderne des ruchers.
Dans cette perspective, le cheval de Troie constitue un possible outil d’écologie comportementale appliquée. Il demeure expérimental chez V. crabro et s’appuie sur l’organisation sociale du prédateur pour distribuer la substance active.
Notes et références scientifiques
[1] Baracchi, D., Cusseau, G., Pradella, D., & Turillazzi, S. (2010). Defence reactions of Apis mellifera ligustica against attacks from the European hornet Vespa crabro. Ethology Ecology & Evolution, 22, 281–294. DOI: 10.1080/03949370.2010.502323. L’étude documente la prédation de V. crabro sur les butineuses et la défense collective des abeilles. (PubMed Central (PMC))
[2] Pusceddu, M., Lezzeri, M., Cocco, A., Floris, I., & Satta, A. (2022). Bio-Ethology of Vespa crabro in Sardinia (Italy), an Area of New Introduction. Biology, 11, 518. DOI: 10.3390/biology11040518. Étude de la phénologie, de la recherche de nourriture et du comportement social de V. crabro ainsi que de sa prédation sur A. mellifera. (MDPI)
[3] Kojima, J. (1991). Comparative study of the composition of hornet larval saliva, its effect on behaviour and role of trophallaxis. Comparative Biochemistry and Physiology Part C, 99, 79–84. DOI: 10.1016/0742-8413(91)90079-9. L’étude porte notamment sur V. crabro et décrit la composition de la salive larvaire et le rôle des échanges alimentaires dans la colonie. (ScienceDirect)
[4] Barandika, J. F. et al. (2023). Efficacy of Protein Baits with Fipronil to Control Vespa velutina nigrithorax in Apiaries. Animals, 13, 2075. DOI: 10.3390/ani13132075. Étude en laboratoire et sur le terrain du transfert trophique du fipronil par des appâts protéiques. Sur les 222 apiculteurs ayant participé aux essais de terrain, 90 ont répondu au questionnaire. L’effet était le plus marqué dans les ruchers soumis à une forte pression de V. velutina. (PubMed)
[5] Malaquias Souto, P. et al. (2025). Assessing the oral toxicity of acetamiprid, spinosad, cypermethrin, and pyrethrins in the invasive hornet Vespa velutina nigrithorax. Scientific Reports, 15, 45112. DOI: 10.1038/s41598-025-31988-x. Étude comparative de la toxicité orale de quatre formulations contenant de l’acétamipride, du spinosad, de la cyperméthrine et un mélange de pyréthrines naturelles. L’acétamipride a présenté la plus forte activité par voie orale dans l’essai. Le spinosad a entraîné une mortalité et des effets sublétaux. Les frelons ont évité la cyperméthrine. (Nature)
[6] de la Hera, O., Izaguirre, A., Rivas, A., & Alonso, R. M. (2024). QuEChERS-Based Method for the Determination of Fipronil in Protein Baits and Vespa velutina Larvae by HPLC-DAD and GC-MS. Separations, 11, 317. L’étude met en évidence le fipronil et ses métabolites, le fipronil sulfone et le fipronil sulfure, chez des larves de V. velutina. Ces résultats intéressent les recherches sur la formulation et la bioactivation métabolique. (MDPI)
[7] Jurczyková, T. et al. (2026). Chemical and structural analysis of a European hornet nest. Scientific Reports, 16, 9395. Étude multidisciplinaire de la structure et de la composition d’un nid de V. crabro, qui éclaire son architecture et son caractère temporaire. (Nature)
[8] Martano, M., Power, K., Montagnaro, S., Esposito, M., D'Emilio, C., & Maiolino, P. (2026). Evaluation of Bait Attractiveness for Vespa orientalis and Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae) in Urban and Apiary Environment of Campania Region (Italy). Insects, 17(4), 368. DOI: 10.3390/insects17040368. Étude menée dans 15 ruchers et 10 sites urbains en septembre et octobre 2025. V. crabro a montré une nette préférence pour les appâts à base de bière parmi les matrices testées. (MDPI)
[9] Spiewok, S., Schmolz, E., & Ruther, J. (2006). Mating system of the European hornet Vespa crabro: male seeking strategies and evidence for the involvement of a sex pheromone. Journal of Chemical Ecology, 32, 2777–2788. DOI : 10.1007/s10886-006-9162-4. L’étude apporte des preuves expérimentales du rôle des signaux chimiques dans l’attraction sexuelle chez V. crabro et ouvre des pistes en sémiochimie appliquée. (PubMed)
[10] MacLean, C., & Schmolz, E. (2004). Calorimetric investigations on the action of alarm pheromones in the hornet Vespa crabro. Thermochimica Acta, 414, 71–77. Étude des réponses physiologiques et comportementales à des signaux chimiques associés au système d’alarme de l’espèce.
[11] Commission européenne. Règlement relatif à la mise à disposition sur le marché et à l’utilisation des produits biocides. Le règlement (UE) nº 528/2012 régit l’approbation des substances actives et l’autorisation des produits biocides. Ces produits sont soumis aux conditions d’autorisation applicables pour leur mise sur le marché et leur utilisation. (Santé publique)
[12] ECHA – Agence européenne des produits chimiques. Informations sur les biocides et les substances actives biocides. La base de données de l’ECHA indique que l’approbation du fipronil pour le type de produits 18 a expiré. Certains produits peuvent bénéficier d’autorisations propres à des marchés et à des conditions d’utilisation spécifiques. (ECHA)
Note méthodologique. Les données sur le fipronil, l’acétamipride, le spinosad, la cyperméthrine et les pyréthrines citées dans les sections sur les biocides concernent principalement V. velutina. L’article les présente dans le cadre d’une synthèse des recherches et des pistes expérimentales possibles. Toute application contre V. crabro nécessiterait des preuves d’efficacité propres à cette espèce et les autorisations requises. Les données quantitatives doivent être interprétées dans leur contexte expérimental.
Auteur : Davide Simeone
Publié le 16 août 2026
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