Globale Erwärmung Durch den Klimawandel werden Hitzewellen voraussichtlich häufiger und intensiver. Das gefährdet die Fruchtbarkeit vieler Tiere, darunter auch Insekten. Temperaturen, wie sie bei sommerlichen Hitzewellen auftreten können (35–45 °C), können die Fruchtbarkeit beeinträchtigen bei Rotbraunen Reismehlkäfern (Tribolium castaneum), Taufliegen (Drosophila spp.), Hummeln (Bombus spp.), Pfirsichwicklern (Grapholita molesta), parasitoiden Wespen (Anisopteromalus calandrae und Aphidius avenae) und Honigbienen (Apis mellifera). Hitzestress betrifft viele Insekten. Die möglichen Folgen für Honigbienen sind besonders bedeutsam, weil sie in der Landwirtschaft häufig zur Bestäubung eingesetzt werden. Honigbienen tolerieren unterschiedliche Klimabedingungen und sind in Afrika, Asien und Europa heimisch. Allerdings können Königinnen und Drohnen durch Hitze an Fruchtbarkeit verlieren, unter anderem weil Spermien ihre Lebensfähigkeit verlieren. Königinnen können Hitzestress überleben, während die Lebensfähigkeit der in ihrer Spermatheka gespeicherten Spermien abnimmt. Frühere Versuche zeigten solche Verluste nach mehr als zwei Stunden bei über 38 °C. Auch in Drohnen können Spermien durch Hitze absterben. Solche Verluste lassen sich kaum ausgleichen. Königinnen paaren sich nur während einer kurzen Phase zu Beginn ihres Lebens und füllen ihren Spermienvorrat später nicht wieder auf. Drohnen bilden ihre Spermien während der Entwicklung. Obwohl Drohnen und Königinnen eine ähnliche Körpermasse haben, sterben Drohnen häufiger an Hitzestress. Honigbienenvölker können die Temperatur im Brutnest sehr stabil halten. Zu den Temperaturschwankungen in Völkern während Hitzewellen gibt es jedoch nur wenige Daten. In einer kalifornischen Studie stieg die Temperatur in den Völkern auf über 42 °C, als die Umgebungstemperatur 45 °C erreichte und Wasser nur begrenzt verfügbar war. Besonders heiß war es am Rand des Nestes, wo sich geschlechtsreife Drohnen häufig sammeln. Andere Studien maßen im Brutnest bis zu 40 °C. Drohnen könnten auch beim Bilden eines Bienenbarts hohen Temperaturen ausgesetzt sein. Dabei verlassen bei großer Hitze viele Bienen das Nest und sammeln sich davor, wodurch im Inneren weniger Wärme entsteht. Diese mögliche Belastung wurde nach Angaben der Autoren noch nicht direkt untersucht. Die Temperaturregulation des Volkes kann Hitzebelastung abmildern. Unter extremen Bedingungen können Drohnen dennoch unter Hitzestress geraten. Drohnen (männliche Honigbienen) Trotz der Bedeutung der Drohnen für die Fortpflanzung ist wenig darüber bekannt, welche Faktoren ihr Überleben und ihre Fruchtbarkeit bei Hitze bestimmen. Zwei frühere Studien zeigten, dass Drohnen bei Hitzestress sterben können, berichteten aber unterschiedliche Überlebensraten. Bei McAfee et al. überlebten 50 % nach sechs Stunden bei 42 °C. Bei Stürup et al. überlebten 23 % nach vier Stunden bei derselben Temperatur. Verschiedene Faktoren könnten diesen Unterschied erklären. Drohnen unterschiedlicher Herkunft können sich in ihrer Hitzetoleranz unterscheiden. Auch die Körpermasse oder weitere Belastungen wie Infektionen können das Überleben beeinflussen. Bei einigen Insektenarten vertragen schwerere Tiere Hitze besser. Die Autoren hatten zuvor festgestellt, dass die Körpermasse einer Drohne positiv mit der Zahl ihrer lebensfähigen Spermien zusammenhing, was auf höhere Investitionen in die Fortpflanzung hindeutet. Sie prüften deshalb, ob schwerere Drohnen Spermien höherer Qualität bilden, die Belastungen wie Hitze besser standhalten. Infektionen könnten die Widerstandsfähigkeit gegenüber Hitze je nach Erreger erhöhen oder senken. Krankheiten können die Fitness direkt mindern. Die Immunantwort kann auch Ressourcen beanspruchen, die dann für die Fortpflanzung fehlen, wie bei anderen Insekten beobachtet wurde. Eine neuere Korrelationsanalyse stützt diesen Zielkonflikt bei Honigbienendrohnen nicht. Weil die antivirale Immunabwehr und die Hitzestressantwort gemeinsame Mechanismen aufweisen, zogen die Autoren auch in Betracht, dass bestimmte Virusinfektionen die Hitzetoleranz erhöhen könnten. Die obere Temperaturtoleranz variiert bei Insekten insgesamt vergleichsweise wenig. Bei landlebenden wechselwarmen Tieren nimmt sie jedoch tendenziell mit zunehmender geografischer Breite ab, von tropischen hin zu gemäßigten Klimazonen. In früheren Untersuchungen vertrugen Honigbienen aus Saudi-Arabien (Apis mellifera jemenitica) Hitze besser als europäische Honigbienen (Apis mellifera carnica). Das entspricht diesem Muster. In Kolumbien wurde in Völkern aus wärmeren Tieflagen ein höherer Anteil afrikanischer Abstammung gefunden, während in kühleren Hochlagen die europäische Abstammung stärker vertreten war. Auch die Proteinexpression bei Arbeiterinnen entlang eines Breitengradienten deutet auf eine Anpassung an das lokale Klima hin. Ob das auch für fortpflanzungsfähige Tiere und andere Populationen gilt, muss noch geprüft werden. Das Wissen über die Reaktionen verschiedener Linien könnte helfen, ihre Leistung unter veränderten Klimabedingungen vorherzusagen. Ein wärmeres Klima kann auch die Wechselwirkungen mit Krankheitserregern verändern. Hitzeschockproteine (HSP) sind eine evolutionär konservierte Gruppe von Proteinen, deren Expression bei Hitze gewöhnlich zunimmt. Sie begrenzen die Fehlfaltung und Verklumpung von Proteinen und tragen nach bisherigen Befunden auch bei Honigbienen und anderen Insekten zur antiviralen Abwehr bei. Hitze und Virusinfektionen könnten sich daher in ihrer Wirkung auf die Physiologie der Honigbiene gegenseitig beeinflussen. McMenamin et al. stellten fest, dass sowohl Hitze als auch eine experimentelle Virusinokulation die Expression von HSP erhöhten. Hitze kurz nach der Infektion verbesserte zudem die Beseitigung des Virus. Die Autoren prüften die umgekehrte Möglichkeit, dass eine frühere Infektion durch die doppelte Funktion der HSP die Hitzetoleranz von Drohnen oder Spermien erhöhen könnte. Keine der beiden Möglichkeiten war zuvor bei Drohnen untersucht worden. Diese sind Viren besonders stark ausgesetzt, weil Varroa destructor als wichtiger Virusüberträger bevorzugt Drohnenbrut befällt. Wie Virusinfektionen die Fruchtbarkeit von Drohnen beeinflussen und wie Infektionen und Hitze dabei zusammenwirken, ist wenig erforscht. Historische Daten zeigen, dass die Zahl der Hitzewellentage in den Tropen am stärksten zugenommen hat. Extreme Temperaturen treten aber auch in gemäßigten Regionen auf. Während der Hitzewelle vom 25. Juni bis 1. Juli 2021 im Westen Kanadas und im pazifischen Nordwesten wurden bis zu 49,6 °C gemessen. Imkerinnen und Imker berichteten über Schäden bis hin zum Verlust ganzer Völker. In gemäßigten Regionen höherer Breitengrade könnte daher ein Hitzemanagement nötig werden, das früher entbehrlich war. Maßnahmen wie ganzjährige Beutenisolierung und Beschattung können helfen, kürzere Hitzeperioden abzumildern. Wenn sich die Temperatur in den Beuten nicht mehr wirksam oder mit vertretbarem Aufwand regulieren lässt, könnte die gezielte Zucht auf Hitzetoleranz Teil einer umfassenderen Strategie sein. Zunächst muss geklärt werden, wie die Hitzetoleranz mit der Herkunft der Population und anderen Faktoren in bestehenden Beständen zusammenhängt. Südkalifornien war von der Hitzewelle 2021 weniger stark betroffen, verzeichnet aber ebenfalls mehr Temperaturextreme. Die Studie beschreibt einen Wandel von historisch semiariden Bedingungen (Köppen BSk) zu einem heißen, trockenen Klima, das eher BWh entspricht. Seit 1950 sind Hitzewellen in Südkalifornien häufiger geworden. Während der Hitzewelle vom 5. bis 7. September 2020 erreichten die Tageshöchstwerte im Riverside County 47 °C. Genetische Analysen ergaben für frei lebende Honigbienen in Südkalifornien einen Anteil afrikanischer Abstammung von rund 38 %. Aufgrund dieser Abstammung und der wiederholten starken Hitze vermuteten die Autoren, dass die Population Anpassungen an Hitzestress aufweisen könnte. Tote Drohne nach der Ejakulation. Hohe Temperaturen können eine unwillkürliche Ausstülpung des Endophallus und den Tod auslösen. Die Studie untersuchte Faktoren, die die Hitzetoleranz von Honigbienendrohnen und ihren Spermien beeinflussen. Die Forschenden prüften, wie sich die Herkunft der Population und die Körpermasse zum Überleben der Drohnen und zur Lebensfähigkeit ihrer Spermien nach Hitzeexposition verhielten. Außerdem prüften sie den Einfluss einer im Erwachsenenstadium erworbenen Virusinfektion auf die Hitzetoleranz der Spermien. Zunächst erfassten sie die Körpermasse ausgewachsener Drohnen und ihr Überleben nach vier Stunden bei 42 °C. In einem zweiten Versuch verglichen sie die Überlebensraten von Drohnen aus Süd- und Nordkalifornien, um Hinweise auf eine lokale Anpassung zu finden. In Südkalifornien ist das Klima trockener und die Höchsttemperaturen sind extremer als in Nordkalifornien. Schließlich untersuchten sie in vitro die Zusammenhänge zwischen Körpermasse, Virusinokulation und Hitzeexposition. Dazu setzten sie den Drohnen entnommene Spermien unterschiedlich lange verschiedenen Temperaturen aus. Die Autoren stellten folgende Hypothesen auf: 1) Die Hitzetoleranz von Drohnen und Spermien spiegelt das Klima ihrer Herkunftsregion wider. Drohnen aus Südkalifornien sollten Hitze daher besser vertragen als Drohnen aus Nordkalifornien. 2) Schwerere Drohnen überleben Hitzestress häufiger als leichtere Drohnen und produzieren hitzetolerantere Spermien. 3) Eine Virusinfektion erhöht die Hitzetoleranz der Spermien, weil die Hitzeschockantwort mit der antiviralen Genexpression zusammenwirkt. Material und Methoden: Originalartikel lesen Schlussfolgerungen Um zu verstehen, welche Faktoren zur Hitzetoleranz der Drohnen und zu ihrem Fortpflanzungspotenzial beitragen, untersuchten die Autoren in mehreren Versuchen die Herkunft der Population, die Körpermasse und den Infektionsstatus. Als Maß für das Fortpflanzungspotenzial diente die Lebensfähigkeit der Spermien. Die wichtigsten Ergebnisse: 1) Schwerere Drohnen überlebten akute Hitzebelastung häufiger. 2) Die Hitzetoleranz der Spermien variierte stark zwischen Drohnen unterschiedlicher Herkunft innerhalb von British Columbia. 3) Drohnen aus Südkalifornien überlebten Hitzebelastung häufiger als Drohnen aus Nordkalifornien. 4) Die Spermien schwererer Drohnen waren nicht hitzetoleranter als die Spermien leichterer Drohnen. 5) Eine experimentelle Virusinfektion im Erwachsenenstadium verringerte die Hitzetoleranz der Spermien. Für die Überlebensversuche wurden Drohnen vier Stunden lang 42 °C ausgesetzt. Solche Bedingungen könnten bei extremer Hitze innerhalb oder außerhalb von Bienenstöcken auftreten. Direkte Felddaten zur Hitzeexposition von Drohnen während Hitzewellen sind allerdings rar. In den In-vitro-Versuchen mit Spermien von Drohnen aus British Columbia wurden dieselbe Temperatur und dieselbe Dauer verwendet. In den Versuchsreihen mit verschiedenen Temperaturen und Expositionszeiten und in den Infektionsversuchen kamen auch Temperaturen zum Einsatz, die möglicherweise außerhalb des biologisch relevanten Bereichs liegen. Eine Exposition bei 60 °C ist in der Natur beispielsweise unwahrscheinlich. Spermien von Honigbienendrohnen Mit diesen Versuchen sollte unter anderem ermittelt werden, unter welchen Bedingungen die Spermien lebensfähig bleiben und wie sie auf extreme Belastungen reagieren. Künftige Arbeiten könnten die Bedingungen erfassen, denen Drohnen im Freiland ausgesetzt sind, einschließlich ihrer inneren Körpertemperatur. Diese Daten könnten als Grundlage für Laborversuche dienen. Dass schwerere Drohnen die Hitzebelastung häufiger überlebten, entspricht Befunden bei einigen anderen Insekten, darunter Männchen der Kürbisbiene Xenoglossa pruinosa. Andere Studien fanden innerhalb oder zwischen Insektenarten keinen Zusammenhang zwischen Körpergröße oder Körpermasse und der Hitzetoleranz, gemessen als kritisches thermisches Maximum (CTmax). Diese artspezifischen Ergebnisse deuten darauf hin, dass weitere Faktoren zur Hitzetoleranz beitragen. Größere Tiere erwärmen sich langsamer. Bei kurzer Exposition könnte daher die Erwärmungszeit wichtiger sein als die Fähigkeit zur Kühlung. Das allein erklärt jedoch nicht, warum bei vielen Arten kein Zusammenhang zwischen CTmax und Körpergröße festgestellt wurde. Wasser ist für den Wasserhaushalt des Bienenvolks und der einzelnen Tiere, einschließlich der Drohnen, wichtig. Die Forschenden maßen die Körpermasse im frischen Zustand. Sie hängt vom Wasserhaushalt ab, während die Körpergröße eine davon getrennte Messgröße ist.Der Wasserhaushalt kann die Hitzetoleranz beeinflussen. Besser mit Wasser versorgte Tiere können eine höhere spezifische Wärmekapazität haben und sich durch Verdunstung wirksamer kühlen.Größere Tiere haben im Verhältnis zu ihrem Volumen eine kleinere Oberfläche, was die Kühlung begrenzen kann. Eine Untersuchung des Zusammenspiels von Wasserhaushalt und Körpergröße könnte erklären, warum der Zusammenhang zwischen Körpergröße und Hitzetoleranz je nach Art unterschiedlich ausfällt. Zwischen dem Tod einer Drohne und dem Wiegen könnte Wasser verdunstet sein und die gemessene Masse unabhängig von der tatsächlichen Hitzetoleranz verringert haben. Die Autoren hielten diesen Einfluss für gering, da die meisten Drohnen gegen Ende der vierstündigen Exposition starben und anschließend alle Tiere gewogen wurden. Wie erwartet überlebten Drohnen aus Südkalifornien die Hitzebelastung häufiger als Drohnen aus Nordkalifornien. Völker aus Südkalifornien weisen meist mehr afrikanische Abstammung auf als Völker aus Nordkalifornien, das außerhalb der Hybridzone liegt. Die Autoren vermuten, dass das wärmere Klima im Süden und eine frühere Selektion unter warmen Bedingungen die Hitzetoleranz begünstigt haben könnten. Die untersuchten südkalifornischen Völker stammten aus frei lebenden Beständen oder hatten sich über mehrere Generationen mit der lokalen Population gekreuzt. Der beobachtete Unterschied ging sowohl auf eine mäßig höhere Hitzetoleranz als auch auf eine unerwartet geringe Überlebensrate in der Kontrollgruppe zurück. Die Studie konnte den Unterschied daher nicht allein der Abstammung zuschreiben. Illustration eines Spermiums, das sich einer Eizelle nähert Größere Kontrollgruppen und Untersuchungen auf Begleiterkrankungen wie Infektionen nach der Hitzeexposition könnten helfen, dieses Muster zu erklären. Für die kalifornischen Gruppen sowie für überlebende Drohnen unterschiedlicher genetischer Herkunft lagen keine vergleichbaren Daten zur Lebensfähigkeit der Spermien vor. Bei Drohnen verschiedener Herkunft innerhalb von British Columbia zeigten sich dagegen große Unterschiede in der Reaktion der Spermien auf Hitze. Imkerinnen und Imker könnten das Alter der Drohnen unterschiedlich eingeschätzt haben. Die Spannweite der Reaktionen in den Völkern der University of British Columbia, in denen das Alter kontrolliert wurde, ähnelte jedoch der Spannweite bei Proben anderer Herkunft in der Provinz. Anschließend untersuchten die Forschenden mögliche Wechselwirkungen mit Virusinfektionen. Dafür gab es drei Gründe. Erstens hatten Drohnen mit einer natürlichen Infektion durch das Flügeldeformationsvirus Typ B (DWV-B) eine höhere Spermienviabilität als Drohnen ohne nachgewiesene DWV-B-Infektion (Abbildung S2 in Datei S1). Zweitens hatten frühere Arbeiten mindestens ein Hitzeschockprotein mit einer höheren Lebensfähigkeit gespeicherter Spermien in Verbindung gebracht. Drittens hatten McMenamin et al. eine antivirale Wirkung von Hitze beobachtet. Die Autoren vermuteten, dass Hitzeschockproteine diese Beobachtungen erklären könnten, da sie sowohl zur antiviralen Abwehr als auch zum Schutz vor anderen Belastungen beitragen. Zunächst hielten sie es für möglich, dass die durch das Virus angeregten Hitzeschockproteine die Spermien bei späterer Hitze schützen. Als sie erwachsene Drohnen experimentell infizierten und deren Spermien anschließend Hitze aussetzten, beobachteten sie das Gegenteil. Die Spermien infizierter Drohnen waren weniger hitzetolerant als die Spermien der Kontrolltiere. Dies könnte auf einen Zielkonflikt zwischen der Erhaltung der Spermien und der Immunabwehr oder auf eine direkte Wirkung der Infektion auf die Spermienqualität zurückgehen. Der scheinbare Widerspruch zum positiven Zusammenhang bei natürlichen Infektionen bleibt ungeklärt. Mögliche Erklärungen sind die Dauer der Infektion bis zur Probenahme, Unterschiede zwischen dem Israelischen Akuten Paralysevirus (IAPV) und DWV-B sowie der Zeitpunkt der Infektion vor, während oder nach der Spermatogenese. Auch Konkurrenz um zelluläre Ressourcen kommt infrage. Insgesamt deuten die experimentellen Daten darauf hin, dass eine IAPV-Infektion den hitzebedingten Verlust lebensfähiger Drohnenspermien verstärken kann. Das ist relevant, weil Varroa destructor bevorzugt Drohnenbrut befällt und ein wichtiger Überträger von Bienenviren ist. Die vergleichsweise geringe Wirkung einer im Erwachsenenstadium erworbenen Infektion könnte nur einen kleinen Teil der Unterschiede in der Hitzetoleranz der Spermien von Drohnen aus British Columbia erklären. Wahrscheinlich beeinflussen weitere Faktoren die Hitzetoleranz der Spermien. Der Genotyp ist eine Möglichkeit. Die Studie umfasste jedoch keine genetischen Untersuchungen, mit denen sich genetische Unterschiede von Einflüssen der Umwelt oder der Betriebsführung trennen ließen. Bei Drosophila sagen die oberen Temperaturgrenzen der männlichen Fruchtbarkeit die Verbreitung der Arten besser voraus als CTmax. Das deutet darauf hin, dass Fruchtbarkeit bei hohen Temperaturen einem starken Selektionsdruck unterliegen kann. Das große Verbreitungsgebiet der Honigbiene könnte eine größere Variabilität dieses Merkmals zulassen als bei anderen Insekten. Die Temperaturregulation des Volks könnte zudem den durch Hitze bedingten Selektionsdruck auf Spermien abmildern und so größere Unterschiede zwischen Individuen ermöglichen. Die Ursachen dieser Unterschiede zu verstehen, bleibt wichtig, da auch Imkereiregionen, in denen extreme Hitze früher selten war, zunehmend hohen Temperaturen ausgesetzt sind. Veröffentlicht am 7. Februar 2025 · PLOS ONE · DOI 10.1371/journal.pone.0317672 · Bearbeitet unter CC BY Autoren Alison McAfee 1,2; Bradley N. Metz 2; Patrick Connor 2; Keana Du 2; Christopher W. Allen 3; Luis A. Frausto 3,4; Mark P. Swenson 3,4; Kylah S. Phillips 3,5; Madison Julien 3; Zoe Rempel 6; Robert W. Currie 6; Boris Baer 3; David R. Tarpy 2; Leonard J. Foster 1 1 Department of Biochemistry and Molecular Biology, Michael Smith Laboratories, University of British Columbia, Vancouver, British Columbia, Canada; 2 Department of Applied Ecology, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, United States of America; 3 Center for Integrative Bee Research (CIBER), Department of Entomology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 4 Department of Microbiology & Plant Pathology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 5 Department of Molecular, Cell & Systems Biology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 6 Department of Entomology, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada

Vorwort Varroa destructor auf einer Puppe von Apis mellifera in einer verdeckelten Brutzelle. Die Milbe vermehrt sich in der verdeckelten Brut Die Zucht von Apis mellifera auf Resistenz gegen Varroa destructor ist einer der vielversprechendsten Ansätze für eine nachhaltigere Imkerei und kann die Abhängigkeit von der chemischen Bekämpfung des Parasiten schrittweise verringern. Die Resistenz ergibt sich aus dem Zusammenspiel mehrerer verhaltensbezogener, physiologischer, genetischer und sozialer Mechanismen. Dazu zählen das allgemeine Hygieneverhalten (HYG), die Varroa-spezifische Hygiene (VSH), die ausbleibende Milbenreproduktion (Mite Non-Reproduction, MNR), das Wiederverdeckeln von Brutzellen (Recapping) und das Putzverhalten (Grooming). Dieser Beitrag untersucht die genetischen und verhaltensbiologischen Grundlagen dieser Merkmale. Im Mittelpunkt stehen quantitative Merkmalsloci (QTL) und Kandidatengene, die Sozialstruktur und die Vaterlinien des Volks, die Heritabilität, die Wiederholbarkeit der Tests und die Methoden zur Phänotypisierung. Dazu gehören der Nadeltest, der Gefrierbruttest, der VSH-Test und der Harbo-Test. Verglichen werden Studien unterschiedlicher Größe, insbesondere Untersuchungen an mindestens 100 Völkern in Standardbeuten nach Dadant oder Langstroth sowie Versuche mit Ablegern oder kleineren Stichproben. Die verfügbare Literatur zeigt, dass sich die Zucht auf Resistenz gegen Varroa mit der Selektion auf Honigertrag, Frühjahrsentwicklung, Überwinterung und Sanftmut verbinden lässt. Die Pol-line (eine Zuchtpopulation von Apis mellifera, die in den Vereinigten Staaten gezielt auf höhere Resistenz gegen Varroa destructor bei gleichzeitigem Erhalt von Merkmalen für die Erwerbsimkerei gezüchtet wurde) ist ein Beispiel unter praxisnahen Bedingungen. In einer Langzeitstudie mit 366 Völkern in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen war das Überleben der selektierten Population signifikant besser. Unter den überlebenden Völkern wurde kein signifikanter Rückgang des Honigertrags festgestellt [1]. Ein kanadisches Programm mit 604 Völkern über acht Generationen zeigte ebenfalls, dass der Befall mit Varroa, die Frühjahrsentwicklung, der Honigertrag, der Winterfutterverbrauch und das Hygieneverhalten eine genetische Komponente haben, die auf Selektion ansprechen kann. Die Merkmale können in einem gemeinsamen Selektionsindex erfasst werden [2]. Für die Praxis sollte VSH als vorrangiges Gesundheitsmerkmal in einen Selektionsindex mit mehreren Merkmalen eingehen. Ein Erwerbsbetrieb braucht eine Population, die eine dauerhaft hohe Resistenz gegen Varroa mit Ertrag, Sanftmut, geringer Schwarmneigung, Volksentwicklung, Langlebigkeit und Anpassung an die örtlichen Haltungsbedingungen verbindet. 1. Einleitung: von der Bekämpfung von Varroa zur Zucht des Wirts Varroa destructor ist weltweit eine der wichtigsten Ursachen für Verluste bei gehaltenen Völkern von Apis mellifera. Die Milbe ernährt sich vor allem vom Fettkörper des Wirts, beeinträchtigt dessen Physiologie und trägt wesentlich zur Übertragung und Vermehrung von Viren bei. Dadurch schädigt sie einzelne Bienen und ganze Völker [3]. Die herkömmliche Bekämpfung richtet sich mit Akariziden, biotechnischen Maßnahmen oder einer Kombination daraus direkt gegen den Parasiten. Die Zucht verändert die Anfälligkeit des Wirts über mehrere Generationen. Ein realistisches Zuchtziel betrifft das Wachstum der Population von Varroa. Steigt die Milbenzahl langsam genug, kann das Volk seine Funktionen über einen wesentlichen Teil des Jahres aufrechterhalten. Die systematische Übersichtsarbeit von Mondet et al. zeigte, dass das Überleben bei Befall mit Varroa mit mehreren phänotypischen und genomischen Mechanismen zusammenhängt [4]. Daraus folgt ein erster Grundsatz: Varroaresistenz ist ein komplexes Merkmal des Bienenvolks, das sich weder durch ein einzelnes Gen noch durch einen einzelnen Test erfassen lässt. 2. Individuelle und soziale Immunität Die Abwehr von Krankheitserregern lässt sich bei der Honigbiene grob in zwei Gruppen einteilen: individuelle Abwehrmechanismen; soziale Abwehrmechanismen. Zur zweiten Gruppe gehören Verhaltensweisen, mit denen Arbeiterinnen infizierte, parasitierte oder tote Individuen erkennen und entfernen. Das Hygieneverhalten ist daher eine Form der sozialen Immunität. Eine Arbeiterin kann: eine Veränderung erkennen; die betroffene Zelle lokalisieren; die Zelle öffnen; die Puppe oder Larve entfernen; das Material aus dem Nest tragen. Bei einem Befall mit Varroa ist dieser Vorgang besonders komplex, weil die Arbeiterin Signale erkennen muss, die mit der Anwesenheit und Fortpflanzung der Milbe zusammenhängen. 3. HYG: allgemeines Hygieneverhalten Als Hygieneverhalten (HYG) bezeichnet man die Fähigkeit der Arbeiterinnen, tote, kranke oder anderweitig auffällige Brut zu erkennen und zu entfernen. Der Phänotyp umfasst zwei wesentliche Verhaltenskomponenten: Erkennen und Entdeckeln sowie Ausräumen. Als Hygieneverhalten (HYG) bezeichnet man die Fähigkeit der Arbeiterinnen, tote, kranke oder anderweitig auffällige Brut zu erkennen und zu entfernen Rothenbuhler schlug zunächst ein vergleichsweise einfaches Modell vor, in dem getrennte genetische Faktoren das Entdeckeln und das Ausräumen bestimmen. Spätere quantitative Studien zeigten eine deutlich komplexere genetische Architektur. Lapidge, Oldroyd und Spivak fanden Hinweise auf sieben quantitative Merkmalsloci (QTL) für das Hygieneverhalten. Jeder erklärte nur einen begrenzten Teil der Variation in der untersuchten Population [5]. Oxley, Spivak und Oldroyd identifizierten später sechs QTL, die mit der Reizschwelle zusammenhängen, ab der eine Arbeiterin Hygieneverhalten zeigt [6]. Den Befunden zufolge entsteht der Phänotyp aus dem Zusammenwirken mehrerer Genomregionen. Entscheidend ist auch, wie sich diese im sozialen Gefüge des Volks auswirken. 4. VSH: eine spezialisierte Form des Hygieneverhaltens Bei der Varroa-spezifischen Hygiene (VSH) erkennen Arbeiterinnen bevorzugt Brut, die von Varroa befallen ist, und räumen sie aus. Der Unterschied zum allgemeinen Hygieneverhalten ist wesentlich. Beim klassischen HYG-Test lautet die Frage: „Wie schnell erkennt und entfernt das Volk eine tote Puppe?“ Versuchsaufbau zur Untersuchung der VSH-Reaktion auf Zellen mit Varroamilben und auf unterschiedliche Reize, die mit ihrer Anwesenheit zusammenhängen Beim VSH-Test lautet die Frage dagegen: „Wie wirksam erkennt und entfernt das Volk von Varroa befallene Brut, insbesondere wenn sich die Milbe fortpflanzt?“ Tsuruda et al. identifizierten Genomregionen, die mit VSH zusammenhängen, darunter einen QTL auf Chromosom 9 [7]. In diesen Regionen liegen Kandidatengene, die mit der Sinneswahrnehmung und der Reizverarbeitung in Verbindung stehen. Die identifizierten Regionen erklären nur einen Teil der Varianz. Das Merkmal hat insgesamt eine polygenetische Grundlage. 5. Kandidatengene: Geruchssinn, Nervensystem und Verhalten Ein Schwerpunkt der VSH-Forschung ist die chemische Wahrnehmung. Mondet et al. verglichen die Transkriptome der Antennen von Bienen mit und ohne VSH-Verhalten [8]. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Antennen eine zentrale Rolle beim Erkennen der Signale befallener Brut spielen. Das Profil der VSH-Bienen ähnelte eher dem von Ammenbienen als dem von Sammelbienen. Das passt dazu, dass vor allem Arbeiterinnen mit Aufgaben im Nest dieses Verhalten zeigen. In der Fachliteratur werden unter anderem folgende Gengruppen und Kandidaten diskutiert: OBP, Duftstoffbindungsproteine; Geruchsrezeptoren; CSP, chemosensorische Proteine; nanchung; dopaminerge Signalwege; Dscam; Gene, die an der Entwicklung und Vernetzung von Nervenzellen beteiligt sind. Dscam ist von besonderem Interesse. Eine genomweite Assoziationsstudie (GWAS) an 155 Völkern von A. m. mellifera aus Frankreich und der Schweiz identifizierte zwei QTL, die signifikant mit dem Wiederverdeckeln von mit Varroa befallenen Brutzellen assoziiert waren. Einer lag in einem Intron von Dscam, einem Gen, das an der Vernetzung von Nervenzellen beteiligt ist [9]. Zusammengenommen deuten die Befunde darauf hin, dass die Verhaltensresistenz mehrere miteinander verknüpfte Vorgänge umfasst: Wahrnehmung → neuronale Verarbeitung → Lernen und Verhaltensschwellen → soziale Reaktion. 6. SMR, MNR und VSH: drei unterschiedliche Konzepte Die Begriffe SMR, MNR und VSH werden in Fachliteratur und Praxis häufig verwechselt. SMR – Suppressed Mite Reproduction (unterdrückte Milbenreproduktion) Der Begriff bezeichnete Völker, in deren Brut sich ein sehr hoher Anteil der Milben nicht fortpflanzte. Harbo und Harris zeigten später, dass das Verhalten adulter Bienen wesentlich dazu beitrug [10]. In einem Experiment wurden frisch verdeckelte, natürlich befallene Brutwaben in SMR- und Kontrollvölker gehängt. Nach acht Tagen war der Anteil befallener Zellen in den SMR-Völkern deutlich niedriger als in der Kontrollgruppe. Auch der Anteil fortpflanzungsfähiger Milben unter den verbliebenen Milben war wesentlich geringer [10]. MNR – Mite Non-Reproduction (ausbleibende Milbenreproduktion) MNR bezeichnet den beobachteten Phänotyp der Milbe, also das Ausbleiben ihrer Fortpflanzung. VSH VSH beschreibt das Verhalten der Bienen. Zusammengefasst: VSH = Verhaltensmerkmal der Bienen MNR = beobachtbares Ergebnis im Fortpflanzungszyklus der Milbe SMR = historischer Begriff für den Phänotyp und den ursprünglichen Selektionsansatz Die Unterscheidung ist wichtig, weil die Fortpflanzung aus mehreren Gründen ausbleiben kann. Der Befund allein weist VSH nicht nach [4,10]. 7. Das Volk als genetische und soziale Einheit Eine Besonderheit der Honigbienengenetik unterscheidet die Bienenzucht von der Zucht vieler anderer Nutztiere. Die Königin paart sich gewöhnlich mit zahlreichen Drohnen. Das Volk besteht daher aus mehreren Vaterlinien. Die Arbeiterinnen haben dieselbe Mutter, können aber unterschiedliche Väter haben. In einem Volk kommen somit mehrere Genotypen vor. Der VSH-Phänotyp eines Volks hängt vom Anteil der Arbeiterinnen mit einer Veranlagung für das Verhalten und von ihrem Zusammenwirken ab. Die Zucht muss daher beide Elternseiten berücksichtigen. Die Königin trägt wesentlich zum genetischen Potenzial des Volks bei. Auch die Drohnen, von denen ihre Nachkommen abstammen, prägen den Phänotyp. Für die Praxis bedeutet das: Eine Königin aus einer Linie mit hoher VSH kann ein Volk mit mäßiger VSH hervorbringen, wenn die Vaterlinien nicht auf das Merkmal selektiert wurden. 8. Die Rolle der Ammenbienen Vor allem Arbeiterinnen, die Aufgaben im Nest übernehmen, zeigen Hygieneverhalten. Mondet et al. stellten fest, dass das Profil von VSH-Bienen dem von Ammenbienen stärker ähnelte als dem von Sammelbienen [8]. Das passt zur Biologie des Volks: Arbeiterinnen mit Aufgaben im Nest kommen am ehesten mit verdeckelter Brut in Kontakt. Die Zucht muss das Volk daher als soziales System betrachten, zu dem die einzelne Biene beiträgt. 9. Messung des Hygieneverhaltens: der Nadeltest Der Nadeltest ist eine einfache Methode zur ersten Beurteilung des Hygieneverhaltens. Dazu wählt man einen Bereich mit gleichaltriger verdeckelter Brut und verletzt die Puppen mechanisch mit einer Nadel. Empfehlenswert ist eine einheitliche Anzahl von beispielsweise 50–100 Zellen. Gezählt wird in festgelegten Abständen, meist nach: 12 Stunden; 24 Stunden; bei Bedarf 48 Stunden. Beispiel für die Beurteilung des Hygieneverhaltens anhand künstlich geschädigter Brut. Der Anteil ausgeräumter Zellen wird in einheitlichen Zeitabständen erfasst Neben dem Endergebnis zählt auch die Ausräumgeschwindigkeit. Ein Volk, das 95 % der Zellen in 12 Stunden ausräumt, verhält sich anders als ein Volk, das denselben Wert erst nach 48 Stunden erreicht. Der Nadeltest eignet sich daher besonders für: die Vorauswahl; eine rasche Selektion; Vergleiche innerhalb eines Bienenstands. Eine abschließende genetische Bewertung sollte sich auf weitere Befunde stützen. 10. Gefrierbruttest Der Gefrierbruttest (Freeze-Killed Brood Test, FKB) lässt sich leichter standardisieren. Ein Brutabschnitt wird eingefroren und anschließend wieder in das Volk gegeben. Danach wird der Anteil ausgeräumter Zellen bestimmt. Facchini et al. verglichen den herkömmlichen FKB-Test mit einer verkürzten Variante (FKB*) [11]. Im Jahr 2016 wurden die Methoden an 25 Völkern verglichen. Im anschließenden Zuchtprogramm wurden 2017 insgesamt 56 und 2018 insgesamt 95 Völker phänotypisiert, jeweils mit zwei Messungen pro Volk [11]. Die Korrelation der Volkseffekte zwischen den beiden Methoden betrug: r = 0,93 Die geschätzte Heritabilität bei einer einzelnen Messung betrug: h² = 0,23 und stieg bei Verwendung des Mittelwerts aus zwei Messungen auf: h² = 0,37.[11] Daraus folgt für die Praxis: Wiederholte Tests erhöhen die Zuverlässigkeit der genetischen Bewertung In der professionellen Zucht sind daher zwei HYG-Messungen vorzuziehen. 11. Was eine Heritabilität von 23 % oder 37 % bedeutet Ein häufiges Missverständnis lautet: „Ein Merkmal mit h² = 0,37 wird zu 37 % vererbt.“ Für die Heritabilität im engeren Sinne gilt h² = Vₐ/Vₚ. Sie gibt an, welcher Anteil der phänotypischen Varianz in der untersuchten Population unter den gegebenen Versuchsbedingungen auf additive genetische Varianz zurückgeht. Sie beschreibt die Variation innerhalb der Population. Die erwartete Selektionsantwort lässt sich näherungsweise durch R = h²S beschreiben. Dabei ist S die Selektionsdifferenz. Werden Individuen ausgewählt, die deutlich über dem Populationsmittel liegen, kann sich bei hinreichender Heritabilität der mittlere Zuchtwert der nächsten Generation verbessern. 12. Heritabilität wirtschaftlich wichtiger Merkmale Ein Beispiel für die Erwerbsimkerei ist das kanadische Zuchtprogramm von Maucourt et al. Es umfasste 604 Völker über acht Generationen [2]. Die veröffentlichten Schätzwerte waren: Merkmal Geschätztes h² Befall mit Varroa 0,44 ± 0,56 Frühjahrsentwicklung 0,30 ± 0,14 Honigertrag 0,20 ± 0,13 Hygieneverhalten 0,18 ± 0,13 Winterfutterverbrauch 0,11 ± 0,09 Einige Schätzwerte sind mit erheblicher Unsicherheit behaftet. Insbesondere gilt der Schätzwert von 0,44 für den Befall mit Varroa für die untersuchte Population unter den jeweiligen Bedingungen. Der wesentliche Beitrag der Studie war der Nachweis, dass: die Merkmale auf genetische Selektion ansprechen können; mehrere Merkmale gleichzeitig selektiert werden können; sich ein Selektionsindex mit mehreren Merkmalen praktisch umsetzen lässt [2]. 13. Honigertrag im Selektionsindex berücksichtigen Ein VSH-Zuchtprogramm sollte sowohl den Honigertrag als auch das Überleben berücksichtigen. In der Erwerbsimkerei ist eine wichtige wirtschaftliche Kenngröße der Honigertrag je Volk. Im kanadischen Programm wurde die Heritabilität des Honigertrags wie folgt geschätzt: h² = 0,20 ± 0,13.[2] Dieser Schätzwert deutet darauf hin, dass der Honigertrag auf Selektion ansprechen kann. Zugleich wird er stark von folgenden Faktoren beeinflusst: Umweltbedingungen; Nektarangebot; Klima; Volksstärke; Betriebsweise; Bienenstand; geografische Lage. Die Bewertung sollte sich deshalb über mehrere Jahre und möglichst über verschiedene Standortbedingungen erstrecken. 14. Ergebnisse aus 366 Völkern: das Beispiel Pol-line Die Pol-line-Studie ist besonders relevant, weil sie Völker unter Bedingungen untersuchte, die mit der Erwerbsimkerei vergleichbar sind. O’Shea-Wheller et al. untersuchten 366 Völker: 193 Völker aus kommerziellem Bestand; 173 Pol-line-Völker. Die Völker wurden in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen gehalten und über einen längeren Zeitraum beobachtet [1]. Die Überlebensrate betrug 59,884 % bei den Pol-line-Völkern gegenüber 26,042 % bei den Völkern aus kommerziellem Bestand. Das Sterberisiko war bei den Pol-line-Völkern signifikant geringer. Für die Wirtschaftlichkeit ist besonders relevant, dass sich der Honigertrag beim Vergleich von 141 Völkern aus kommerziellem Bestand mit 137 Pol-line-Völkern statistisch nicht signifikant unterschied [1]. Für die Erwerbsimkerei liefern diese Daten Erkenntnisse aus einem größeren und praxisnäheren Rahmen als Versuche mit wenigen Ablegern. Die Ergebnisse stützen folgende Schlussfolgerung: Eine auf Varroaresistenz selektierte Population kann einen wettbewerbsfähigen Honigertrag erzielen. 15. Ergebnisse aus 268 Völkern in Langstroth-Beuten Eine weitere Studie von Kefuss et al. begann 1999 mit 268 Wirtschaftsvölkern in hohen Standard-Langstroth-Beuten, die für die Honigproduktion und Königinnenzucht eingesetzt wurden [12]. Die Völker stammten aus kommerziellen Beständen, zu denen A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica und A. m. mellifera gehörten. Die Behandlung mit Akariziden wurde eingestellt und das Überleben als Selektionskriterium herangezogen. Nachdem mehr als zwei Drittel der ursprünglichen Völker verloren gegangen waren, dienten die überlebenden Völker als Grundlage für eine neue Zuchtpopulation. Im Jahr 2013 umfasste das Programm 519 unbehandelte Völker aus den beiden Gruppen mit sehr geringem Milbenbefall [12]. Die Studie zeigt, dass sich unter Bedingungen der Erwerbsimkerei eine resistente Population züchten lässt. Für die Einordnung der Ergebnisse ist der Versuchsansatz entscheidend: Die Selektion beruhte vor allem auf dem Überleben ohne Behandlung. Der Versuch war nicht darauf ausgelegt, den Beitrag der VSH getrennt zu erfassen. Die Ergebnisse belegen somit eine allgemeine Resistenz oder Toleranz. Welche Mechanismen jeweils dazu beitrugen, bleibt zu klären. 16. Ergebnisse aus 604 Völkern über acht Generationen Das kanadische Programm liefert ein weiteres Beispiel [2]. Es umfasste 604 Völker über acht Generationen. Soweit es die Populationsgröße erlaubte, umfasste jede Generation etwa 100 Völker. Jährlich wurden rund 20 Völker mit der besten Gesamtleistung ausgewählt. Davon dienten: 7–14 als Muttervölker; etwa 10 als Drohnenvölker [2]. Das Programm veranschaulicht den Übergang von der Auswahl nach einzelnen Phänotypen zur Zucht auf Populationsebene. 17. Ergebnisse aus 649 Völkern: eine große Stichprobe mit unterschiedlicher Volksstärke Gerdts et al. untersuchten 649 Völker in neun australischen Imkereibetrieben mit insgesamt 21 Bienenständen [13]. Die große Stichprobe erhöht die Aussagekraft der Schätzungen. Die Volksstärke reichte jedoch von Ablegern auf etwa vier Waben bis zu Wirtschaftsvölkern mit mehr als 16 bienenbesetzten Waben. Diese Unterschiede sind bei der Auswertung zu berücksichtigen. 16 % der Völker erreichten die Schwelle für ausgeprägtes Hygieneverhalten. Sie war als Ausräumen von mindestens 95 % der toten Brut definiert [13]. Bei Völkern aus Zuchtprogrammen war ausgeprägtes Hygieneverhalten 5,8-mal so wahrscheinlich. Bei Völkern mit Königinnen, die von hygienischen Muttervölkern abstammten, war es 2,2-mal so wahrscheinlich [13]. Diese Zusammenhänge sind mit einer erblichen Komponente vereinbar, die auf Selektion ansprechen kann. Auch Umweltbedingungen können die Ausprägung beeinflussen. 18. Was Studien mit kleinen Stichproben zeigen können Untersuchungen an wenigen Völkern können für folgende Ziele wichtig sein: einen Mechanismus aufklären; ein Kandidatengen identifizieren; eine Methode entwickeln; einen ursächlichen Zusammenhang nachweisen; extreme Phänotypen vergleichen. Schwierig wird es, wenn solche Studien zur Schätzung der Selektionsantwort einer kommerziellen Population herangezogen werden. Harbo und Harris untersuchten beispielsweise 17 Völker, darunter neun SMR-Völker und acht Kontrollvölker [10]. Der Versuch trug dazu bei, den Mechanismus der SMR zu erklären. Für eine Schätzung der Häufigkeit des Merkmals in einer kommerziellen Population sind weitere Daten erforderlich. Zu den größeren Untersuchungen gehören: 155 Völker in der GWAS zum Wiederverdeckeln [9]; 268 Völker im kommerziellen Zuchtversuch von Kefuss et al. [12]; 366 Völker im Pol-line-Vergleich [1]; 604 Völker im kanadischen Programm [2]; 649 Völker in der australischen Studie [13]. Solche Studien können Zuchtentscheidungen auf Populationsebene besser absichern. Auch der Versuchsaufbau zählt: Ein schlecht kontrollierter Versuch mit 150 Völkern kann weniger aussagekräftig sein als ein genetisch sorgfältig geplanter Versuch mit 40 Völkern. 19. Dadant- und Langstroth-Beuten sowie Minibeuten: die Bedeutung der Volksgröße Für die Erwerbsimkerei ist es wichtig, folgende Einheiten zu unterscheiden: Versuchsvölker; Ableger; Minibeuten; Wirtschaftsvölker. Die Volksgröße beeinflusst: die Brutmenge; die Zahl der Ammenbienen; die Temperatur im Nest; die Häufigkeit von Kontakten; das Nahrungsangebot; den Befallsdruck durch Varroa; die Ausprägung sozialer Verhaltensweisen. Ergebnisse aus einem Ableger lassen sich nur bedingt auf ein Wirtschaftsvolk in einer Dadant-Blatt- oder Langstroth-Beute übertragen. Versuche, die als Grundlage für ein Zuchtprogramm in der Erwerbsimkerei dienen, sollten daher vorwiegend an Völkern in üblicher Wirtschaftsstärke durchgeführt werden. Die Studien zur Pol-line und von Kefuss et al. sind hierfür relevant, weil sie Standard-Langstroth-Beuten und große Populationen einbezogen [1,12]. 20. Eine wichtige Grenze des Gefrierbruttests Der Gefrierbruttest erfasst das allgemeine Hygieneverhalten. Ein Volk, das eine gefrorene Puppe rasch ausräumt, kann auf milbenbefallene Brut anders reagieren. Spivak und Danka wiesen darauf hin, dass sich aus dem Ausräumen künstlich abgetöteter Brut die Resistenz gegen bestimmte Krankheitserreger oder Parasiten nur bedingt vorhersagen lässt [14]. In der australischen Studie zeigten 16 % der 649 geprüften Völker ausgeprägtes Hygieneverhalten. Dieses war jedoch kein signifikanter Prädiktor für das Auftreten oder die Schwere der Kalkbrut [13]. Der Befund verdeutlicht, was HYG erfasst: HYG ist ein allgemeines Merkmal der sozialen Immunität. VSH erfasst eine spezifischere Reaktion. 21. Jahresplan für die Phänotypisierung Ein professionelles Zuchtprogramm sollte die Prüfungen über die Saison verteilen. Für Nord- und Mittelitalien kommt folgender Zeitplan infrage. Zeitraum Erhebungen Februar–März Überleben, Volksstärke, Futtervorräte, Zustand der Königin März–April Frühjahrsentwicklung, Sanftmut, Schwarmneigung April–Mai Nadeltest oder Gefrierbruttest Mai–Juni zweite HYG-Prüfung, Volksentwicklung, Ertrag Juni–Juli VSH, Harbo-Test, Varroabefall der Brut Juli–August Wachstum der Varroapopulation, Ertrag, Volksgröße August–September Befall adulter Bienen, Varroabefall der Brut, MNR September–Oktober endgültiger Honigertrag, Einwinterungszustand, Gesundheitszustand Herbst–Winter Datenauswertung und Auswahl der Zuchtvölker Die Termine sollten an das örtliche Klima und die Phänologie angepasst werden. Zu standardisieren ist vor allem die biologische Entwicklungsphase, in der der Vergleich stattfindet. 22. Durchführung des Nadeltests Für jedes Volk: eine Wabe mit gleichaltriger verdeckelter Brut auswählen; einen Bereich mit 50–100 Zellen abgrenzen; jede Puppe mit einer entomologischen Nadel anstechen; die anfängliche Zahl der Zellen notieren; den Bereich fotografieren; nach 12 und 24 Stunden kontrollieren; die Anteile der entdeckelten und der ausgeräumten Zellen getrennt erfassen. Für die Zuchtauswahl empfiehlt es sich, das Ergebnis nach 24 Stunden zu erfassen: HYG₂₄ = (bis 24 h ausgeräumte Zellen ÷ anfangs behandelte Zellen) × 100 Als Maß für die Ausräumgeschwindigkeit dient zusätzlich der frühere Messwert: HYG₁₂ So lassen sich Völker unterscheiden, die das gleiche Endergebnis unterschiedlich schnell erreichen. 23. Durchführung des Gefrierbruttests Für den Gefrierbruttest einen standardisierten Brutabschnitt mit möglichst mindestens 100 auswertbaren Zellen verwenden. Nach dem Einfrieren: den Abschnitt wieder ins Volk geben; den Abschnitt fotografieren; nach 24 Stunden kontrollieren; den Anteil ausgeräumter Zellen erfassen; den Test in einer anderen Phase der Saison wiederholen. 95 % Ausräumung innerhalb von 24 Stunden sind ein möglicher Richtwert. Gerdts et al. werteten nach 48 Stunden aus [13]. 24. Direkter VSH-Test Für die direkte Messung der VSH ist Brut erforderlich, die mit Varroa befallen ist. Das Verfahren umfasst im Allgemeinen folgende Schritte: Waben mit verdeckelter Brut auswählen; Zellen mit Varroa ermitteln; eine Ausgangsstichprobe erfassen; die Brut für einen festgelegten Zeitraum im Volk belassen, üblicherweise etwa eine Woche; prüfen, welche Zellen entdeckelt oder ausgeräumt wurden; das Vorhandensein von Milben erfassen; befallene und unbefallene Zellen vergleichen. Entscheidend ist ein ausreichender Befallsdruck. Wenn bei einem nahezu befallsfreien Volk keine Milben gefunden werden, reicht dieser Befund für eine Einstufung als Volk mit hoher VSH nicht aus. 25. Harbo-Test Untersuchung verdeckelter Brut zur Beurteilung der Fortpflanzung von Varroa destructor. Die Einordnung der Nachkommen hilft, zwischen Milben mit und ohne erfolgreiche Fortpflanzung zu unterscheiden Der Harbo-Test erfasst die Fortpflanzung von Varroa in der Brut. Verdeckelte Brutzellen werden geöffnet und auf folgende Merkmale geprüft: Vorhandensein einer Muttermilbe; Vorhandensein von Eiern; Vorhandensein eines Männchens; Vorhandensein von Tochtermilben; Entwicklungsstand der Nachkommen; ausbleibende Fortpflanzung. Entwicklungsstadien von Varroa destructor Die Stichprobe sollte groß genug sein, um ausreichend befallene Zellen zu erfassen. Als Richtwert für ein professionelles Zuchtprogramm werden hier mindestens 100 auswertbare befallene Zellen vorgeschlagen. Bei geringem Befall ist die Stichprobe entsprechend zu vergrößern. Eine einfache Zählung erfasst nur: die Zahl der gefundenen Milben. Zusätzlich ist der Fortpflanzungsstatus der Milben zu bestimmen. Ein Volk mit wenigen Milben, die sich alle fortpflanzen, ist nicht automatisch besser zu bewerten als ein Volk mit mehr Milben und einem sehr hohen Anteil ohne erfolgreiche Fortpflanzung. 26. MNR und VSH gemeinsam auswerten Für jedes Volk sollte folgender Wert berechnet werden: MNR = (Milben ohne Fortpflanzung ÷ alle auswertbaren Milben) × 100 Zusätzlich wird folgender Wert berechnet: VSH = (ausgeräumte befallene Zellen ÷ anfangs befallene Zellen) × 100 Anhand beider Kennzahlen lassen sich folgende Gruppen unterscheiden: Völker, die viel befallene Brut ausräumen; Völker, in denen sich die verbliebenen Milben wenig erfolgreich fortpflanzen; Völker, die beide Phänotypen zeigen; Völker, deren Befall aufgrund eines geringen Befallsdrucks niedrig ist. 27. Varroamilben auf adulten Bienen und in der Brut Die Überwachung der Resistenz sollte neben VSH weitere Messgrößen berücksichtigen. In regelmäßigen Abständen sind zu erfassen: Milben auf adulten Bienen; Milben in der Brut; der saisonale Verlauf; das relative Wachstum der Milbenpopulation. Ein Einzelwert gibt wenig Aufschluss über den Verlauf. Aussagekräftiger ist die Wachstumsrate: r = ln(Nₜ/N₀) ÷ t Dabei bezeichnet N₀ den anfänglichen Befall, Nₜ den Befall nach dem festgelegten Zeitraum und t dessen Dauer. Für die Zucht ist ein Volk, das das Wachstum der Population von Varroa über die gesamte Saison begrenzt, interessanter als eines mit einem einzelnen sehr niedrigen Messwert. 28. Umwelteinflüsse Umweltbedingungen beeinflussen das Hygieneverhalten und die VSH stark. Zu erfassen sind unter anderem: Nektarangebot; Proteinangebot; Temperatur; Niederschlag; Jahreszeit; Volksstärke; Brutmenge; Befallsdruck durch Varroa; gleichzeitig auftretende Krankheiten; imkerliche Betriebsweise. In der großen australischen Studie beeinflusste das Nektarangebot die Ausprägung des Hygieneverhaltens [13]. Für einen aussagekräftigen genetischen Vergleich sollten die Völker möglichst unter folgenden Bedingungen beurteilt werden: am selben Bienenstand; zum selben Zeitpunkt; bei vergleichbarer Volksstärke; unter vergleichbaren Futterbedingungen. 29. Ein Selektionsindex für die Erwerbsimkerei Ein Index mit nur einem Merkmal würde lauten: I = VSH. Ein Index mit mehreren Merkmalen könnte folgendermaßen aussehen: I = w₁VSH + w₂M + w₃D + w₄S + w₅H + w₆SW + w₇HYG Dabei gilt: VSH = Hygienereaktion auf Brut mit Befall durch Varroa; M = Honigertrag; D = Sanftmut; S = Frühjahrsentwicklung; H = Überwinterung; SW = geringe Schwarmneigung; HYG = allgemeines Hygieneverhalten. Eine mögliche anfängliche Gewichtung lautet: Merkmal Beispielhafte Gewichtung VSH, MNR und Befall mit Varroa 30 % Honigertrag 25 % Sanftmut und Wabensitz 15 % Frühjahrsentwicklung 10 % Überwinterung und Langlebigkeit 10 % HYG 5 % Geringe Schwarmneigung 5 % Die Gewichtung sollte an die tatsächlichen Kosten und Erträge des Betriebs angepasst werden. 30. Sanftmut als Zuchtkriterium Sanftmut hat in der Erwerbsimkerei einen wirtschaftlichen Wert. Ein stark abwehrbereites Volk erhöht: den Zeitaufwand bei der Bearbeitung; den Bedarf an Rauch; das Arbeitsrisiko; die Belastung der Beschäftigten; den Aufwand bei der Völkerführung; die indirekten Kosten. Auch bei außergewöhnlich hoher VSH sollte ein stark abwehrbereites Volk vor dem Zuchteinsatz an einer verbindlichen Mindestanforderung für Sanftmut gemessen werden. Dasselbe gilt für die Schwarmneigung. 31. Schwarmneigung als Ausschlusskriterium Eine geringe Schwarmneigung ist für die Erwerbsimkerei besonders wichtig. Die bloße Angabe, ob das Volk geschwärmt ist, erfasst nur einen Teil des Verhaltens. Besser ist es, Folgendes zu dokumentieren: Anzahl der Weiselzellen; Datum ihres ersten Auftretens; Anzahl der erforderlichen Eingriffe; Anzahl der Schwärme; Häufigkeit von Schwarmzellen; damit verbundene Ertragseinbußen. Ein Volk, das wiederholt Maßnahmen zur Schwarmverhinderung erfordert, ist selbst bei hervorragender VSH weniger wirtschaftlich zu führen. 32. Den Honigertrag direkt messen Für die Selektion sollte man die Kilogramm Honig je Volk erfassen und ergänzend indirekte Merkmale heranziehen: Anzahl besetzter Waben; Brutfläche; geschätzte Volksstärke. Die Volksstärke ist ein Zwischenmerkmal. Für den Betrieb zählt der Honigertrag. Er sollte daher mindestens über die wichtigsten Trachtperioden erfasst werden. In einem Zuchtprogramm für die Erwerbsimkerei sollte sich der Selektionsdruck auf mehrere biologische und wirtschaftliche Merkmale verteilen. Dazu gehören allgemeines Hygieneverhalten und VSH, verminderte Milbenreproduktion, Volksentwicklung, Honigertrag, Sanftmut, Schwarmneigung und Überwinterungsfähigkeit. Ziel ist ein stabiles genetisches Gleichgewicht zwischen Parasitenresistenz und dem imkerlichen Gesamtwert. Selektion auf mehrere Merkmale bei Apis mellifera Die Zucht auf Varroaresistenz sollte die wichtigsten wirtschaftlichen Merkmale einbeziehen. VSH, allgemeines Hygieneverhalten, verminderte Milbenreproduktion und Überleben sind die zentralen resistenzbezogenen Merkmale. Honigertrag, Volksentwicklung, Sanftmut, geringe Schwarmneigung und Überwinterungsfähigkeit bestimmen den imkerlichen Gesamtwert der Linie. Ziel ist es, die Kombination dieser Merkmale über mehrere Generationen zu verbessern. 33. Fünfjähriger Zuchtplan für varroaresistente Bienen in der Erwerbsimkerei Jahr 1 – Erfassung des Ausgangsbestands Empfohlener Bestand: 100–200 Völker. Bevorzugte Voraussetzungen: Standardbeuten nach Dadant-Blatt oder Langstroth; eindeutig gekennzeichnete Königinnen; erste Abstammungsnachweise; vergleichbare Bienenstände; einheitliche Betriebsweise. Im ersten Jahr geht es darum, phänotypische Ausgangsdaten zu erfassen, bevor starker Selektionsdruck ausgeübt wird. Für jedes Volk werden folgende Merkmale erhoben: Überwinterung; Volksstärke; Brut; Honigertrag; Sanftmut; Schwarmneigung; HYG; Varroabefall; VSH oder Harbo-Testergebnisse, soweit der Befallsdruck dies zulässt. Jahr 2 – Erste Zuchtauswahl Der Zuchtbestand kann eingegrenzt werden auf 20–30 potenzielle Muttervölker und 20–40 Drohnenvölker. Die Auswahl erfolgt in zwei Stufen. Erste Auswahlstufe Ausgeschlossen werden Völker, die: stark abwehrbereit sind; stark zum Schwärmen neigen; wenig Honig liefern; krank sind; schwach sind; schlecht überwintern. Zweite Auswahlstufe Unter den verbleibenden Völkern wird auf folgende Merkmale selektiert: hohe HYG-Werte; hohe VSH-Werte; hohe MNR; langsames Populationswachstum von Varroa. So gelangt ein wirtschaftlich schwaches Volk nicht allein aufgrund eines guten Testergebnisses in das Zuchtprogramm. Jahre 2–3 – Instrumentelle Besamung Instrumentelle Besamung einer Königin von Apis mellifera. Durch die Kontrolle der väterlichen Abstammung sind in einem Zuchtprogramm gezielte Kreuzungen möglich Die instrumentelle Besamung ermöglicht es, die väterliche Abstammung gezielt festzulegen. Zwei Ansätze kommen hauptsächlich infrage. Besamung mit einem Drohn Das Sperma stammt von einem einzigen Drohn. Vorteile: genaue Abstammungsnachweise; hohe genetische Kontrolle; geeignet zur Untersuchung der Merkmalsaufspaltung; geeignet zur Festigung von Merkmalskombinationen. Nachteile: Inzuchtrisiko; starke Abhängigkeit davon, wie repräsentativ der ausgewählte Drohn genetisch ist. Besamung mit mehreren Drohnen Das Sperma stammt von mehreren ausgewählten Drohnen. Vorteile: größere Vielfalt; geringeres Inzuchtrisiko; höhere Robustheit des Volks. Bei Populationen für die Erwerbsimkerei ist eine gewisse Vielfalt der Vaterlinien in der Regel vorzuziehen. Auswahl der Drohnenvölker Ein Zuchtprogramm muss auch die Vaterlinien berücksichtigen. Drohnen sollten aus Völkern mit folgenden Eigenschaften stammen: hohe VSH-Werte; hohe HYG-Werte; guter Honigertrag; Sanftmut; guter Gesundheitszustand; gute Überlebensraten; geringer Befall. Das kanadische Programm liefert ein Beispiel: Jährlich wurden rund 20 Völker für die Zucht ausgewählt. Ein Teil diente der Aufzucht von Königinnen, der andere der Aufzucht von Drohnen [2]. Jahr 3 – Nachkommenprüfung Der Schwerpunkt verlagert sich vom Muttervolk auf die Familie. Für jede Mutter werden genügend Tochterköniginnen aufgezogen, um die Familie beurteilen zu können. Die Frage verschiebt sich von „Wie hoch ist die VSH dieser Königin?“ zu „Wie hoch ist die VSH ihrer Nachkommen im Mittel und wie stabil ist das Merkmal?“ Die Ausprägung kann in späteren Generationen zurückgehen. Eine außergewöhnliche Mutter allein liefert nur begrenzte Hinweise auf die Stabilität der Linie. Jahre 3–4 – Familienselektion Für jede Familie werden folgende Werte berechnet: mittlerer VSH-Wert; Standardabweichung; mittlerer HYG-Wert; mittlerer Befall; mittlerer Ertrag; mittlere Sanftmut; Schwarmneigung; Überwinterungsleistung. Eine Familie mit weniger extremen, aber gleichmäßigeren Ergebnissen kann züchterisch wertvoller sein als eine Familie mit einem einzelnen herausragenden Volk. Der Grundsatz lautet: Zuchtwert der Familie ≠ bester Einzelphänotyp Jahr 4 – Prüfung unter Produktionsbedingungen Die besten Linien sollten unter folgenden Bedingungen geprüft werden: in Dadant-Blatt-Beuten; in Langstroth-Beuten; an Wirtschaftsbienenständen; bei realen Trachtbedingungen; gegebenenfalls in der Wanderimkerei. Mindestens zu vergleichen sind: Honigertrag; Volksstärke; Schwarmneigung; Sanftmut; Varroabefall; Überwinterung; Sterblichkeit; Lebensdauer der Königin. In dieser Phase zeigt sich, ob sich die Linien wirtschaftlich in der Erwerbsimkerei einsetzen lassen. Jahr 5 – Konsolidierung Im fünften Jahr sollte das Zuchtprogramm Folgendes ermittelt haben: 10–15 vorrangige Mutterfamilien; 20–40 Vaterfamilien; zahlreiche geprüfte Tochterköniginnen. Ziel ist der Aufbau einer genetisch resistenten Population mit ausreichender Vielfalt. Genetische Vielfalt ist bei Honigbienen wegen der komplementären Geschlechtsbestimmung besonders wichtig. Daran ist das Gen csd beteiligt. Starke Selektion auf wenige Linien kann das Inzuchtrisiko erhöhen und die Gesamtfitness verringern. 34. Die Rolle der natürlichen Selektion Ein professionelles Zuchtprogramm kann künstliche Selektion mit kontrollierter natürlicher Selektion verbinden. Kefuss et al. beschreiben einen Ansatz, bei dem das Überleben bei Befall mit Varroa als erstes Auswahlkriterium diente. Anschließend wurden die überlebenden Völker auch nach wirtschaftlichen Merkmalen ausgewählt [12]. Der Ansatz kann einen hohen Selektionsdruck ausüben, geht aber mit hohen Verlusten einher. Erwerbsbetriebe müssen die anfänglichen Völkerverluste gegebenenfalls begrenzen. Ein vorsichtigerer Ansatz kombiniert: Überwachung des Varroabefalls; VSH-Tests; MNR; HYG; Überleben; Honigertrag; als gemeinsame Auswahlkriterien. 35. Zucht und Akarizidbehandlung Ein professionelles Zuchtprogramm sollte festlegen, wie mit stark befallenen Völkern umzugehen ist, und unterscheiden zwischen dem Zuchtbienenstand und dem Wirtschaftsbienenstand. Am Zuchtbienenstand können vorab definierte Versuchsschwellen und zugelassene Verfahren angewandt werden. Am Wirtschaftsbienenstand haben der Schutz der Völker und die Gesunderhaltung Vorrang. Zeigt ein Zuchtkandidat ein unkontrolliertes Populationswachstum von Varroa, ist nach dem geltenden Verfahren einzugreifen. Die Selektion soll die Fitness der Population verbessern und vermeidbare Völkerverluste begrenzen. 36. Ausschlusskriterien Ein potenzielles Zuchtvolk sollte bei folgenden Merkmalen ausgeschlossen werden: mit der Erwerbsimkerei unvereinbare Abwehrbereitschaft; wiederholtes Schwärmen; geringer Honigertrag; schlechte Überwinterung; hohe Krankheitsanfälligkeit; deutlich unregelmäßiges Brutbild; rasches Populationswachstum von Varroa; auffälliges Verhalten der Königin. Ein hoher VSH-Wert sollte einen schwerwiegenden betrieblichen oder wirtschaftlichen Mangel nicht vollständig ausgleichen. 37. Empfohlenes Auswahlverfahren Ein praxistaugliches Verfahren kombiniert Mindestschwellen und Selektionsindex. Erste Auswahlstufe Das Volk muss die Mindestanforderungen an die Resistenz erfüllen: geringer Befall; langsames Populationswachstum von Varroa; HYG oberhalb einer festgelegten Schwelle; VSH oder MNR oberhalb einer festgelegten Schwelle. Zweite Auswahlstufe Unter den Völkern, die diese Anforderungen erfüllen, wird auf folgende Merkmale selektiert: höherer Honigertrag; größere Sanftmut; geringere Schwarmneigung; bessere Volksentwicklung; bessere Überwinterung. Kurzform: Zuchtvolk = Mindeststandard für Resistenz + höchster wirtschaftlicher Wert Dieses Vorgehen richtet die Zuchtauswahl an den praktischen Anforderungen der Erwerbsimkerei aus. 38. Welche Studien sollten bei Zuchtentscheidungen am stärksten gewichtet werden? Pol-line-Völker aus US-amerikanischen Zuchtprogrammen für Varroaresistenz. Die Pol-line ist ein Beispiel für Selektion unter Bedingungen der Erwerbsimkerei Für ein betriebliches Zuchtprogramm lässt sich die Evidenz wie folgt gewichten: Erste Stufe Studien mit: ≥100 Völkern; Wirtschaftsvölkern; Standardbeuten; Abstammungsnachweisen; mehreren Generationen; wiederholten Messungen. Beispiele sind: 604 Völker über acht Generationen – Maucourt et al.[2] 366 Völker in Langstroth-Beuten – Pol-line.[1] 268 Völker in Langstroth-Beuten – Kefuss et al.[12] 649 Völker – australische Studie.[13] 155 Völker – GWAS zum Wiederverdeckeln.[9] Zweite Stufe Genetische und mechanistische Studien mit kleineren Stichproben und sorgfältig kontrolliertem Versuchsaufbau: Tsuruda et al.; Harbo & Harris; Mondet et al.; Oxley et al. Dritte Stufe Studien mit: Ablegern; Minibeuten; <30 Völkern; nur einer Saison. Diese Studien haben vor allem explorativen Charakter. 39. Hohe Heritabilitätsschätzungen aus kleinen Stichproben Bei kleinen Stichproben kann ein hoher h²-Schätzwert mit einem großen Standardfehler verbunden sein. Ein Wert von h² = 0,65 aus einem kleinen Versuch kann weniger zuverlässig sein als ein Wert von h² = 0,20 aus einer Untersuchung mit mehreren Hundert Völkern über mehrere Generationen. Zum Schätzwert sollten stets folgende Angaben gemacht werden: Stichprobengröße; Standardfehler; Abstammungsstruktur; Umweltbedingungen; statistisches Modell. 40. Leistung über mehrere Jahre erfassen Ein Einzelwert ist nur begrenzt aussagekräftig: VSH 2026 = 80 %. Aussagekräftiger wäre folgende Messreihe: VSH 2026 = 80 %, VSH 2027 = 76 %, VSH bei Tochtervölkern = 74 %, geringer Varroabefall im Herbst, überdurchschnittlicher Honigertrag und hohe Sanftmut. Der Zuchtwert lässt sich besser beurteilen, wenn man die Stabilität des Phänotyps über die Zeit untersucht. Das fünfjährige Programm sollte daher als Längsschnittstudie angelegt sein. 41. Vorschlag für ein Zuchtblatt je Volk Jedes Volk sollte eine dauerhafte Kennung erhalten. Identifikation Volkskennung; Königinnenkennung; Geburtsjahr der Königin; Mutter; väterliche Herkunft; Bienenstand; Beute. Gesundheit Varroabefall im Mai; Varroabefall im Juli; Varroabefall im August oder September; MNR; VSH; HYG. Ertrag Frühjahrshonigertrag; Sommerhonigertrag; Gesamthonigertrag. Volksbiologie Anzahl adulter Bienen; Brut; Volksentwicklung; Überwinterung. Verhalten Sanftmut; Wabensitz; Schwarmneigung; Neigung zur Räuberei. Mit der Zeit werden diese Aufzeichnungen aussagekräftiger als einzelne Tests. 42. Modell für die abschließende Auswahl Für jedes Merkmal kann ein Zuchtkandidat einen standardisierten Wert von 0 bis 100 erhalten. Ein Beispiel: Merkmal Punktwert VSH 90 MNR 85 HYG 88 Honigertrag 92 Sanftmut 95 Volksentwicklung 90 Überwinterung 87 Geringe Schwarmneigung 91 Der Gesamtindex könnte dann so berechnet werden: I = 0,30 × VSH + 0,25 × Honigertrag + 0,15 × Sanftmut + 0,10 × Volksentwicklung + 0,10 × Überwinterung + 0,05 × HYG + 0,05 × geringe Schwarmneigung Besonders wichtig sind verbindliche Mindestwerte. Zum Beispiel: VSH unter dem Mindestwert → Ausschluss; Sanftmut unter dem Mindestwert → Ausschluss; Honigertrag unter dem Mindestwert → Ausschluss. So kann ein außergewöhnlich guter Wert bei einem Merkmal keinen schwerwiegenden Nachteil für die Erwerbsimkerei verdecken. 43. Schlussfolgerungen Die vorliegenden Studien stützen die Schlussfolgerung, dass die Resistenz von Apis mellifera gegen Varroa destructor ein komplexes, erbliches Merkmal ist, das auf Selektion ansprechen kann. Die Varroa-spezifische Hygiene (VSH) ist einer von mehreren Mechanismen der Gesamtresistenz. Zum biologischen Gesamtbild gehören: allgemeines Hygieneverhalten, VSH, MNR oder SMR, Wiederverdeckeln von Brutzellen, Putzverhalten, Brutdynamik, die Reaktion des Volks und das Überleben. Die genetische Grundlage ist polygen. Die von Tsuruda et al., Lapidge et al. und Oxley et al. identifizierten QTL zeigen, dass die Verhaltensvariation mit mehreren Genomregionen zusammenhängt [5–7]. Molekulare Untersuchungen der Antennen deuten außerdem darauf hin, dass der Geruchssinn und das periphere Nervensystem für die Ausprägung der VSH wichtig sind [8]. Auch die Sozialstruktur spielt eine Rolle. Ein Volk besteht aus zusammenwirkenden Arbeiterinnen verschiedener Vaterlinien. Zuchtprogramme sollten daher sowohl Mutter- als auch Vaterlinien auswählen und die Nachkommen prüfen. Heritabilitätsschätzungen sind im jeweiligen Kontext zu interpretieren. In der italienischen Studie von Facchini et al. lag der Schätzwert bei 0,23 für eine einzelne HYG-Messung und bei 0,37 für den Mittelwert aus zwei Messungen [11]. Das kanadische Programm mit 604 Völkern zeigte, dass der Befall mit Varroa, die Frühjahrsentwicklung, der Honigertrag, der Winterfutterverbrauch und HYG eine genetische Komponente haben, die auf Selektion ansprechen kann [2]. Groß angelegte Studien sind besonders relevant. Im Pol-line-Versuch mit 366 Völkern in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen lag die Überlebensrate bei rund 60 % gegenüber 26 % beim kommerziellen Vergleichsbestand. Beim Honigertrag der untersuchten überlebenden Völker gab es keinen signifikanten Unterschied [1]. Das Programm von Kefuss et al. begann mit 268 Wirtschaftsvölkern in Langstroth-Beuten und umfasste später 519 unbehandelte Völker. Die Ergebnisse zeigen, dass sich unter Bedingungen der Erwerbsimkerei Populationen mit geringem Befall durch Varroa züchten lassen [12]. Für ein professionelles Zuchtprogramm sind diese Ergebnisse besonders relevant, weil sie über Versuche mit Ablegern oder wenigen Dutzend Völkern hinausgehen. Entscheidend ist die Auswahl der Zuchtvölker. Ein hoher VSH-Wert ist eines von mehreren Auswahlkriterien. Ausgewählt werden sollten Völker mit: ausreichender VSH; langsamem Populationswachstum von Varroa; ausgeprägtem Hygieneverhalten; einem hohen Anteil nicht reproduzierender Milben; hohem Honigertrag; Sanftmut; ruhigem Wabensitz; geringer Schwarmneigung; guter Frühjahrsentwicklung; guter Überwinterung; langlebiger Königin; gutem allgemeinen Gesundheitszustand. Das Zuchtziel verbindet: Varroaresistenz + Honigertrag + einfache Völkerführung + Fitness und berücksichtigt dabei: VSH als einen Bestandteil der Resistenz In der Erwerbsimkerei ist VSH als Teil der Selektion auf mehrere Merkmale am wertvollsten. Ein fünfjähriges Programm mit 100–200 Völkern zu Beginn bietet eine fundiertere Grundlage für die Zucht, wenn es wiederholte Phänotypisierung, Abstammungsnachweise, die Auswahl von Mutter- und Vaterfamilien, instrumentelle Besamung, die Prüfung der Tochtervölker und eine Bewertung unter üblichen Produktionsbedingungen umfasst. Ziel ist der Aufbau einer stabilen, ertragreichen und sanftmütigen Wirtschaftspopulation mit zunehmender Resistenz gegen Varroa destructor. Abschließender methodischer Hinweis Die hier genannten Heritabilitätsschätzungen beschreiben die Variation innerhalb der untersuchten Populationen. Sie hängen von der Population, der Abstammung, der Umwelt, der Messmethode, der Jahreszeit und dem statistischen Modell ab. Die Schwellenwerte für HYG und VSH dienen der Zuchtauswahl und können je nach Prüfverfahren variieren. Ein italienisches Zuchtprogramm könnte die Literaturwerte als erste Orientierung nutzen und sie nach drei bis fünf Generationen schrittweise durch genetische Parameter aus der eigenen Population ersetzen. Für jedes Volk und jede Königin sollten individuelle Aufzeichnungen zur mütterlichen und väterlichen Abstammung geführt werden. Die Leistung einer VSH-Linie lässt sich am besten über die Zeit und anhand ihrer Nachkommen bewerten. Maßgeblich sind ein langsames Populationswachstum von Varroa und ausreichendes Überleben bei gleichbleibendem Honigertrag, Sanftmut, guter Volksentwicklung und stabiler Leistung. Literatur [1] O’Shea-Wheller, T. A., Rinkevich, F. D., Danka, R. G., Simone-Finstrom, M., et al. (2022). A derived honey bee stock confers resistance to Varroa destructor and associated viral transmission. Scientific Reports, 12, 4852. DOI: 10.1038/s41598-022-08643-w. (PubMed Central (PMC)) [2] Maucourt, S., Fortin, F., Robert, C., & Giovenazzo, P. (2020). 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R., Spivak, M., & Oldroyd, B. P. (2010). Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees (Apis mellifera). Molecular Ecology, 19, 1452–1461. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04569.x. [7] Tsuruda, J. M., Harris, J. W., Bourgeois, L., Danka, R. G., & Hunt, G. J. (2012). High-Resolution Linkage Analyses to Identify Genes That Influence Varroa Sensitive Hygiene Behavior in Honey Bees. PLoS ONE, 7(11), e48276. DOI: 10.1371/journal.pone.0048276. (PubMed Central (PMC)) [8] Mondet, F., Alaux, C., Severac, D., Rohmer, M., Mercer, A. R., & Le Conte, Y. (2015). Antennae hold a key to Varroa-sensitive hygiene behaviour in honey bees. Scientific Reports, 5, 10454. DOI: 10.1038/srep10454. (PubMed) [9] Guichard, M., et al. (2022). Two quantitative trait loci are associated with recapping of Varroa destructor-infested brood cells in Apis mellifera mellifera. Animal Genetics, 53, 156–160. DOI: 10.1111/age.13150. Genomweite Assoziationsstudie mit 155 Völkern. 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Bei bewirtschafteten Honigbienenvölkern wurden jährliche Verluste von 30–40 % gemeldet (Kulhanek et al. 2017). Seit ihrer Einschleppung in die USA stellt die ektoparasitische Milbe Varroa destructor eine erhebliche Bedrohung für Europäische Honigbienen dar (Akimov et al. 2004; Nazzi und Le Conte 2016). Sie ernährt sich vom Fettkörpergewebe der Bienen und überträgt Viren. Ein Befall kann die Entwicklung beeinträchtigen, das Verhalten verändern und die Lebensdauer verkürzen (Ramsey et al. 2019; Wilfert et al. 2016). Die Asiatische Honigbiene (Apis cerana) ist der ursprüngliche Wirt der Varroamilben (Oldroyd 1999).Apis cerana hat verschiedene Abwehrmechanismen gegen Varroa entwickelt. Dazu gehören Putzverhalten, die Entfernung befallener Brut, weitere hygienische Verhaltensweisen und die Hemmung der Milbenvermehrung (Grindrod und Martin 2023; Morfin et al. 2023). Auch einige wildlebende Populationen von Apis mellifera haben eine Resistenz gegen Milben entwickelt. Varroa destructor Putzverhalten ist eines von mehreren Verhaltensmerkmalen, die mit Milbenresistenz verbunden sind. Bienen können Milben von ihrem Körper entfernen und sie dabei beißen (Arechavaleta-Velasco et al. 2012; Büchler et al. 1992; Diao et al. 2018; Moritz et al. 2007; Peng et al. 1987; Ruttner und Hanel 1992; Seeley 2007; Morfin et al. 2020; Smith et al. 2021). Wildlebende Honigbienen in Kentucky wurden als Apis mellifera mellifera bestimmt (Carpenter und Harpur 2021). Eine Untersuchung an afrikanisierten Honigbienen berichtete, dass diese 38,5 % der Milben entfernten (Moretto et al. 1991). Auch bei sanftmütigen afrikanisierten Honigbienen aus Puerto Rico (gAHB, Hybriden mit A. m. scutellata-Abstammung) wurde Milbenresistenz im Zusammenhang mit der lokalen Evolution beobachtet (Avalos et al. 2017). Die Röntgen-Mikrocomputertomographie (Mikro-CT oder µCT) liefert dreidimensionale Bilder mit hoher räumlicher Auflösung und vergleichsweise geringem Aufwand für die Probenvorbereitung (Palci et al. 2016). Sie wurde bereits zur Untersuchung der Anatomie und Evolution von Bienen, Ameisen und anderen Insekten eingesetzt (Coty et al. 2014; Larabee et al. 2017; Li et al. 2011; Smith et al. 2021). Die Autoren scannten Bienenmandibeln mit Mikro-CT und verglichen ihre dreidimensionalen Maße. Schäden an Milben im Zusammenhang mit Putzverhalten wurden traditionell unter dem Mikroskop beurteilt (Grindrod und Martin 2023). Mobile Anwendungen und Bildklassifikation könnten die Beurteilung erleichtern. Ein faltendes neuronales Netz (Convolutional Neural Network, CNN) kann Bildmerkmale mit vergleichsweise wenig manueller Vorverarbeitung erlernen (Jogin et al. 2018). Mit Transferlernen lässt sich ein vortrainiertes Netz anhand eines relativ kleinen Datensatzes an neue Objekte anpassen (Shin et al. 2016). Die Autoren erwarteten, dass wildlebende Völker in Ohio (A. m. ligustica) und Kentucky (A. m. mellifera) häufiger Milben beißen als kommerzielle Völker. Sie verglichen die Mandibelform ausgewählter A. m. ligustica-Populationen, sanftmütiger afrikanisierter Hybriden und kommerzieller Bienen. Außerdem entwickelten sie eine mobile Anwendung, die mithilfe von CNNs beschädigte Milben auf Bildern erkennt. Ergebnisse Putzverhalten bei wildlebenden Apis mellifera In der Regressionsanalyse war die Gesamtzahl der je Volk gesammelten Milben kein signifikanter Prädiktor. Die Autoren verglichen die drei Populationen anhand des Anteils beschädigter Milben pro Volk als Indikator für das Milbenbeißen. Sie sammelten 2.518 Milben aus 58 kommerziellen und 4.981 aus 97 wildlebenden Völkern. Bei wildlebenden A. m. mellifera-Völkern in Kentucky lag der Anteil beschädigter Milben rund 34 % höher als bei kommerziellen Völkern.Die wildlebenden A. m. ligustica-Völker in Ohio wiesen einen um 49 % höheren Anteil beschädigter Milben auf als kommerzielle Völker. Beide wildlebenden Gruppen zeigten Anzeichen von Putzverhalten. Die Population war ein signifikanter Prädiktor für den Anteil beschädigter Milben. Mit einer gewöhnlichen Kleinste-Quadrate-Regression prüften die Autoren, ob das Probenjahr einen Einfluss auf das Putzverhalten hatte. In den Jahren 2020, 2021, 2022 und 2023 beprobten sie 20, 28, 57 beziehungsweise 50 Völker. Das Jahr war kein signifikanter Prädiktor. Mikro-CT-Aufnahme der Innenfläche einer Honigbienenmandibel Vergleich der Mandibeln von Apis mellifera und Apis cerana Die Autoren erfassten vier Merkmale der Mandibeln von Arbeiterinnen: lange Schneidkante, kurze Schneidkante, Höhe und Breite des mit Dornen besetzten Bereichs. Verglichen wurden A. cerana, sanftmütige afrikanisierte Hybriden mit A. m. scutellata-Abstammung, wildlebende A. m. ligustica aus Ohio und kommerzielle A. m. ligustica aus Paketbienenvölkern. Bei kommerziellen Bienen waren beide Schneidkanten signifikant länger als in den anderen drei Gruppen. Die Mandibelhöhe war bei A. cerana am größten und bei den wildlebenden A. m. ligustica aus Ohio am geringsten. In der Breite des mit Dornen besetzten Bereichs unterschieden sich die Gruppen nicht signifikant. Schlussfolgerungen In den wildlebenden A. m. ligustica-Völkern aus Ohio und A. m. mellifera-Völkern aus Kentucky war der Anteil beschädigter Milben höher als in den kommerziellen Völkern. Das spricht dafür, dass die Bienen beim Putzen häufiger Milben bissen. Die Autoren stellten außerdem Unterschiede in der Mandibelform zwischen A. cerana, wildlebenden A. m. ligustica aus Ohio, sanftmütigen afrikanisierten Hybriden aus Puerto Rico und kommerziellen A. m. ligustica fest. Sie entwickelten eine mobile Anwendung, die durch maschinelles Lernen beschädigte Milben auf Bildern erkennt. Die Gesamtzahl der gesammelten Milben unterschied sich zwischen kommerziellen und wildlebenden Völkern nicht signifikant. Das deutet auf eine ähnliche Verteilung der Milbenzahlen in den untersuchten Völkern hin. Putzverhalten ist eines von mehreren Merkmalen, die einen Befall erwachsener Bienen verringern können. Seine Wirksamkeit und Erblichkeit sind umstritten (Büchler 2010). Neuere Studien berichteten, dass Völker mit ausgeprägtem Putzverhalten auch bei ähnlich starkem Befall wie Kontrollvölker überlebten (Nganso et al. 2017; Smith et al. 2021). Die Befallsstärke hängt auch von genetischen Unterschieden zwischen Milben, von durch Varroa übertragenen Krankheitserregern und anderen Wechselwirkungen zwischen Wirt und Parasit ab (Mondet et al. 2020; Le Conte et al. 2020; Moro et al. 2021; Zheng et al. 2023). Weitere populationsgenetische Untersuchungen könnten klären, ob verschiedene Varroa-Linien in den Völkern vorkommen, während die Selektion auf Putzverhalten als eines der Merkmale der Milbenresistenz fortgesetzt wird.Frühere Untersuchungen zeigten, dass Arbeiterinnen Varroamilben die Beine abtrennen können (Ruttner und Hanel 1992). Ruttner und Hanel (1992) beschrieben sichtbares weißes Gewebe an den Schnittstellen der Beine bei lebend oder tot gesammelten beschädigten Milben. Beim Zählen der beschädigten Milben zeigte sich in den wildlebenden Völkern aus Ohio und Kentucky ein signifikant höherer Anteil als in kommerziellen Völkern. Das stützt frühere Befunde, die Putzverhalten und Milbenbeißen mit der Resistenz wildlebender Völker in Verbindung bringen (Russo et al. 2020; Smith et al. 2021).Der Anteil beschädigter Milben lag in den wildlebenden Völkern aus Kentucky und Ohio um 34 % beziehungsweise 49 % höher als in kommerziellen Völkern. Das Entfernen und Beißen von Milben beim Putzen ist seit 1929 dokumentiert (Haydak 1929; Frisch 1967; Smith et al. 2021). Die Ergebnisse sprechen dafür, Putzverhalten neben weiteren Merkmalen in Zuchtprogrammen für Milbenresistenz zu berücksichtigen (Danka et al. 2011; Rinderer et al. 2010; Spivak 1996). Van Alphen und Fernhout (2020) berichteten ebenfalls von ausgeprägtem Putzverhalten bei wildlebenden Völkern in Europa und Südamerika. Arbeiterinnen nutzen ihre Mandibeln für verschiedene Aufgaben, darunter die Abwehr von Parasiten (Papachristoforou et al. 2012; Ruttner und Hanel 1992). Die Autoren fanden bei den untersuchten Populationen von A. cerana und A. mellifera Unterschiede in Länge der langen und kurzen Schneidkante sowie in der Höhe. Frühere rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen abgetrennter Milbenbeine führten zu der Annahme, dass die beiden Schneidkanten wie Scherenklingen wirken (Ruttner und Hanel 1992). Die Schneidkanten wildlebender und sanftmütiger afrikanisierter Bienen ähnelten tendenziell denen von A. cerana und waren signifikant kürzer als bei kommerziellen Bienen. Kürzere Kanten könnten das Beißen von Milben erleichtern. Der Vergleich belegt nicht, dass sich die Unterschiede als Reaktion auf Varroa entwickelt haben. Die Autoren vermuten, dass die natürliche Selektion seit der Einschleppung von Varroa 1987 eine wirksamere Milbenentfernung in wildlebenden Völkern begünstigt haben könnte (Hunt et al. 2016; Smith et al. 2021). Das passt zu früheren Befunden zu Unterschieden an der langen Schneidkante bei auf Milbenbeißen selektierten Völkern aus Indiana (Smith et al. 2021). A. cerana ist im Allgemeinen etwas kleiner als A. mellifera (Ruttner und Hanel 1992; Yue et al. 2018). In dieser Studie waren die Schneidkanten wildlebender Bienen kürzer als die kommerzieller Bienen und länger als oder ähnlich lang wie die von A. cerana. Frühere Arbeiten zeigten auch, dass Hitzewellen und Temperaturänderungen die Körpergröße von Arbeiterinnen beeinflussen können (Poot-Báez et al. 2020). Weitere Vergleiche der Mandibelmaße wildlebender und kommerzieller Bienen sind nötig. Die Studie verwendete den Anteil beschädigter Milben als indirektes Maß für Putzverhalten und ging davon aus, dass Arbeiterinnen im Volk die Schäden verursacht hatten. Frühere Arbeiten stützen die Nutzung beschädigter Milben als Indikator für Putzverhalten (Büchler et al. 1992; Ruttner und Hanel 1992). Das Putzverhalten von Bienen gegenüber lebenden Milben ist im Volk schwer direkt zu beobachten (Peng et al. 1987). Automatisierte Systeme wurden bereits zur Analyse aggressiven Verhaltens bei Insekten eingesetzt (Li-Byarlay et al. 2014; Lim et al. 2014). Die Autoren regen direkte Feldbeobachtungen des Putzverhaltens an. Frühere Arbeiten beschrieben ein System zur Erkennung von Varroamilben in Bienenvölkern mittels Kamera und maschinellem Lernen (Bilik et al. 2024). Für diese Studie entwickelten die Forschenden eine CNN-basierte Anwendung, die Schäden an Milben auf Bildern erkennt. Sie könnte die Beurteilung beschleunigen und künftig auch in der Cloud laufen. Insgesamt war der Anteil beschädigter Milben in wildlebenden Völkern von A. m. ligustica und A. m. mellifera höher als in kommerziellen Völkern. Dies ist mit häufigerem Milbenbeißen beim Putzen vereinbar. Die Forschenden fanden bei den Vergleichen mit sanftmütigen afrikanisierten Hybriden und wildlebenden A. m. ligustica aus Ohio Unterschiede an der langen und kurzen Schneidkante sowie in der Mandibelhöhe. Sie entwickelten außerdem eine mobile Anwendung, die mit einem faltenden neuronalen Netz Schäden an Milben erkennt. Die Ergebnisse tragen zur Beschreibung des Putzverhaltens in wildlebenden Völkern bei und zeigen Fragen für künftige Forschung und Zucht auf. Apidologie (2025) © Die Autorinnen und Autoren, 2024 · Hongmei Li-Byarlay (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Kaila Young (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Xaryn Cleare (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Deng Cao (Department of Computer Science and Mathematics, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Shudong Luo (Institute of Apicultural Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 102600, China) Vollständiger Artikel https://doi.org/10.1007/s13592-024-01126-z

Die Westliche Honigbiene (Apis mellifera) ist weltweit ein wichtiger Bestäuber von Kulturpflanzen. Arbeiterinnen sammeln Nahrung und übernehmen die Aufgaben, die das Volk erhalten. Drohnen, die Männchen der Art, geben ihre Gene weiter, indem sie sich mit unbegatteten Königinnen anderer Völker paaren. Ihre Fortpflanzungsfähigkeit kann die Leistung der Königin und damit das Überleben des Volkes beeinflussen. Aus den USA wurden jährliche Völkerverluste von bis zu 50,8 % gemeldet Aus den USA und anderen Ländern wurden erhebliche Völkerverluste gemeldet. Die Studie nennt für die USA jährliche Verluste von bis zu 50,8 %. Diese Zahl umfasst Völkerverluste aus allen erfassten Ursachen. Colony Collapse Disorder (CCD), seit 2007 weithin bekannt, bezeichnet dagegen ein bestimmtes Verlustmuster. Krankheitserreger, Parasiten, unzureichende Ernährung, Klimawandel und Agrarchemikalien gehören zu den untersuchten Einflussfaktoren auf die Gesundheit der Völker. Auch die Gesundheit der Königin spielt für das Überleben des Volkes eine wichtige Rolle. Honigbienen leben eusozial, und normalerweise erzeugt eine einzige Königin die Brut des Volkes. Die Studie nennt als frühere Lebensdauer einer Königin in ihrem ursprünglichen Volk zwei bis sieben Jahre und berichtet, dass Königinnen inzwischen häufiger ersetzt werden. In den zitierten Untersuchungen wechselte etwa die Hälfte der Völker innerhalb von sechs Monaten die Königin. Ein Königinnenwechsel war mit einem dreifach erhöhten Risiko für Völkerverluste verbunden. Arbeiterinnen stellen mindestens 90 % der Tiere im Volk. Sie sammeln Nahrung, unterhalten den Stock und versorgen Königin, Drohnen und frisch geschlüpfte Arbeiterinnen. Sie können eine Königin aus verschiedenen Gründen ersetzen, etwa wenn diese aufgrund erschöpfter oder minderwertiger Spermienvorräte zu viele unbefruchtete Eier legt, aus denen Drohnen entstehen. Drohnen sind die Männchen der Honigbiene Im Frühjahr und Sommer machen Drohnen weniger als 10 % der Tiere im Volk aus. Ihre Fortpflanzungsaufgabe besteht darin, sich mit unbegatteten Königinnen anderer Völker zu paaren. Ihre Fortpflanzungsfähigkeit kann den Erfolg dieser Königinnen und der von ihnen geführten Völker beeinflussen. Gesundheit und Fruchtbarkeit der Drohnen wurden weniger untersucht als die von Arbeiterinnen und Königinnen. Abbildung 1. Einteilung der Drohnen nach Geschlechtsreife. Im ersten unreifen Stadium (I1) waren kaum oder keine Spermien von den Hoden in die Samenblasen gewandert. Im zweiten unreifen Stadium (I2) hatte die Wanderung begonnen. Bei reifen Drohnen (M) war sie abgeschlossen. Die Hoden waren zurückgebildet oder nicht mehr erkennbar. Drohnen entwickeln sich rund 24 Tage, bevor sie als erwachsene Tiere schlüpfen. Beim Schlupf ist die Spermatogenese abgeschlossen. Die Samenblasen und Schleimdrüsen entwickeln sich noch, und die Spermien befinden sich in den Hoden (Abbildung 1). Etwa sechs bis zwölf Tage nach dem Schlupf wandern die Spermien in die Samenblasen, wo sie bis zur Paarung gespeichert werden. Nach abgeschlossener Wanderung ist die Drohne geschlechtsreif und die Hoden bilden sich zurück und verlieren ihre Funktion (Abbildung 1). Honigbienenköniginnen paaren sich zu Beginn ihres Lebens bei einem oder wenigen Hochzeitsflügen. Wachstum und Lebensdauer des Volkes hängen teilweise von der Menge und Qualität der dabei aufgenommenen Spermien ab. Die Samenflüssigkeit trägt dazu bei, die Spermien in den Samenblasen der Drohne, bei der Paarung und später in der Spermatheka der Königin lebensfähig zu halten. Die Königin nutzt die gespeicherten Spermien für den Rest ihres Lebens. Die Spermienzahl der Drohnen variiert stark. Welche Faktoren ihre Fortpflanzungsfähigkeit bestimmen, ist noch nicht vollständig geklärt. Die Darmmikrobiota trägt zur Gesundheit der Arbeiterinnen bei. Untersuchungen bringen sie mit der Immunabwehr, dem Schutz vor Krankheitserregern, dem Stoffwechsel und möglicherweise auch mit Verhalten und Entwicklung in Verbindung. Arbeiterinnen bilden die größte Gruppe im Volk, und ihre Mikrobiota wurde eingehend untersucht. Sie erwerben ihre Darmmikroben durch soziale Kontakte und den Kontakt mit Materialien im Stock. Unter üblichen Bedingungen etabliert sich die Darmgemeinschaft etwa fünf Tage nach dem Schlupf und bleibt bei gesunden Tieren vergleichsweise stabil. Sie besteht überwiegend aus fünf Bakteriengruppen: Bifidobacterium, Snodgrassella, Gilliamella, Lactobacillus und Bombilactobacillus.Diese Kerngruppen kommen bei verschiedenen Arbeiterinnen vor. Die Stämme innerhalb der Gruppen können sich jedoch zwischen einzelnen Tieren unterscheiden, sodass ihre mikrobiellen Gemeinschaften unterschiedliche Funktionen haben können. Darmmikrobiota Der Darm von Drohnen enthält einige der gleichen Bakteriengruppen wie der Darm von Arbeiterinnen. Die Gemeinschaft ist jedoch meist weniger vielfältig und variiert stärker zwischen einzelnen Drohnen.Zum Zeitpunkt der Studie war wenig darüber bekannt, wie Drohnen ihre Mikrobiota erwerben und ob soziale Kontakte deren Aufbau fördern. Mikroben wurden im Fortpflanzungsgewebe verschiedener Tiere, darunter Insekten, gefunden. Bei einigen Insekten wie Stechmücken und Tsetsefliegen wurden solche Bakterien mit der Entwicklung oder Fortpflanzungsfähigkeit in Verbindung gebracht. Daher untersuchten die Autoren, ob auch das Fortpflanzungsgewebe der Honigbiene Bakterien beherbergt und ob diese für Gesundheit und Fruchtbarkeit von Bedeutung sein könnten. Königinnen sind experimentell schwer zu untersuchen, weil sie für das Volk unverzichtbar sind. Da ihre Fortpflanzungsfähigkeit und Lebensdauer auch von den Drohnen abhängen, mit denen sie sich paaren, eignen sich Drohnen für die Untersuchung, ob Bakterien im Fortpflanzungsgewebe von Honigbienen vorkommen und welche Rolle sie spielen könnten. Die Studie untersuchte, ob das Fortpflanzungsgewebe von Drohnen Bakterien enthält, wie die Drohnen ihre Darmmikrobiota und die Mikrobiota ihres Fortpflanzungsgewebes erwerben und wie sich diese Gemeinschaften während der Reifung verändern. Die Autoren sequenzierten Amplikons des 16S-rRNA-Gens, um Bakterien im Darm und im Fortpflanzungsgewebe von unter üblichen und experimentellen Bedingungen aufgezogenen Drohnen zu identifizieren und zu charakterisieren. Dabei berichteten sie erstmals über den Nachweis von Bakterien in den Fortpflanzungsorganen von Honigbienendrohnen. Natürlich geschlüpfte Drohnen, die anschließend unter sterilen Laborbedingungen ohne soziale Kontakte gehalten wurden, beherbergten nur selten die für Honigbienen typischen Bakteriengruppen, die in gewöhnlich aufgezogenen Drohnen und Arbeiterinnen vorkommen. Dazu zählen Snodgrassella, Bifidobacterium, Gilliamella, Lactobacillus und Bombilactobacillus. Die Befunde deuten darauf hin, dass der soziale Kontakt mit Arbeiterinnen , etwa beim Füttern und Putzen, die Ansiedlung der Mikrobiota im Darm und im Fortpflanzungsgewebe von Drohnen fördert. Eine wiederkehrende Bakteriengemeinschaft in den Fortpflanzungsorganen der Drohnen macht die Honigbiene zudem zu einem möglichen Modellorganismus für die Frage, wie solche Mikroben die Fitness ihres Wirts beeinflussen. Material und Methoden Vollständigen Artikel lesen Ergebnisse Die Autoren wiesen eine mit dem Fortpflanzungsgewebe der Drohnen assoziierte Mikrobiota nach. Dieser Befund eröffnet neue Fragen zur Fortpflanzungsfähigkeit der Drohnen. Der Versuch zeigte außerdem, dass die Ausbildung typischer Bakteriengemeinschaften im Darm und im Fortpflanzungsgewebe stark vom sozialen Kontakt mit Arbeiterinnen abhing, denn Drohnen, die auf Waben schlüpften und anschließend ohne Arbeiterinnen im Labor gehalten wurden, entwickelten keine typische Mikrobiota. Die ins Volk zurückgebrachten Drohnen wurden in Pflegekäfigen gehalten, sodass sie nur begrenzten Kontakt zum Stockmaterial hatten. Dies stützt die Annahme, dass die betreuenden Arbeiterinnen zur Ausbildung der Mikrobiota beitrugen. Wie schon in früheren Arbeiten war die Darmgemeinschaft der Drohnen weniger vielfältig als die der Arbeiterinnen und wurde von Lactobacillus-Arten dominiert. Das könnte damit zusammenhängen, dass Ammenbienen Drohnen füttern und pflegen und ihnen bei knappen Ressourcen oft weniger Aufmerksamkeit widmen. Sozialer Kontakt im Bienenstock Die Autoren vermuten, dass das Ausmaß des sozialen Kontakts während und nach dem Schlupf die Ansiedlung der Mikrobiota beeinflusst. Auch Ernährung und Lebensweise könnten die Unterschiede zwischen Arbeiterinnen und Drohnen erklären. Arbeiterinnen fressen deutlich mehr Pollen als Drohnen, und ihre Ernährung ändert sich mit dem Übergang von der Brutpflege zur Nahrungssuche. Sammelbienen verbringen viel Zeit außerhalb des Stocks, während Drohnen das Volk hauptsächlich für Flüge im Zusammenhang mit der Paarung verlassen. Die Zahl der 16S-Kopien deutete zunächst auf überraschend hohe Bakterienmengen im Darm und Fortpflanzungsgewebe der im Labor gehaltenen Drohnen (NE-D0 und Lab-D5) hin. Typische honigbienenassoziierte Bakteriengruppen fehlten jedoch. Eine mögliche Erklärung ist, dass die üblichen Bienenbakterien Umweltmikroben normalerweise verdrängen. Im Volk helfen Ammenbienen den Drohnen beim Öffnen der Wachsdeckel und füttern sie unmittelbar nach dem Schlupf. Damit könnte der Erwerb der Mikrobiota beginnen. Die Autoren vermuten, dass einige oder alle Bakterien der Labordrohnen beim Schlupf aus den Brutzellen stammten. Diese können pflanzliches Material und Umweltmikroben enthalten. Viele NE-D0-Proben lieferten keine verwertbaren Sequenzdaten, möglicherweise weil ihr Darm und Fortpflanzungsgewebe nur wenige Bakterien enthielten. Nach der Qualitätsfilterung wurden mehr als 10 % der Sequenzreads aus dem Darm der Labordrohnen Mitochondrien oder Chloroplasten zugeordnet oder blieben ohne Zuordnung. Bei einzelnen Tieren machten diese Reads mehr als 40 % aus. Das deutet auf wenige bakterielle Sequenzen hin. In 16S-Analysen des Bienendarms können aufgrund von Wirtsgewebe und Pflanzenmaterial mitochondriale und Chloroplastensequenzen auftreten, gewöhnlich jedoch nur zu einem geringen Anteil, beispielsweise unter 1 %. Auch in den Hodenproben der Labordrohnen, insbesondere bei NE-D0, war der Anteil mitochondrialer und nicht zugeordneter Reads ungewöhnlich hoch. Unreife Drohnenhoden enthalten viele Spermien, deren Mittelstück überwiegend aus mitochondrialen Derivaten besteht. Lactobacillus Die mittels quantitativer PCR (qPCR) gemessene Zahl der 16S-Kopien könnte die Bakterienmenge im Gewebe der Labordrohnen überschätzen, weil die Primer auch mitochondriale oder Chloroplasten-DNA amplifizieren können. Nach Abschluss der Studie stellten die Autoren fest, dass ihre qPCR-Primer insbesondere in Proben mit wenigen Bakterien zu unbeabsichtigter mitochondrialer Amplifikation neigten. Die Gemeinschaften im Darm und im Fortpflanzungsgewebe von Hive-D5- und Hive-D18-Drohnen waren ähnlich und wurden von Lactobacillus dominiert. Unterschiede in der Gesamtmenge der Bakterien und den relativen Anteilen einzelner Gruppen könnten auf Veränderungen während der Reifung hinweisen. Die absolute Menge einzelner Gruppen wurde jedoch nicht bestimmt. Ein veränderter relativer Anteil belegt daher keine Änderung der tatsächlichen Bakterienzahl dieser Gruppe. Die Gruppen NE-D0, Lab-D5 und Hive-D5 wurden im Spätsommer 2021 beprobt. Die Hive-D18-Drohnen stammten aus einem anderen Volk im Frühjahr 2022, weil die Arbeiterinnen im Sommer 2021 die Versorgung einstellten und die Drohnen vor der Geschlechtsreife starben. Frühere Studien an Arbeiterinnen fanden wenig Einfluss der Herkunft des Volkes auf die Zusammensetzung der Darmmikrobiota, aber saisonale Unterschiede in Zusammensetzung und absoluter Bakterienmenge. Winterbienen wiesen beispielsweise mehr Bakterien und eine geringere Diversität innerhalb einzelner Proben auf. Saisonale Effekte könnten daher zu den Unterschieden zwischen Hive-D5 und Hive-D18 beigetragen haben. Die Hive-D18-Drohnen aus dem Frühjahr hatten eine höhere Bakterienlast als die Hive-D5-Drohnen aus dem Spätsommer. Die Alpha-Diversität im Darm oder Fortpflanzungsgewebe unterschied sich nicht signifikant. Lactobacillus dominierte in beiden Gruppen. Weitere Untersuchungen sind nötig, um zu klären, wie Jahreszeit, Herkunft des Volkes und andere Umweltfaktoren die Mikrobiota der Drohnen beeinflussen. Darm und Fortpflanzungsgewebe enthielten ähnliche Bakteriengruppen. Die sterile Präparation bei unverletztem Darm und die deutlichen bakteriellen Signale im Fortpflanzungsgewebe sprechen gegen eine versehentliche Verunreinigung durch Darminhalt. Ähnliche Gemeinschaften in beiden Geweben wurden auch bei anderen Insekten beobachtet, darunter die Tomatenminiermotte Tuta absoluta und einige Stechmückenarten. Honigbienen besitzen spezialisierte, mit ihnen gemeinsam evolvierte Darmgemeinschaften. Manche Kerngruppen könnten Stämme mit unterschiedlichen Funktionen umfassen, die an bestimmte Gewebe angepasst sind. Wie die Bakterien das Fortpflanzungsgewebe erreichen, ist ungeklärt. Aufgrund der taxonomischen Ähnlichkeit innerhalb einzelner Drohnen vermuten die Autoren, dass Immunsystem und Darmbarriere beim Schlupf noch nicht voll entwickelt sind und Bakterien aus dem Darm in andere Organe gelangen könnten. Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) oder andere fluoreszierende Markierungen könnten helfen, die Zellen im Gewebe zu lokalisieren. Metagenomische Sequenzierung und Kultivierung könnten Unterschiede zwischen Stämmen aufzeigen. Darmmikroben der Arbeiterinnen tragen zum Stoffwechsel, zum Schutz vor Krankheitserregern und zur Immunabwehr bei. Sie können auch die Entwicklung beeinflussen. Auswirkungen auf die Gesundheit von Drohnen wurden nicht direkt geprüft, auch wenn die Ähnlichkeit der Darmgemeinschaften gemeinsame Funktionen vermuten lässt. Nach Kenntnis der Autoren war dies die erste Untersuchung, die Bakterien im Fortpflanzungsgewebe der Honigbiene charakterisierte. Mögliche Wirkungen auf Gesundheit und Fruchtbarkeit der Drohnen und auf Königinnen und Völker bleiben Hypothesen. Künftige Arbeiten sollen klären, welche Funktionen die mit dem Fortpflanzungsgewebe assoziierten Bakterien erfüllen. Die Studie identifiziert sie als möglichen Untersuchungsfaktor für die Gesundheit und Fortpflanzungsfähigkeit von Drohnen. Honigbienen könnten als Modell für die Erforschung der Mikrobiota im Darm und im Fortpflanzungsgewebe dienen. Online veröffentlicht am 19. Dezember 2024 · mSphere · DOI 10.1128/msphere.00705-24 Vollständiger Artikel https://journals.asm.org/doi/10.1128/msphere.00705-24 Autoren · Alexis Burks (Department of Biology, University of North Carolina, Greensboro, North Carolina, USA) Patrick Gallagher (Department of Plant and Microbial Biology, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, USA) Kasie Raymann (Department of Biology, University of North Carolina, Greensboro, North Carolina, USA) und (Department of Plant and Microbial Biology, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, USA)

Wissenschaftlicher Überblick Vorwort Die Europäische Hornisse, Vespa crabro Linnaeus, 1758, ist eine eusoziale Faltenwespe, die in weiten Teilen Eurasiens heimisch ist und verschiedene Gliederfüßer erbeutet. Apis mellifera gehört zu ihren möglichen Beutetieren. Die Beziehung zwischen den beiden Arten hängt von der Sozialbiologie der Hornisse, der Stärke des Honigbienenvolks und dem ausgeprägt saisonalen Lebenszyklus der Hornisse ab [1,2]. Für die Imkerei gewinnt diese Beziehung in der zweiten Jahreshälfte an Bedeutung, wenn ein Volk von V. crabro seine größte Stärke erreicht, die Brut mehr Proteine benötigt und Geschlechtstiere heranwachsen [2]. Hornissen fangen die Bienen vor allem außerhalb des Stocks ab. Völker von A. mellifera können sich gemeinsam verteidigen, etwa durch die Bildung einer Bienentraube um den Angreifer [1]. Futterköder eignen sich zur Überwachung von Hornissen, können die Tiere aber auch örtlich konzentrieren und so die Zahl der Begegnungen am Bienenstand erhöhen. Daher wird untersucht, ob ein Insekt einen Wirkstoff in sein eigenes Volk tragen kann. Dieser als trophischer Transfer oder Trojanisches Pferd bezeichnete Ansatz beruht auf Nahrungssuche, Beuteverarbeitung und Trophallaxis [3]. Die meisten experimentellen Befunde betreffen Vespa velutina. Untersucht wurden Proteinköder mit Fipronil und in jüngerer Zeit die orale Toxizität von Acetamiprid, Spinosad, Cypermethrin und natürlichen Pyrethrinen [4,5]. Analytische Untersuchungen wiesen in Larven zudem die Fipronil-Metaboliten Fipronilsulfon und Fipronilsulfid nach. Daraus ergibt sich die Frage, ob der Stoffwechsel der Zielart die Wirkung niedriger Dosen beeinflusst [6]. Diese Befunde lassen sich nur nach entsprechender Prüfung auf V. crabro übertragen. Die Europäische Hornisse unterscheidet sich in ihrer Ökologie. Bei Untersuchungen zu ihrer Bekämpfung ist ihre Funktion im Ökosystem zu berücksichtigen. Im Mittelpunkt künftiger Köderstudien sollte die verhaltensbezogene und pharmakologische Selektivität stehen. Zu prüfen sind artspezifische Lockstoffe, geeignete Futtergrundlagen, die Weitergabe im Volk und Wirkstoffe, die möglichst gezielt wirken und andere Organismen möglichst wenig gefährden. 1. Einleitung Europäische Hornisse (Vespa crabro) Das Auftreten von Vespa crabro an Bienenständen wird häufig darauf reduziert, dass Hornissen Bienen erbeuten. Mehrere Aspekte ihrer Biologie prägen jedoch diese Wechselwirkung. V. crabro ist ein Generalist. Ihre Nahrung umfasst zahlreiche Gliederfüßer und pflanzliche Ressourcen. Honigbienen machen einen Teil davon aus [2]. Ihre Völker bestehen jeweils eine Saison und entwickeln sich in einem ausgeprägten Jahresrhythmus. Im Frühjahr gründet eine Königin ein Nest. Das Volk wächst im Sommer und erreicht im Spätsommer und Herbst seine größte Stärke. Am Ende des Zyklus sterben die Arbeiterinnen und Männchen, während die Jungköniginnen einzeln überwintern [2,7]. Für die Imkerei spielt neben der Zahl der Hornissen auch das Entwicklungsstadium des Hornissenvolks und die Anfälligkeit des Honigbienenvolks eine Rolle. Auch das Sozialverhalten der Hornissen ist von Bedeutung. Arbeiterinnen fangen und verarbeiten Beute und bringen Nahrung ins Nest. Die Weitergabe von Nahrung im Volk bietet einen Ansatzpunkt für die Erforschung von Bekämpfungsmethoden, die über das Abfangen einzelner Tiere hinausgehen [3]. 2. Biologie von Vespa crabro 2.1. Lebenszyklus des Volks Ein Volk von V. crabro besteht eine Saison lang. Die Population bleibt durch die gegen Saisonende heranwachsenden und begatteten Weibchen erhalten, die nach der Überwinterung neue Nester gründen [2,7]. Dabei lassen sich drei biologische Einheiten unterscheiden: das Nest als vorübergehend genutzter Bau; das Volk als Sozialverband, der eine Saison lang besteht; die Population, die durch die Jungköniginnen erhalten bleibt. Ein verlassenes Nest lässt daher keinen Rückschluss darauf zu, dass es im Folgejahr von einem neuen Volk besiedelt wird. 2.2. Nestgründung im Frühjahr Nestgründende Königin von Vespa crabro auf einem jungen Nest Die Saison beginnt mit einer Königin, die den Winter überstanden hat. Zunächst baut sie allein die ersten Zellen, legt Eier und sammelt Nahrung. Diese Gründungsphase unterscheidet sich vom Leben in einem voll entwickelten Volk. Es gibt nur wenige Individuen, und die gesamte Fortpflanzung hängt von einer einzigen Königin ab. Sobald die ersten Arbeiterinnen schlüpfen, ändert sich die Arbeitsteilung rasch. Die Arbeiterinnen übernehmen nach und nach die Nahrungssuche, während sich die Königin auf die Eiablage konzentriert [2]. 2.3. Wachstum im Sommer Schlupf einer Europäischen Hornisse (Vespa crabro) Im Sommer wächst das Volk rasch. Die Arbeiterinnen suchen Nahrung, versorgen die Brut und halten das Nest instand und verteidigen es. Adulte Tiere und Larven haben unterschiedliche Nahrungsansprüche: Adulte Tiere ernähren sich vorwiegend von flüssiger, zuckerreicher Nahrung; die Brut benötigt proteinreiche Nahrung aus tierischer Beute [2]. Das Volk beschafft daher zwei Arten von Nahrung. Die Hornissen sammeln Kohlenhydrate für die adulten Tiere und jagen Beute für die Brut. 2.4. Spätsommer und Herbst Mit dem Wachstum des Volks steigt sein Nahrungsbedarf. Gegen Ende des Zyklus zieht es Jungköniginnen und Männchen auf. Bei Beobachtungen auf Sardinien nutzten die Hornissen Früchte, Blüten, Pflanzensäfte, Wasser und verschiedene Beutetiere, darunter A. mellifera [2]. Im Spätsommer und Herbst kann V. crabro an Bienenständen daher besonders auffallen. 2.5. Überwinterung Arbeiterinnen und Männchen sterben gegen Ende der Saison. Die frisch begatteten Weibchen verlassen das Nest und suchen sich geschützte Plätze, an denen sie einzeln überwintern. Die Überwinterung ist Teil des Jahreszyklus: Volk → Aufzucht von Jungköniginnen → Paarung → Ausbreitung → Überwinterung → Gründung eines neuen Nests. Neuere Untersuchungen zur Nestarchitektur zeigen zudem, dass das Sommernest ein vorübergehend genutzter, komplexer Bau ist, der im Laufe der Saison erheblich wächst [7]. 3. Ernährung und Wechselwirkungen mit Apis mellifera 3.1. Ein generalistischer Räuber Die Einordnung von V. crabro als auf Honigbienen spezialisierter Räuber lässt sich aus der Fachliteratur nicht ableiten. Untersuchungen zur Biologie und zum Verhalten der Hornisse auf Sardinien zeigten ein breites Nahrungsspektrum [2]. Honigbienen stehen ihr unter bestimmten Bedingungen als Beute zur Verfügung und machen einen Teil ihrer Nahrungsnische aus. Für die Entwicklung von Ködern stellt sich daher die Frage, auf welche Nahrungssignale Hornissen in der jeweiligen Phase der Saison reagieren. 3.2. Jagd auf Sammelbienen Beobachtungen von Baracchi et al. in Mittelitalien zeigten, dass V. crabro heimkehrende Sammelbienen häufig außerhalb des Stocks abfängt [1]. Eine heimkehrende Sammelbiene ist eine vergleichsweise große und leicht erkennbare Beute. Ein Bienenstand kann so zu einer verlässlichen Nahrungsquelle werden, besonders wenn der Proteinbedarf des Hornissenvolks hoch ist. 3.3. Abwehrverhalten der Honigbienen Honigbienen können sich gemeinsam verteidigen. Völker von A. mellifera können eine angreifende Hornisse umringen. Durch diese sogenannte Traubenbildung kann die Temperatur um die Hornisse so weit steigen, dass sie die Hitze nicht mehr verträgt [1]. Die Volksstärke kann somit beeinflussen, wie gut sich die Bienen gegen Angriffe wehren können. Für die Imkerei folgt daraus: Ein starkes Volk bietet den ersten Schutz vor hohem Jagddruck. 4. Trophallaxis und Nahrungsverteilung im Volk Das Fütterungsverhalten sozialer Wespen ermöglicht es, Nahrung im gesamten Nest zu verteilen. Der Larvenspeichel von V. crabro enthält Kohlenhydrate und Aminosäuren und trägt zur Ernährung des Volks bei. Kojima fand in einer vergleichenden Untersuchung relativ hohe Konzentrationen bestimmter Aminosäuren und beschrieb die Rolle von Larvensekreten im Sozialverhalten der Hornissen [3]. Die Tiere geben Nahrung innerhalb des Volks weiter. Eine Arbeiterin kann: Nahrung sammeln; sie verarbeiten; sie ins Nest tragen; sie an Larven oder andere adulte Tiere weitergeben; ihrerseits Nahrung von anderen Tieren des Volks erhalten. Die Trophallaxis bildet somit ein biologisches Verteilungsnetz. Für die Forschung zur Bekämpfung sozialer Wespen ist dieses Netz von Interesse, weil eine Arbeiterin bei der Nahrungssuche grundsätzlich einen Stoff aufnehmen und in ihr Volk tragen könnte. 5. Köder: von der Anlockung zur Verhaltensänderung 5.1. Zucker- und proteinbasierte Futtergrundlagen Bei der Wahl der Futtergrundlage ist der Nährstoffbedarf der Zielart zu berücksichtigen. Zuckerhaltige Köder können attraktiver sein, wenn das Volk Kohlenhydrate sucht. Proteinhaltige Futtergrundlagen können an Bedeutung gewinnen, wenn die Brut viel Protein benötigt. Bei einer Untersuchung in Kampanien im Jahr 2025 wurden Bier, Köder aus Konserven und handelsübliches Futter auf Fischbasis verglichen. Im September und Oktober zeigte V. crabro eine deutliche Präferenz für Bier [8]. Das Ergebnis erlaubt keine Aussage darüber, welcher Köder ganzjährig am besten geeignet ist. Es zeigt, dass die Attraktivität stark von der Art, der Jahreszeit und den örtlichen Bedingungen abhängt. 5.2. Anlockung von Hornissen in der Nähe von Bienenstöcken Bei ungünstiger Platzierung können Köder die gegenteilige Wirkung haben. Eine Köderfalle lockt Hornissen gezielt an einen bestimmten Ort. Steht sie unmittelbar neben den Bienenstöcken, kann die Hornissenaktivität gerade dort zunehmen, wo die Bienen geschützt werden sollen. Ein dauerhafter Anstieg der Population von V. crabro durch Futterköderfallen ist bislang nicht belegt. Eine Falle ist dennoch als Faktor zu betrachten, der die räumliche Verteilung der Hornissen verändert, und hat keine passive Barrierewirkung. 5.3. Monitoring und Bekämpfung verfolgen unterschiedliche Ziele Ein Köder, der sich gut für das Monitoring eignet, kann für die Bekämpfung ungeeignet sein. Beim Monitoring geht es darum, die Nachweiswahrscheinlichkeit für die Art zu erhöhen. Bei der Erforschung von Bekämpfungsmethoden geht es darum: die gewünschte Zielart zu erreichen; die Exposition anderer Organismen zu vermeiden; die Lockwirkung über den erforderlichen Zeitraum aufrechtzuerhalten; bei der Erprobung des Trojanischen Pferdes den Transport des Materials durch Arbeiterinnen ins Nest zu ermöglichen. Diese Ziele können miteinander in Konflikt geraten. 6. Das Trojanische Pferd: das biologische Prinzip Der trophische Transfer beruht auf einem anderen Prinzip als der herkömmliche Fang. Bei einem tödlichen Fraßköder lautet die Abfolge: Anlockung → Aufnahme → Tod des exponierten Tiers. Beim trophischen Transfer lautet die Abfolge: Anlockung → Fressen und Sammeln → Transport ins Nest → Weitergabe im Volk → Exposition des Volks. Der Ansatz zielt über die einzelne Hornisse hinaus auf das soziale Netzwerk des Volks. Der Ansatz wurde hauptsächlich an V. velutina erprobt. Die Ergebnisse zeigen, dass das Prinzip bei dieser Art funktionieren kann [4]. 7. Proteinköder und Biozide: experimentelle Befunde 7.1. Fipronil: das am besten dokumentierte Versuchsbeispiel Fipronil wurde am ausführlichsten untersucht. Barandika et al. untersuchten Proteinköder mit diesem Wirkstoff bei V. velutina. Die Studie verband Laborversuche an Larven mit Freilandversuchen an mehreren Bienenständen [4]. Neben möglichen Wirkungen auf adulte Arbeiterinnen wurde untersucht, wie Larven über die ins Volk eingetragene Nahrung mit dem Wirkstoff in Kontakt kommen. Im Labor prüften die Forschenden mehrere Konzentrationen und setzten anschließend die dort wirksamste Formulierung im Freilandversuch ein [4]. An Bienenständen mit hohem Jagddruck durch V. velutina ging die Hornissenaktivität mindestens zwei Wochen lang signifikant zurück. Der Rückgang war dort größer, wo mehr Köder aufgenommen wurde [4]. Damit liegt ein Machbarkeitsnachweis für die Bekämpfung durch trophischen Transfer vor. 7.2. Stoffwechsel von Fipronil in Larven Metaboliten entstehen beim Abbau oder Umbau der Ausgangssubstanz im Organismus Eine nachfolgende analytische Studie untersuchte, was nach der Aufnahme geschieht. Mittels HPLC-DAD und GC-MS wiesen die Forschenden in Larven Fipronil und seine Metaboliten Fipronilsulfon und Fipronilsulfid nach [6]. Die Wirkung eines Köders kann somit sowohl von der Ausgangssubstanz als auch von den nach der Aufnahme gebildeten Verbindungen abhängen. Der Zielorganismus kann den Wirkstoff in Metaboliten mit unterschiedlichen toxikologischen Eigenschaften umwandeln. Die Autoren wiesen auf die hohe Toxizität von Fipronilsulfon hin. Dieser Stoffwechselweg könnte für künftige Untersuchungen mit geringeren Wirkstoffmengen von Bedeutung sein [6]. Bei der Europäischen Hornisse bleibt dies eine Forschungsfrage. Ein Einsatz im Freiland ist für diese Art bisher nicht etabliert. 8. Welche Biozide wurden untersucht? Neuere Studien haben neben Fipronil weitere Wirkstoffe untersucht. 8.1. Acetamiprid Eine im Dezember 2025 veröffentlichte Studie untersuchte die orale Toxizität von Acetamiprid für Arbeiterinnen von V. velutina nigrithorax [5]. Unter den getesteten Verbindungen zeigte Acetamiprid bei oraler Aufnahme die stärkste und unter den Versuchsbedingungen eine vergleichsweise schnelle Wirkung. Acetamiprid ist ein Neonicotinoid und wirkt als Agonist an nikotinischen Acetylcholinrezeptoren [5]. Im Versuch zeigte sich nach der Aufnahme eine deutliche Wirkung auf die Hornissen. Die Autoren betonten außerdem, dass die Risiken für Bestäuber und andere Nichtzielorganismen untersucht werden müssen [5]. 8.2. Spinosad Spinosad zeigte ein anderes Wirkungsprofil. In der Studie von Souto et al. setzte die Wirkung allmählich ein und umfasste sowohl Mortalität als auch Verhaltensänderungen [5]. Nach oraler Aufnahme wirkt Spinosad über einen neurotoxischen Mechanismus, der sich von dem der Neonicotinoide unterscheidet. Auch subletale Effekte auf die Nahrungssuche und die Rückkehr ins Nest sind von Interesse. Wenn ein Stoff sammelnde Arbeiterinnen rasch abschreckt oder bewegungsunfähig macht, können sie den Köder womöglich nicht mehr ins Volk tragen. 8.3. Cypermethrin In den Versuchen von 2025 verursachte Cypermethrin nach der Aufnahme eine hohe Mortalität. Die Hornissen zeigten jedoch auch ein ausgeprägtes Meideverhalten [5]. Selbst ein hochtoxischer Wirkstoff kann für den trophischen Transfer ungeeignet sein, wenn die Zielart ihn erkennt und meidet. Bei der Entwicklung einer Formulierung stellen sich daher zwei Fragen. Wie toxisch ist der Wirkstoff? Und bleibt er wirksam, wenn die Hornissen den Köder annehmen und transportieren können? 8.4. Natürliche Pyrethrine Unter den Versuchsbedingungen wirkte die Mischung natürlicher Pyrethrine schwächer als Acetamiprid, Spinosad und Cypermethrin [5]. Pyrethrine sind für vergleichende Untersuchungen weiterhin von Interesse, weil sie neurotoxisch wirken und in der Umwelt rasch abgebaut werden können. Für den trophischen Transfer bleiben die Selektivität und das Verhalten der sammelnden Arbeiterinnen zentrale offene Fragen. 9. Qualitativer Vergleich der wichtigsten untersuchten Wirkstoffe Die verfügbaren Befunde erlauben folgenden Vergleich: Wirkstoff oder Stoffklasse Befunde bei Faltenwespen Bedeutung für die Erforschung von Ködern zum trophischen Transfer Wichtigste Einschränkung Fipronil Umfangreiche Befunde, darunter ein Freilandversuch mit V. velutina [4] Von großem Forschungsinteresse Begrenzte Selektivität, Risiken für Nichtzielorganismen und Wirkungen der Metaboliten [4,6] Acetamiprid Hohe orale Toxizität bei V. velutina [5] Von großem Forschungsinteresse. Der Transfer ist noch zu prüfen. Risiken für Bestäuber und unklarer Zusammenhang zwischen der Toxizität für Einzeltiere und der Wirkung auf das Volk Spinosad Hohe orale Toxizität und Verhaltensänderungen [5] Von Forschungsinteresse Köderannahme, Transport und Wirkungen auf Nichtzielorganismen sind noch zu prüfen Cypermethrin Hohe orale Toxizität [5] Weniger geeignet für Untersuchungen zum Transfer Beobachtetes Meideverhalten oder abschreckende Wirkung [5] Natürliche Pyrethrine Wirkung nachgewiesen, im Versuch geringere Wirkstärke [5] Möglicherweise von Forschungsinteresse Geringere Wirksamkeit und Persistenz, keine Selektivität Die Tabelle verdeutlicht einen häufig übersehenen Punkt: Der Wirkstoff mit der höchsten akuten Toxizität ist für den trophischen Transfer nicht zwangsläufig am besten geeignet. 10. Welche Anforderungen müsste ein Köder nach dem Prinzip des Trojanischen Pferdes erfüllen? Eine Formulierung für die Forschung zum trophischen Transfer müsste idealerweise mindestens sechs Anforderungen erfüllen. 10.1. Hohe Attraktivität Die Hornisse muss das Substrat als Nahrung erkennen. 10.2. Geringe abschreckende Wirkung Der Wirkstoff darf die Nahrungsaufnahme nicht verhindern. Cypermethrin ist ein anschauliches Beispiel: In der Studie von 2025 zeigten die Hornissen Meideverhalten [5]. 10.3. Stabilität während der Aufnahme Der Köder muss lange genug attraktiv bleiben, damit Hornissen ihn aufnehmen und transportieren können. 10.4. Eignung für die Weitergabe im Volk Die Hornissen müssen das Material ins Nest tragen und an die Brut weitergeben. 10.5. Geeignete Verzögerung des Wirkungseintritts Eine zu rasche Wirkung könnte den Transport verhindern: Eine Arbeiterin, die bereits am Köder bewegungsunfähig wird, kann ihn kaum ins Nest tragen. 10.6. Ökologische Selektivität Diese Anforderung ist wahrscheinlich am schwersten zu erfüllen. Eine ideale Formulierung würde vorwiegend von der Zielart angenommen und würde Bienen, wildlebende Hautflügler, Zweiflügler und andere Organismen möglichst wenig gefährden. 11. Ausblick: von der Toxizität zur verhaltensbezogenen Selektivität Die künftige Forschung könnte ihren Schwerpunkt vom Wirkstoff auf das Verhalten der Zielart verlagern. 11.1. Semiochemie V. crabro verfügt über komplexe Systeme der chemischen Kommunikation. Untersuchungen zum Paarungsverhalten zeigten, dass Männchen auf chemische Signale von Weibchen reagieren, und stellten Unterschiede in den Profilen der Kutikulalipide fest [9]. Diese Befunde eröffnen die Suche nach Semiochemikalien, die die artspezifische Anlockung verstärken könnten. Damit ließe sich eine Schwäche unspezifischer Futterköder angehen. 11.2. Pheromone und Alarmsignale Auch die Verbindungen, die an der Reaktion auf Alarmsignale bei V. crabro beteiligt sind, wurden untersucht [10]. Von besonderem Interesse ist die Frage, welche Stoffe die Aktivität, die Orientierung oder die Verweildauer der Hornissen an einer Ressource beeinflussen. Ihre Eignung als Lockstoff wäre gesondert zu prüfen. 11.3. Köderentwicklung anhand des Verhaltens Ein künftiger Köder könnte aus mehreren Komponenten bestehen: semiochemisches Signal → Anlockung; Futtergrundlage → Annahme; Wirkstoff → biologische Wirkung; verzögerter Wirkungseintritt → Rückkehr ins Nest; Trophallaxis → Verteilung; geringe Persistenz in der Umwelt → geringere Exposition von Nichtzielorganismen. Dieser Ansatz würde mehr Aspekte des Hornissenverhaltens berücksichtigen als eine herkömmliche Falle mit Futter und Insektizid. 12. Eine entscheidende Frage: die Zeit bis zum Wirkungseintritt Beim Trojanischen Pferd ist der Zeitpunkt des Wirkungseintritts besonders wichtig. Tötet der Wirkstoff das Tier beinahe sofort, erreicht es das Nest möglicherweise nicht mehr. Tritt die Wirkung zu spät ein, könnte die weitergegebene Stoffmenge zu gering sein. Die Mortalität ist daher nur einer von mehreren Faktoren. Entscheidend ist das Zusammenspiel: Annahme × aufgenommene Menge × Rückkehrzeit × weitergegebene Menge × Exposition der Brut × Mortalität im Volk. Deshalb reichen Daten zur oralen Toxizität bei Einzeltieren für die Entwicklung eines Köders zum trophischen Transfer allein nicht aus. Aus einem LC₅₀- oder LD₅₀-Wert lässt sich die Wirksamkeit im Nest nicht unmittelbar ableiten. 13. Das Problem subletaler Dosen Ein weiteres Forschungsgebiet sind subletale Effekte. Ein Wirkstoff kann eine Arbeiterin zunächst am Leben lassen und dennoch Folgendes beeinflussen: Orientierung; Flugaktivität; Fähigkeit zur Nahrungssuche; Rückkehr ins Nest; Fähigkeit zur Fütterung der Brut; soziale Interaktionen In der Studie von 2025 führte Spinosad sowohl zu Mortalität als auch zu Verhaltensänderungen. Cypermethrin löste dagegen Meideverhalten aus [5]. Diese Befunde deuten darauf hin, dass die höchste akute Letalität für das Trojanische Pferd möglicherweise nicht das günstigste Wirkungsprofil bietet. Ein Wirkstoff, der die Fähigkeit zum Ködertransport erhält und zugleich die Funktionsfähigkeit des Volks allmählich beeinträchtigt, könnte biologisch interessanter sein. Dazu wären jedoch deutlich eingehendere Untersuchungen erforderlich. 14. Stoffwechsel als Ansatzpunkt für die Entwicklung Fipronil und Fipronilsulfon sind noch aus einem anderen Grund von Interesse. Der Stoffwechsel der Zielart könnte bei der Entwicklung eines Bekämpfungssystems berücksichtigt werden. Die im Köder enthaltene Substanz kann als Vorstufe eines wirksameren Metaboliten dienen, den das Insekt selbst bildet. Versuche mit V. velutina zeigen, dass Fipronil in den Larven zu Fipronilsulfon und Fipronilsulfid umgewandelt wird [6]. Daraus ergibt sich eine pharmakologische Forschungsfrage: Eine ideale Formulierung könnte eine Verbindung enthalten, die erst im Zielorganismus zu einem wirksameren Stoff umgewandelt wird. Theoretisch ließe sich dadurch die anfängliche Wirkstoffmenge verringern. Bevor dies jedoch als ökotoxikologischer Vorteil gelten kann, müsste dieselbe Stoffwechselumwandlung auch bei Nichtzielorganismen untersucht werden. 15. Auf dem Weg zu selektiveren Wirkstoffen Herkömmliche Insektizidklassen wurden meist zur Bekämpfung breiter Insektengruppen entwickelt. Die Bekämpfung von Faltenwespenvölkern erfordert eine deutlich höhere Selektivität. Die künftige Forschung könnte folgende Ansätze prüfen: 15.1. Wirkstoffe mit selektiven neurophysiologischen Effekten Ziel wäre es, pharmakologische Unterschiede zwischen der Zielart und Bestäubern zu nutzen, die geschützt werden sollen. 15.2. Wachstumsregulatoren Ein Stoff, der die Larvenentwicklung oder Metamorphose beeinträchtigt, könnte sich für einen Ansatz auf Volksebene besser eignen als ein sehr schnell wirkendes Pyrethroid. Diese Hypothese müsste gezielt an Faltenwespen geprüft werden. Der bei anderen Insekten bekannte Wirkmechanismus reicht als Nachweis nicht aus. 15.3. Stoffe mit verhaltensändernder Wirkung Ein Stoff, der das Sozialverhalten oder die Nahrungssuche verändert, könnte theoretisch den Fortbestand des Volks beeinträchtigen, auch wenn zunächst nur wenige Einzeltiere sterben. 15.4. Systeme mit Proinsektiziden Die Umwandlung von Fipronil legt einen neuartigen Ansatz nahe: Der Zielorganismus wandelt einen vergleichsweise schwach wirksamen Stoff in einen wirksameren Metaboliten um. Dieser Ansatz ist wissenschaftlich vielversprechend, erfordert jedoch eine wesentlich eingehendere toxikologische Bewertung. 16. Warum Vespa crabro eigens untersucht werden muss Vespa crabro ist in weiten Teilen Europas heimisch und erfüllt in Ökosystemen eine Funktion als Räuber Fast alle neueren Befunde zum Trojanischen Pferd stammen aus Untersuchungen an V. velutina. Das erklärt sich daraus, dass V. velutina eine gebietsfremde invasive Art ist, die die europäische Imkerei und die biologische Vielfalt erheblich beeinträchtigt. V. crabro unterscheidet sich in ihrer Ökologie. Die Art ist in weiten Teilen Europas heimisch und erfüllt in Ökosystemen eine Funktion als Räuber. Die Untersuchung auf Sardinien zeigte außerdem, dass die Art im untersuchten Gebiet keine wesentlichen Verhaltensänderungen erkennen ließ, die auf ein stark invasives Verhalten hindeuten würden [2]. Daher wäre es methodisch fragwürdig, ein für V. velutina entwickeltes Verfahren direkt auf V. crabro zu übertragen. Zunächst wären bei V. crabro folgende Merkmale zu untersuchen: saisonale Nahrungspräferenzen; Geschwindigkeit der Köderaufnahme; ins Nest getragene Menge; Häufigkeit der Trophallaxis; Empfindlichkeit verschiedener Entwicklungsstadien bei oraler Aufnahme; Meideverhalten; Stoffwechsel des Wirkstoffs; subletale Effekte; Exposition von Nichtzielorganismen. 17. Vorschlag für einen Versuchsplan Künftige Untersuchungen an V. crabro sollten stufenweise erfolgen und Zwischenschritte zwischen Labor- und Freilandversuchen vorsehen. Phase 1 — Bewertung der Attraktivität Zucker- und proteinbasierte Futtergrundlagen zu verschiedenen Zeitpunkten der Saison vergleichen. Phase 2 — Fressverhalten Die aufgenommene Menge und die Verweildauer am Köder messen. Phase 3 — Transport Den Anteil der sammelnden Arbeiterinnen ermitteln, die nach der Aufnahme ins Nest zurückkehren. Phase 4 — Weitergabe im Volk Die Weitergabe der Nahrung an die Brut und an adulte Tiere quantifizieren. Phase 5 — Pharmakologie Die orale Toxizität und die subletalen Effekte der Stoffe vergleichen. Phase 6 — Stoffwechsel Die Metaboliten identifizieren und ihre toxikologischen Profile bestimmen. Phase 7 — Selektivität Vergleich mit A. mellifera und den Nichtzielinsekten mit der voraussichtlich höchsten Exposition. Phase 8 — Kontrollierte Mikrokolonien Neben der Mortalität einzelner Tiere auch die Auswirkungen auf das Wachstum des Volks untersuchen. Phase 9 — Freilandversuch Erst nach dem Nachweis eines vertretbaren Nutzen-Risiko-Verhältnisses zum Freilandversuch übergehen. Diese Abfolge würde helfen, einen wesentlichen Fehler in der angewandten Forschung zu vermeiden: die Gleichsetzung von Toxizität für Einzeltiere und Wirksamkeit bei der Bekämpfung des Volks. 18. Biozide und Vorschriften: die Grenze zwischen Forschung und Anwendung Für Köder mit Bioziden sind die rechtlichen Vorgaben besonders wichtig. Die Verordnung (EU) Nr. 528/2012 regelt die Genehmigung von Wirkstoffen und die Zulassung von Biozidprodukten in der EU. Ein Biozidprodukt darf nur im Einklang mit den geltenden Zulassungsvorschriften in Verkehr gebracht oder verwendet werden. Wissenschaftliche Untersuchungen zum Wirkstoff begründen für sich allein keine Zulassung [11,12]. Die Unterscheidung ist wesentlich: Ein im Labor untersuchter Wirkstoff ≠ ein zugelassenes Produkt. Ebenso gilt: Ein für einen bestimmten Zweck zugelassenes Produkt ≠ eine allgemeine Erlaubnis, selbst einen Köder gegen eine andere Zielart herzustellen. Fipronil verdeutlicht diesen Unterschied. Die ECHA-Datenbank führt die Wirkstoffgenehmigung für die Produktart 18 (PT18) mit dem Status „abgelaufen“. Zugleich sind einzelne Biozidprodukte in verschiedenen Ländern für bestimmte Anwendungen zugelassen [12]. Zu prüfen sind daher der Wirkstoff, das Produkt, die Produktart und die einschlägige nationale oder unionsweite Zulassung. Für V. crabro reichen die wissenschaftlichen Erkenntnisse außerdem bisher nicht aus, um Biozidköder mit trophischem Transfer als Standardverfahren zur Bekämpfung einzustufen. 19. Warum Biozidköder das Problem verschärfen können Ein häufig unterschätztes Risiko besteht darin, dass ein und derselbe Köder zugleich Folgendes sein kann: ein Bekämpfungsmittel, ein Lockmittel und eine Quelle für die Exposition der Umwelt. Ein attraktiver Köder zieht mehr Räuber an den Ausbringungsort. An einem Bienenstand kann dies die beabsichtigte Wirkung ins Gegenteil verkehren. Proteinköder können außerdem andere Organismen anlocken, und ein wenig selektives Insektizid kann Arten außerhalb des Bekämpfungsziels treffen. Beim Trojanischen Pferd fällt dies besonders ins Gewicht, weil der Wirkstoff in das soziale Netzwerk des Volks gelangt. Biologische Wirksamkeit und ökologisches Risiko können daher gemeinsam steigen. Deshalb sollte die Selektivität das wichtigste Kriterium der weiteren Entwicklung sein. 20. Integrierter Schutz von Honigbienenvölkern In der imkerlichen Praxis ist ein integrierter Ansatz weiterhin am sinnvollsten. Stärkung der Bienenvölker Ein starkes Volk kann sich besser verteidigen [1]. Anpassung des Fluglochs Ein gezielt verengter Zugang kann bei anfälligeren Völkern hilfreich sein. Die meisten Erkenntnisse stammen aus der Bekämpfung von V. velutina, doch die Einschränkung des Zugangs entspricht dem natürlichen Abwehrverhalten der Honigbienen. Monitoring Mit Ködern lässt sich die jahreszeitliche Aktivität verfolgen und das Vorkommen des Räubers feststellen [8]. Nestsuche Bei anhaltendem Jagddruck ist es häufig sinnvoller, das Nest zu suchen, als die Fallendichte wahllos zu erhöhen. Fachgerechte Bekämpfung Bei einem problematischen Nest sind die nach geltendem Recht zulässigen Verfahren und Produkte einzusetzen. Experimentelle Forschung Das Trojanische Pferd ist Gegenstand wissenschaftlicher Forschung. Es ist bisher kein Standardverfahren für die Praxis. 21. Ausblick: vom Giftköder zur angewandten Verhaltensökologie Die ersten Untersuchungen konzentrierten sich auf die Frage: Welcher Wirkstoff tötet Hornissen am wirksamsten? Die nächste Generation von Studien sollte eine komplexere Frage stellen: Welche Kombination aus Verhalten, Köder und Wirkstoff kann ein Volk mit möglichst geringen Auswirkungen auf das Ökosystem beeinträchtigen? Ein solcher Ansatz müsste die gesamte Abfolge berücksichtigen: Phänologie → Anlockung → Aufnahme → Transport → Trophallaxis → Stoffwechsel → subletale oder letale Wirkung → Zusammenbruch des Volks. Zu berücksichtigen wären außerdem: Selektivität für die Zielart → möglichst geringe Auswirkungen auf Nichtzielorganismen → Begrenzung der Ausbreitung in der Umwelt → Prüfung der rechtlichen Vorgaben. In diesem Modell ist der Wirkstoff ein Bestandteil des Systems. Die Bekämpfung hängt davon ab, wie der Stoff mit der Sozialbiologie der Hornisse zusammenwirkt. 22. Schlussfolgerungen Die Biologie von Vespa crabro zeigt, wie eng Beutefang, Nahrungsweitergabe und Fortpflanzung zusammenhängen. Die Beziehung zu Apis mellifera ist überwiegend opportunistisch. Freilandbeobachtungen zeigen, dass Hornissen vor allem außerhalb des Bienenstocks Jagd auf Sammelbienen machen. Starke Bienenvölker können sich gemeinsam wirksam verteidigen [1,2]. Für die Imkerei ist die zweite Hälfte der Saison besonders relevant, weil die Aktivität des Hornissenvolks dann ihren Höhepunkt erreicht und sein Nahrungsbedarf steigt [2]. Herkömmliche Köder sind für das Monitoring nützlich. Bei der Auswertung ist ihre Lockwirkung zu berücksichtigen. Eine Falle kann einzelne Tiere vorübergehend aus dem Umfeld entfernen, während der gesamte Jagddruck bestehen bleiben kann. Unter bestimmten Bedingungen kann sie sogar eine neue örtliche Ansammlung von Räubern bewirken. Das Trojanische Pferd ist biologisch von besonderem Interesse, weil es die Sozialstruktur des Hornissenvolks nutzt. Die aussagekräftigsten experimentellen Befunde stammen aus Untersuchungen an V. velutina mit fipronilhaltigen Proteinködern [4]. Nachfolgende Stoffwechselstudien wiesen zudem Fipronilsulfon und Fipronilsulfid in Larven nach. Daraus ergibt sich die Frage, ob sich die metabolische Aktivierung des Wirkstoffs für künftige Systeme nutzen ließe [6]. Neuere Arbeiten untersuchten auch Acetamiprid, Spinosad, Cypermethrin und natürliche Pyrethrine. Acetamiprid und Spinosad zeigten bei V. velutina eine ausgeprägte orale Toxizität. Bei Cypermethrin erwies sich die abschreckende Wirkung als wichtige Einschränkung [5]. Daraus ergibt sich ein grundlegendes Prinzip: Die Eignung eines Wirkstoffs für das Trojanische Pferd hängt neben der Toxizität von der Köderannahme, dem Transport, der Weitergabe im Volk, der Wirkung auf das Volk und einer möglichst geringen Exposition von Nichtzielorganismen ab. Bei V. crabro besteht noch erheblicher Forschungsbedarf. Künftige Untersuchungen sollten die Europäische Hornisse unmittelbar in den Mittelpunkt stellen und folgende Aspekte gemeinsam betrachten: saisonale Nahrungspräferenzen; zucker- und proteinbasierte Lockstoffe; Semiochemie; Transportverhalten; Trophallaxis; orale Toxizität; subletale Effekte; Stoffwechsel; Selektivität gegenüber A. mellifera; Exposition von Nichtzielinsekten; Auswirkungen auf das Volk. Am vielversprechendsten erscheint daher die Entwicklung eines Systems, das verhaltensbezogene und pharmakologische Ansätze zur Bekämpfung des Volks verbindet und sich bei ausreichender Selektivität in die moderne Bienenstandbewirtschaftung integrieren ließe. Aus dieser Sicht ist das Trojanische Pferd ein mögliches Instrument der angewandten Verhaltensökologie. Für V. crabro ist der Ansatz noch experimentell. Er nutzt die Sozialstruktur des Räubers, um den Wirkstoff zu verteilen. Anmerkungen und wissenschaftliche Literatur [1] Baracchi, D., Cusseau, G., Pradella, D., & Turillazzi, S. (2010). Defence reactions of Apis mellifera ligustica against attacks from the European hornet Vespa crabro. Ethology Ecology & Evolution, 22, 281–294. DOI: 10.1080/03949370.2010.502323. Die Studie dokumentiert die Jagd auf Sammelbienen und die gemeinsame Abwehr der Bienen. (PubMed Central (PMC)) [2] Pusceddu, M., Lezzeri, M., Cocco, A., Floris, I., & Satta, A. (2022). Bio-Ethology of Vespa crabro in Sardinia (Italy), an Area of New Introduction. Biology, 11, 518. DOI: 10.3390/biology11040518. Eine Studie zur Phänologie, Nahrungssuche und zum Sozialverhalten von V. crabro sowie zur Jagd auf A. mellifera. (MDPI) [3] Kojima, J. (1991). Comparative study of the composition of hornet larval saliva, its effect on behaviour and role of trophallaxis. Comparative Biochemistry and Physiology Part C, 99, 79–84. DOI: 10.1016/0742-8413(91)90079-9. Die Studie schließt V. crabro ein und beschreibt den Larvenspeichel und seine Rolle beim Nahrungsaustausch im Volk. (ScienceDirect) [4] Barandika, J. F. et al. (2023). Efficacy of Protein Baits with Fipronil to Control Vespa velutina nigrithorax in Apiaries. Animals, 13, 2075. DOI: 10.3390/ani13132075. Eine Labor- und Freilandstudie zum trophischen Transfer von Fipronil über Proteinköder. Von 222 beteiligten Imkern beantworteten 90 den Fragebogen. Der Effekt war an Bienenständen mit hohem Jagddruck durch V. velutina am deutlichsten. (PubMed) [5] Malaquias Souto, P. et al. (2025). Assessing the oral toxicity of acetamiprid, spinosad, cypermethrin, and pyrethrins in the invasive hornet Vespa velutina nigrithorax. Scientific Reports, 15, 45112. DOI: 10.1038/s41598-025-31988-x. Eine vergleichende Studie zur oralen Toxizität von Formulierungen mit Acetamiprid, Spinosad, Cypermethrin und natürlichen Pyrethrinen. Acetamiprid zeigte die stärkste orale Wirkung. Spinosad verursachte Mortalität und subletale Veränderungen. Cypermethrin löste Meideverhalten aus. (Nature) [6] de la Hera, O., Izaguirre, A., Rivas, A., & Alonso, R. M. (2024). QuEChERS-Based Method for the Determination of Fipronil in Protein Baits and Vespa velutina Larvae by HPLC-DAD and GC-MS. Separations, 11, 317. Die Studie weist Fipronil sowie Fipronilsulfon und Fipronilsulfid in Larven von V. velutina nach. Das ist für die Erforschung von Formulierungen und der metabolischen Aktivierung von Bedeutung. (MDPI) [7] Jurczyková, T. et al. (2026). Chemical and structural analysis of a European hornet nest. Scientific Reports, 16, 9395. Eine multidisziplinäre Studie zum Aufbau und zur Zusammensetzung eines Nests von V. crabro. Sie trägt zum Verständnis seiner Architektur und vorübergehenden Nutzung bei. (Nature) [8] Martano, M., Power, K., Montagnaro, S., Esposito, M., D'Emilio, C., & Maiolino, P. (2026). Evaluation of Bait Attractiveness for Vespa orientalis and Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae) in Urban and Apiary Environment of Campania Region (Italy). Insects, 17(4), 368. DOI: 10.3390/insects17040368. Die Studie umfasste im September und Oktober 2025 insgesamt 15 Bienenstände und 10 städtische Standorte. V. crabro bevorzugte Bierköder deutlich gegenüber den übrigen geprüften Ködern. (MDPI) [9] Spiewok, S., Schmolz, E., & Ruther, J. (2006). Mating system of the European hornet Vespa crabro: male seeking strategies and evidence for the involvement of a sex pheromone. Journal of Chemical Ecology, 32, 2777–2788. DOI: 10.1007/s10886-006-9162-4. Die Studie belegt die Beteiligung chemischer Signale an der sexuellen Anlockung von V. crabro und liefert damit Anhaltspunkte für die angewandte Semiochemie. (PubMed) [10] MacLean, C., & Schmolz, E. (2004). Calorimetric investigations on the action of alarm pheromones in the hornet Vespa crabro. Thermochimica Acta, 414, 71–77. Eine Studie zu physiologischen Reaktionen und Verhaltensreaktionen auf chemische Signale des Alarmsystems der Art. [11] Europäische Kommission. Verordnung über die Bereitstellung und Verwendung von Biozidprodukten. Die Verordnung (EU) Nr. 528/2012 regelt die Genehmigung von Wirkstoffen und die Zulassung von Biozidprodukten. Biozidprodukte dürfen nur nach den geltenden Zulassungsvorschriften bereitgestellt oder verwendet werden. (Öffentliche Gesundheit) [12] ECHA – Europäische Chemikalienagentur. Informationen über Biozide und Biozidwirkstoffe. Die ECHA führt die Wirkstoffgenehmigung für Fipronil bei PT18 als „abgelaufen“. Einzelne Produkte können für bestimmte Märkte und Anwendungsbedingungen zugelassen sein. (ECHA) Methodischer Hinweis. Die in den Abschnitten über Biozide angeführten Befunde zu Fipronil, Acetamiprid, Spinosad, Cypermethrin und Pyrethrinen betreffen überwiegend V. velutina. Der Artikel bietet einen Überblick über den Forschungsstand und mögliche weitere Untersuchungen. Für die Anwendung gegen V. crabro wären eigene Wirksamkeitsnachweise und die einschlägigen Zulassungen erforderlich. Die quantitativen Versuchsergebnisse sind im Kontext der Forschung zu lesen. Autor: Davide Simeone Veröffentlicht: 16. August 2026

Der Fortpflanzungserfolg hängt von der Qualität der Paarung ab. Bei Honigbienen ist die Qualität des Drohnenspermas einer der entscheidenden Faktoren. Eine geringe Lebensfähigkeit der Spermien kann die Fortpflanzung beeinträchtigen. Das ist eine grundlegende Frage, die auch den Diskussionen über Unterarten und deren Zucht zugrunde liegt. Wer die Gefährdung der Honigbienen verstehen will, muss die Rolle der Drohnen bei der Befruchtung und beim Fortbestehen der Völker berücksichtigen. Gewinnung von Drohnensperma Der Verlust natürlicher Lebensräume und manche modernen landwirtschaftlichen Praktiken belasten Honigbienen. Verluste von Bienen und Völkern werden weltweit gemeldet. Zu den Einflussfaktoren gehören Veränderungen der jahreszeitlichen Bedingungen, Bienenkrankheiten, ungünstige Haltungspraktiken und chemische Pflanzenschutzmittel (Gregorc, 2020). Die Auswirkungen landwirtschaftlich eingesetzter Pflanzenschutzmittel auf Honigbienen finden zunehmend Beachtung. Honigbienen bestäuben Obstplantagen (Halder et al., 2019). Landwirtschaftliche Flächen sind daher wichtige Standorte für Bienenstöcke. Allerdings kann ein übermäßiger oder ungünstig terminierter Pflanzenschutzmitteleinsatz Honigbienen töten und die biologische Vielfalt beeinträchtigen. Behandlungen während der Obstblüte stellen ein besonderes Risiko dar (Uhl & Brühl, 2019). Tebuconazol (TEB), (RS)-1-(4-Chlorphenyl)-4,4-dimethyl-3-(1,2,4-triazol-1-ylmethyl)pentan-3-ol, ist ein Fungizid und hemmt die Ergosterolbiosynthese bei Pilzen. Dadurch lassen sich bodenbürtige Pilzerreger und pilzliche Blattkrankheiten bekämpfen (Ito et al., 2013). Allerdings haben frühere Studien schädliche Wirkungen von TEB auf Gewebe beschrieben, darunter Fortpflanzungsorgane und -zellen. In humanen plazentaren Trophoblastenzelllinien verringerten 10 µM TEB die Zellproliferation und -migration, erhöhten die Apoptose und senkten die Spiegel von mRNA, die mit Proteasen, Hormonen, angiogenen Faktoren, Wachstumsfaktoren und Zytokinen assoziiert ist (Zhou et al., 2016). Bei Hamster-Ovarialgewebe hemmten 0,1 µM TEB laut einer Studie die Bildung von Testosteron und Östrogenen (Kjærstad et al., 2010). Bei bovinen Lutealzellen hemmten 10 µM die Progesteronsynthese (Atmaca et al., 2018). In Rinderhodenzellen soll 1 µM die Testosteronsekretion gesteigert und die Lebensfähigkeit der Spermien gesenkt haben (Kabakci et al., 2021). Systemisches Triazolfungizid von Syngenta für Kulturen wie Apfel, Birne, Pfirsich, Weinrebe und Tabak Die Studie erörtert die akute Toxizität von TEB und die berichteten endokrinen Wirkungen. Die EU-Genehmigung des Wirkstoffs für Pflanzenschutzmittel wurde durch die Durchführungsverordnung (EU) 2026/1421 bis zum 31. Juli 2028 verlängert. Für Ratten wurde eine mittlere letale Dosis (LD₅₀) von 1 700 mg/kg angegeben (EFSA, 2015). Für Honigbienen lagen die berichteten mittleren letalen Konzentrationen nach zwei bzw. vier Tagen bei 2 770 bzw. 1 840 mg/L. Bei 20- bis 30-fach niedrigeren Konzentrationen verringerte TEB die Aktivität von Enzymen des Stoffwechsels, der Verdauung und der Entgiftung. Außerdem beeinflusste es die Expression von Genen, die mit Immunabwehr, Wachstum und Apoptose zusammenhängen (Cang et al., 2023). Mehrere Studien haben TEB-Rückstände in Pflanzen und Früchten nachgewiesen. Die Exposition während der Blüte von Apfel-, Birn-, Kirsch- und Pfirsichbäumen, die Honigbienen Nektar und Pollen liefern, ist ein mögliches Risiko (Fang et al., 2020; Li et al., 2020; Lucini & Molinari, 2009; Mohapatra, 2015; Szarka & Ramanarayanan, 2021). Frühere Studien brachten die Exposition an behandelten Blüten oder über belastete Nahrung mit akuter Toxizität oder Larvensterblichkeit in Verbindung (Fine et al., 2017; Yoder et al., 2017). Johnson et al. (2010) berichteten über höhere TEB-Rückstände in Honigbienen und niedrigere Gehalte in Pollen und Honig. Die Qualität des Drohnenspermas ist für die Fortpflanzung entscheidend. Die Spermienmotilität (MOT) wird häufig zur Beurteilung der Befruchtungsfähigkeit herangezogen. Nach der Paarung sammelt sich das Sperma zunächst in den Eileitern der Königin. Ein Teil der Spermien wandert in die Spermatheka. Bei der Eiablage werden Spermien aus diesem Organ freigesetzt und können Eizellen befruchten, aus denen Arbeiterinnen hervorgehen. Die Spermienmotilität trägt sowohl zur Speicherung in der Spermatheka als auch zur Befruchtung bei der Eiablage bei (Cobey et al., 2013). Die Integrität der Plasmamembran (PMI) und das mitochondriale Membranpotenzial (MMP) sind weitere wichtige Kriterien der Spermaqualität. Die PMI gibt über die selektive Durchlässigkeit der Membran Auskunft über die Lebensfähigkeit der Zelle. Das MMP spiegelt die Funktion der Mitochondrien wider, die an der ATP-Synthese beteiligt sind (Kaya & Uysal, 2023).Eine geringe Qualität des Drohnenspermas kann das Fortbestehen eines Honigbienenvolks beeinträchtigen. Umweltschadstoffe können die Spermaqualität beeinflussen. Schädliche Wirkungen von TEB auf die Fortpflanzung waren bei verschiedenen Tieren und in menschlichen Zellmodellen beschrieben worden, doch die Auswirkungen auf Drohnensperma waren unklar (Kabakci et al., 2021; Taxvig et al., 2007; Yan et al., 2023; Zhou et al., 2016). Die Studie untersuchte daher in vitro, wie Konzentration und Expositionsdauer die MOT, PMI und das MMP der Drohnenspermien beeinflussen. Die Drohnen stammten aus dem Bienenforschungszentrum der Universität Kırıkkale. Das Sperma wurde im Mai und Juni gewonnen, wenn in diesem kontinentalen Klima die meisten geschlechtsreifen Drohnen vorhanden sind. Die Forschenden nutzten sechs etwa gleich starke Völker mit gleich alten Königinnen und gewannen insgesamt 100 µL Sperma mit einem Schley-Gerät zur instrumentellen Besamung. Sie prüften 0, 1, 10, 100 und 1 000 µM TEB bei 33 °C. Die Spermaqualität wurde zu Beginn und nach 24 Stunden Inkubation gemessen (Cobey et al., 2013). Alle Versuche wurden mindestens sechsmal wiederholt. Integrität der Plasmamembran von Drohnenspermien Nach 24 Stunden Inkubation verringerte die höchste TEB-Konzentration (1 000 µM) die MOT, die PMI und das MMP der Spermien gegenüber den übrigen Konzentrationen signifikant (p < 0,05, Abbildung 4). Die beobachteten Effekte unterschieden sich je nach Konzentration und Expositionsdauer. Bei 1 000 µM waren MOT und PMI bereits bei der ersten Messung niedriger (Abbildung 1). Das MMP sank nach 24 Stunden ebenfalls (Abbildung 2). Mitochondriales Membranpotenzial von Drohnenspermien Weitere In-vitro- und In-vivo-Studien beschrieben Auswirkungen von Triazolfungiziden, darunter TEB, auf die Fortpflanzung verschiedener Arten. Bei bovinen Hodenzellen und Sperma erhöhte 1 µM TEB die Testosteronproduktion der Leydig-Zellen und verringerte die Lebensfähigkeit der Spermien (Kabakci et al., 2021). Beim Bullensperma wurden Effekte bei einer niedrigeren Konzentration als im Drohnenversuch beobachtet. Unterschiede im Aufbau und in der Lebensdauer der Spermien könnten dazu beitragen. Unter den von den Autoren angeführten Lagerbedingungen blieben Drohnenspermien bei Raumtemperatur etwa sechs Wochen und Bullenspermien etwa zwei bis drei Tage lebensfähig (Burley et al., 2008; De Pauw et al., 2003). Die orale TEB-Exposition trächtiger Ratten wurde mit einer Feminisierung männlicher Nachkommen und veränderter Testosteron- und Progesteronproduktion in Verbindung gebracht (Taxvig et al., 2007). Beim Zebrabärbling beeinträchtigte TEB die Hodenentwicklung und senkte die Spermienmotilität (Yan et al., 2023). Unter Freilandbedingungen können Honigbienen verschiedenen Pflanzenschutzmitteln ausgesetzt sein, darunter TEB. Die Forschung zu Auswirkungen auf Bienenvölker und ihre Fortpflanzung ist begrenzt.In einer Studie an Drohnen verringerte die orale Exposition gegenüber 200 ppb Imidacloprid die Spermienmotilität und beeinflusste das MMP, während die PMI unverändert blieb (Ciereszko et al., 2017).In einer weiteren Studie verringerten Rückstände von Amitraz, Fluvalinat und Coumaphos im zur Aufzucht verwendeten Bienenwachs die Lebensfähigkeit der Drohnenspermien um 5–20 % (Fisher & Rangel, 2018). Kairo et al. (2016) beobachteten, dass Fipronil die PMI und den ATP-Gehalt der Drohnenspermien gegenüber der Kontrolle senkte (Kairo et al., 2016). Ebenso verringerte die Exposition von Drohnen gegenüber Neonikotinoiden die PMI der Spermien um 20 % gegenüber der Kontrollgruppe (Straub et al., 2021). Nur wenige Studien untersuchten die Auswirkungen von Pflanzenschutzmitteln auf Drohnensperma in vitro. Die verfügbaren Studien berichteten nach der Exposition gegenüber ausgewählten Wirkstoffen über Veränderungen der Spermienmotilität, der Plasmamembranintegrität und/oder des ATP-Gehalts (Abdelkader et al., 2015; Inouri-Iskounen et al., 2020). Breit wirksames Triazolfungizid von BASF Die Autoren bezeichnen ihre Arbeit als erste In-vitro-Studie zur Wirkung von Tebuconazol auf die Qualität von Drohnensperma. Bei 1 000 µM sanken MOT und PMI zu beiden Messzeitpunkten und das MMP nach 24 Stunden. Bei 0 bis 100 µM wurden für diese Parameter keine statistisch signifikanten Unterschiede festgestellt.Die Spermienmotilität ist ein wichtiger Parameter der Fortpflanzungsfähigkeit. Sie nahm zu beiden Messzeitpunkten ab in der Gruppe mit 1 000 µM TEB. Ein Verlust der Plasmamembranintegrität kann die Zellen schädigen und die Motilität senken. Mehrere Studien fanden einen Zusammenhang zwischen Motilität und PMI (Ahmad et al., 2014; Fraser et al., 2001; Varisli et al., 2009). Die Bewegung der Spermien erfordert eine kontinuierliche Energiezufuhr. ATP stellt diese Energie bereit, und Mitochondrien tragen zu seiner Bildung bei (Abdelkader et al., 2015).Das MMP nahm nach 24 Stunden Exposition gegenüber 1 000 µM TEB signifikant ab. Dies könnte zur geringeren Motilität am Ende der Exposition beigetragen haben. Die PMI wird häufig zur Beurteilung der Lebensfähigkeit von Drohnenspermien gemessen (Kaya & Uysal, 2023). In vitro verringerte die Exposition gegenüber 1 000 µM TEB die PMI. Die Autoren erörtern eine mögliche Wirkung auf die Zellmembran. Bei Pilzen hemmt TEB ein an der Ergosterolsynthese beteiligtes Cytochrom-P450-Enzym und beeinflusst so die Membranintegrität (Ito et al., 2013). Bei Ratten berichteten Hajer et al. (2020) über eine Hemmung von P450 und Glutathion-S-Transferase im Hoden, Nebenhodenentzündungen und niedrigere Spermienzahlen. In-vivo-Studien an Ratten (Hajer et al., 2020) und Hühnern (Serra et al., 2023) berichteten über mehr Spermienanomalien und Rückgänge bei Motilität, Geschwindigkeit, Anzahl und/oder Lebensfähigkeit der Spermien. Oxidativer Stress ist eine weitere mögliche Erklärung für die verringerte PMI. Frühere Arbeiten brachten TEB mit Lipidperoxidation, Proteinoxidation und ausgeprägtem DNA-Abbau in männlichen Fortpflanzungsorganen in Verbindung (Hajer et al., 2020).Das MMP ist ein Maß für die Mitochondrienfunktion. Frühere Untersuchungen zeigten, dass Pflanzenschutzmittel in der Umwelt den ATP-Gehalt der Spermien beeinflussen können (Abdelkader et al., 2015; Kairo et al., 2016). In diesem Versuch verringerte 1 000 µM TEB das MMP nach 24 Stunden. Die Autoren erörtern mögliche subletale Wirkungen einer längeren Exposition oder einer Anreicherung bei niedrigeren Konzentrationen. Fungizidrückstände, darunter TEB, wurden in der Umwelt, in Honigbienen und in Bienenprodukten nachgewiesen. Eine langfristige Exposition bei niedrigen Konzentrationen wirft eine eigene Frage auf. Endokrine, metabolische und systemische Wirkungen hängen vom Organismus, der Konzentration und der Expositionsdauer ab (Johnson et al., 2010). Fazit Die Studie untersuchte mögliche In-vitro-Wirkungen des Triazolfungizids TEB auf die Qualität von Drohnensperma. Die Integrität der Plasmamembran und die Mitochondrienfunktion tragen zur Lebensfähigkeit und Motilität der Spermien bei. Die beobachteten Veränderungen geben Anlass, mögliche Folgen für die Fortpflanzung von Honigbienen und für die Erzeugung von Honig und anderen Bienenprodukten unter Freilandbedingungen weiter zu untersuchen. Abdulkadir KAYA (Abteilung für Reproduktion und künstliche Besamung, Veterinärmedizinische Fakultät, Universität Kırıkkale, Kırıkkale, Türkiye; Institut für Gesundheitswissenschaften, Universität Ankara, Ankara, Türkiye) und Ruhi KABAKÇI (Abteilung für Physiologie, Veterinärmedizinische Fakultät, Universität Kırıkkale, Kırıkkale, Türkiye) Turkish Veterinary Journal, 6(2), S. 71–77, 2024 · DOI 10.51755/turkvetj.1577784

Vorwort des Übersetzers Davide Simeone Die Natur verändert sich fortwährend. Menschliche Aktivitäten und der schnelle moderne Transport haben den Austausch von Organismen zwischen Ökosystemen beschleunigt. Anpassung braucht Zeit, während Störungen unmittelbar auftreten können. Der Nachweis einer weiteren aus Asien stammenden Hornisse in Spanien erinnert an die Einführung von Vespa velutina und die dadurch verursachten Schäden. Das milde, gemäßigte Klima Italiens könnte die neue Art begünstigen, falls sie eingeschleppt würde. Die italienische Imkerei steht bereits vor der Ausbreitung von Vespa orientalis nach Norden und der möglichen Gefährdung durch V. velutina weiter südlich. Vespa soror könnte diese Belastungen verschärfen. Forschung und Zusammenarbeit sind wichtig, um die Ausbreitung eingeschleppter Arten einzudämmen und mit ihren Auswirkungen umzugehen. Ich veröffentliche diese Übersetzung der ersten spanischen Untersuchung zu Vespa soror in der Hoffnung, dass sie Forschenden und Imkerinnen und Imkern bei ihrer Zusammenarbeit hilft. Zusammenfassung Ein Monitoringprogramm in Nordspanien untersuchte, wie sich Fallen für die Asiatische Hornisse (Vespa velutina) auf die Insektenvielfalt auswirken. Dabei gelang der erste europäische Nachweis der Südlichen Riesenhornisse Vespa soror (Hymenoptera: Vespidae). Die Forschenden kombinierten morphologische Merkmale und genetische Identifizierung und erläuterten, wie sich die Art von anderen iberischen Hornissen unterscheiden lässt. Sie erörterten plausible Einschleppungswege und -vektoren, das Ansiedlungspotenzial und mögliche Folgen für die betroffenen Lebensräume. Die vorläufigen Ergebnisse werfen Fragen zur möglichen Gefährdung durch Vespa soror für die menschliche Gesundheit und die Dynamik der Ökosysteme auf. Die Art erbeutet andere Insekten und auch kleine Wirbeltiere. Die Untersuchung von Fallenfängen kann helfen, gebietsfremde Arten frühzeitig zu erkennen und rasch zu reagieren. 1 Einleitung Die Gattung Vespa Linnaeus, 1758 gehört zur Familie Vespidae und zur Unterfamilie Vespinae. Sie umfasst eusoziale Hautflügler, die als Hornissen bekannt sind (Noll et al. 2020). Die Globalisierung hat die unbeabsichtigte Einschleppung sozialer Faltenwespen, insbesondere der Vespinae, in neue Regionen und Länder erleichtert. Begattete Königinnen suchen bei ungünstiger Witterung Schutz und können unbemerkt in Materialien oder Behältern weit von ihrem ursprünglichen Standort wegtransportiert werden (Arca et al. 2015; Castro 2019; Lioy, Bergamo und Porporato 2022; Otis, Taylor und Mattila 2023). Für eine erfolgreiche Einschleppung spielt auch die geringe Zahl der Tiere eine Rolle, die eine Population gründen können. Unter geeigneten Bedingungen können je nach Art eine oder wenige begattete Königinnen Kolonien gründen, wenn sie bis zum Schlupf der ersten Arbeiterinnen überleben. Dies geschah in Europa mit Vespa velutina Lepeletier, 1836 (Villemant et al. 2011; Monceau, Bonnard und Thiéry 2014; Arca et al. 2015; Otis, Taylor und Mattila 2023). Alle Arten der Gattung Vespa sind in Asien heimisch. Nur Vespa crabro Linnaeus, 1758 und Vespa orientalis Linnaeus, 1771 sind auch in Teilen Europas oder Nordafrikas heimisch (Archer 2012; Smith-Pardo, Carpenter und Kimsey 2020). Zur ursprünglichen Fauna der Iberischen Halbinsel und der Balearen gehörte nur die Europäische Hornisse Vespa crabro, die in weiten Teilen der Halbinsel verbreitet ist (Vega et al. 2022). Im Jahrzehnt vor der Untersuchung wurden weitere Arten nachgewiesen: die Asiatische Hornisse Vespa velutina (Castro und Pagola-Carte 2010; López, González und Goldarazena 2011; Grosso-Silva und Maia 2012), die Orientalische Hornisse Vespa orientalis (Hernández et al. 2013; Sánchez, Fajardo und Castro 2019; Fajardo und Sánchez 2020) sowie Vespa bicolor Fabricius, 1787 (Castro 2019). Die Südliche Riesenhornisse Vespa soror du Buysson, 1905 ist in wärmeren Regionen Asiens heimisch, darunter im Nordosten Indiens (Arunachal Pradesh, Meghalaya und Nagaland), im Norden Myanmars und Thailands, in Laos und Nordvietnam sowie im Süden Chinas (Yunnan, Fujian, Jiangxi, Zhejiang, Hunan, Guangdong, Hongkong und Hainan) (Lee 2009; Daglio 2019; Smith-Pardo, Carpenter und Kimsey 2020).Sie zählt zu den größten Hornissen und ist ähnlich groß wie die Nördliche Riesenhornisse Vespa mandarinia Smith, 1852 (Kurzenko 1995; Girish-Kumar und Srinivasan 2010; Lee 2010). Zum Zeitpunkt der Studie waren keine etablierten gebietsfremden Populationen von V. soror bekannt. 2019 wurde jedoch eine Königin im Hafen von Vancouver in British Columbia gefunden (Kozak und Otis 2020; Bass, Needham und Bennett 2022). V. mandarinia wurde in British Columbia und im US-Bundesstaat Washington nachgewiesen. Da 2023 und 2024 keine weiteren Nachweise gelangen, gingen Forschende vorläufig davon aus, dass die Ansiedlung gescheitert war. Dazu könnten Bekämpfungsmaßnahmen, Allee-Effekte, ökologische Faktoren und Zufall beigetragen haben (Bass, Needham und Bennett 2022; Taylor et al. 2024). Der Artikel dokumentiert den ersten europäischen Nachweis von V. soror in Nordspanien und charakterisiert die gefundenen Exemplare genetisch und morphologisch. Die Forschenden beschreiben und illustrieren Merkmale, mit denen sich die Art von heimischen und eingeführten Vespinae der Iberischen Halbinsel unterscheiden lässt. Außerdem bieten sie einen vereinfachten bebilderten Bestimmungsschlüssel für die iberischen Vespa-Arten und erörtern wahrscheinliche Einschleppungswege und -vektoren, den Status der Art und mögliche Auswirkungen im Falle einer Ausbreitung. 2 Material und Methoden 2.1 Probenahme, morphologische Analyse und taxonomische Verfahren Im März 2022 und Oktober 2023 wurden in El Campo, Granda, Siero (43°22′36″ N, 5°45′41″ W), im nordspanischen Asturien vier Exemplare von V. soror gefangen. Die für V. velutina entwickelte kommerzielle VespaCatch-Falle von Véto-pharma (Palaiseau, Frankreich) enthielt den Lockstoff VespaCatch (https://www.blog-veto-pharma.com/) (Abbildung 1). Die Exemplare wurden vor Ort für die Konservierung vorbereitet, für die genetische Analyse in 70%igem Ethanol fixiert und anschließend genadelt. Die Untersuchung erfolgte unter einem Präparier-Stereomikroskop Optika SZM-2 bei 0,7- bis 4,5-facher Vergrößerung. Für die Fotos verwendeten die Forschenden eine digitale Spiegelreflexkamera Canon EOS 1200D mit dem Objektiv EF-S 18–55 mm f/3.5–5.6 III. Die Exemplare wurden in der Sammlung des Fachbereichs Organismen und Systeme (BOS) der Universität Oviedo hinterlegt (https://bos.uniovi.es/). 2.2 DNA-Extraktion, PCR-Amplifikation und Sequenzierung Die Forschenden extrahierten DNA aus 20–50 mg in Ethanol konserviertem Beingewebe eines Exemplars mit dem E.Z.N.A. Tissue DNA Kit (Omega Bio-tek) nach Herstellerprotokoll und lagerten sie bei −20 °C. Die Barcode-Region des mitochondrialen Gens für die Cytochrom-c-Oxidase-Untereinheit I (COI-5P) wurde in einer Polymerase-Kettenreaktion (PCR) mit 40 µL Reaktionsvolumen und den universellen Primern LCO1490 und HCO2198 amplifiziert (Folmer et al. 1994). Der Ansatz enthielt 2,5 µL DNA-Matrize, MgCl₂, je 0,25 mM der einzelnen dNTPs, je 0,25 µM der beiden Primer, 0,5 U Taq-Polymerase (GoTaq G2 Flexi DNA Polymerase) und Puffer in einfacher Endkonzentration. Die MgCl₂-Konzentration ist im Originalartikel angegeben. Auf die anfängliche Denaturierung bei 95 °C für 4 min folgten 35 Zyklen bei 95 °C für 45 s, 48 °C für 45 s und 72 °C für 30 s. Die abschließende Elongation erfolgte bei 72 °C für 7 min. Das PCR-Produkt wurde mit horizontaler Gelelektrophorese in 2%igem Agarosegel überprüft und zur Sanger-Sequenzierung in beiden Richtungen an Macrogen (Madrid, Spanien) geschickt (Sanger und Coulson 1975). Fundort von Vespa soror in Asturien (a) und Lage Asturiens in Spanien (b). Ansicht der Untersuchungsfläche (c) und Detail einer VespaCatch-Falle an einem Apfelbaum am Untersuchungsort (d). 2.3 Genetische Analyse Die vorwärts und rückwärts gelesenen Sanger-Sequenzen wurden in Geneious Prime 2022.2.2 (https://www.geneious.com) bearbeitet. Sequenzbereiche geringer Qualität und Primersequenzen wurden entfernt. Anschließend richteten die Forschenden die Sequenzen aneinander aus und überprüften die Basenzuordnung manuell. Aus der korrigierten Ausrichtung wurde mit den Standardeinstellungen eine Konsensussequenz erstellt. Zur vorläufigen genetischen Bestimmung wurde in Geneious Prime mit den Standardeinstellungen eine Nukleotid-BLAST-Suche in GenBank durchgeführt. Zusätzlich wurde die öffentliche Barcode-Datenbank BOLD über ihre Identifikationsfunktion abgefragt (https://www.boldsystems.org/index.php/IDS_OpenIdEngine). Die phylogenetische Analyse umfasste 31 COI-Sequenzen (GenBank-Zugangsnummern im Begleitmaterial SX). Neben der neuen spanischen Sequenz enthielt der Datensatz verfügbare V.-soror-Sequenzen mit mehr als 500 bp, mindestens eine Sequenz je weiterer in der Datenbank vertretener Vespa-Art und vier Außengruppen. Die Analyse erfolgte mit RAxML in Geneious Prime 2022.2.2. Das Nukleotidsubstitutionsmodell wurde mit ModelTest in der PAUP-Pipeline nach dem Akaike-Informationskriterium (AIC) ausgewählt. Gesucht wurde der Maximum-Likelihood-Baum mit der höchsten Bewertung unter dem Modell GTR+G+I mit 10.000 Bootstrap-Replikaten. Für den Konsensusbaum wurden ein Burn-in von 10 % und eine Bootstrap-Schwelle von 50 % angegeben. Ein Knoten galt ab 70 % als gestützt. 3 Ergebnisse 3.1 Morphologische Charakterisierung Zu den Synonymen gehören Vespa ducalis var. soror du Buysson, 1905 und Vespa mandarinia soror van der Vecht, 1957. Archer (1991) behandelte Vespa soror erstmals als eigenständige Art. Untersuchtes Material. Vier Arbeiterinnen aus El Campo, Granda (Siero, Asturien, Nordspanien), gesammelt von A. Arias. Zwei Exemplare stammen vom 29. März 2022, eines vom 3. Oktober 2023 und eines vom 10. Oktober 2023. Beschreibung. Vespa soror weist ein charakteristisches Farbmuster auf, das nur wenige asiatische Arten der Gattung teilen und das unter den europäischen Hornissen einzigartig ist. Beide Geschlechter sind dreifarbig, mit schwarzen bis schwarzbraunen, hellbraunen und gelben Bereichen (Abbildung 2). Auf den ersten Blick wechseln sich vier helle und dunkle Abschnitte ab. Der außergewöhnlich große Kopf ist überwiegend gelb. Darauf folgt ein schwarzer bis schwarzbrauner Bereich, der den größten Teil des Mesosomas umfasst. Der lange Abschnitt vom Scutellum bis zum Ende des zweiten Tergits (T2) ist überwiegend gelb und hellbraun und trägt meist dunkle Bänder oder Flecken. Die hinteren Segmente des Metasomas sind schwarz. Fühler und Beine sind überwiegend braun, die Flügel gelblich. Trotz gewisser Variationen innerhalb der Arten unterscheidet das Farbmuster des Metasomas V. soror von den anderen iberischen und europäischen Vespa-Arten und von Königinnen der Mittleren Wespe Dolichovespula media (Retzius, 1783) (Abbildung 3).Bei V. soror sind die hinteren Segmente des Metasomas vollständig schwarz. Andere heimische und eingeschleppte Hornissen besitzen in der hinteren Hälfte größere gelbe oder orangefarbene Bereiche (Abbildung 3). In Asturien (Nordspanien) gefangene Exemplare von Vespa soror. Ethanolkonservierte Exemplare in Dorsalansicht (A), mit Kopf und Thorax von oben (B) und von der Seite (C), in vollständiger Seitenansicht (D), Ventralansicht (E) und Seitenansicht (F). Kopfdetail (G), Seitenansicht (H), Ventralansicht (I) und Dorsalansicht (J) eines genadelten Exemplars. Typische Farbmuster iberischer Vespa- und Dolichovespula-Arten. Vespa velutina (A), Vespa orientalis (B), Vespa crabro (C), Vespa bicolor (D), Vespa soror (E) und eine Königin von Dolichovespula media (F). Zeichnungen nach Perrard et al. (2014). Anmerkungen. Nach Archer (2012) lassen sich Weibchen von V. mandarinia und V. soror anhand ihrer außergewöhnlich breiten Genae von anderen Vespa-Arten unterscheiden. In Seitenansicht beträgt die Breite der Gena (GW) auf Höhe des Hinterrands des Clypeus mehr als das 1,7-Fache der Augenbreite (EW). Bei anderen Arten liegt dieser Wert unter 1,3 und bei V. ducalis bei etwa 1 (L. Castro, unveröffentlichte Daten). Auch die Männchen von V. mandarinia und V. soror besitzen breite Genae (GW auf derselben Höhe mehr als das 1,4-Fache von EW) und eine charakteristische Kombination von Merkmalen am schwertförmigen Aedeagus, an den beiden apikalen Sterniten, den Augen und den Fühlern (Archer 2012). Zur Unterscheidung der beiden Arten dienen unter anderem die mediane Vertiefung des Pronotums und die Proportionen des ersten Gastraltergits in Dorsalansicht. Bei V. soror beträgt seine Länge etwa die Hälfte seiner Breite oder mehr, bei V. mandarinia weniger als die Hälfte. T3–T6 sind bei V. soror gewöhnlich ganz schwarz. Bei V. mandarinia tragen T3–T5 orangefarbene Bänder und T6 ist orange (Nguyen et al. 2006). Vespa ducalis Smith, 1852 weist ein ähnliches Farbmuster auf. In Seitenansicht sind ihre Genae etwa so breit wie die Augen, während sie bei V. soror deutlich breiter sind. Bei sozialen Faltenwespen ist die Bestimmung der Kaste weiblicher Tiere häufig wichtig. Die Körperlänge hängt von der Lage und der Schrumpfung des Präparats ab. Flügelspannweite und Flügellänge lassen sich oft schwer messen. Weitere Kriterien wie Körpermasse, chemische Zusammensetzung der Kutikula und Entwicklungsstand der Ovarien sind in der Praxis aufwendig (Pérez de Heredia et al. 2017; Castro und del Pico 2021). Pérez de Heredia et al. (2017) schlugen vor, die Breite des Mesoscutums zwischen den Tegulae zu messen. Das Mesosoma ist formstabil, schrumpft nach dem Tod kaum und lässt sich genau vermessen. Bei den untersuchten Arten überschnitten sich die Messbereiche von Jungköniginnen und Arbeiterinnen nicht. Mattila et al. (2023) verglichen bei V. soror sechs Maße: Kopfbreite, Vorderflügellänge, Mesosomabreite und die Breite der ersten drei Tergite. Die Autoren der spanischen Studie hielten die Breite von T2 für das verlässlichste Merkmal, da sich die Messbereiche der Kasten hierbei fast nie überschnitten. Die vier asturischen Exemplare wurden anhand der Breite zwischen den Tegulae bei Referenzmaterial aus fünf asiatischen Ländern (L. Castro, unveröffentlichte Daten) und der maximalen T2-Breite nach Mattila et al. (2023) als Arbeiterinnen bestimmt. 3.2 Genetische Ergebnisse Die BLAST-Suche ordnete die Sequenz des einzigen sequenzierten Exemplars (GenBank OP735561, BOLD INVA001-22) V. soror zu. Die paarweise Sequenzidentität mit vier Referenzexemplaren lag zwischen 97,7 und 98,1 %. Die übrigen Treffer zu V. crabro und V. bicolor erreichten höchstens 87,8 %. Das BOLD-Verfahren ergab 100 % beziehungsweise 99,44 % Übereinstimmung mit zwei V. soror zugeordneten Sequenzen. Diese Einträge waren in BOLD als privat gekennzeichnet und gehörten laut den Autoren zu unveröffentlichten Forschungsarbeiten (Tabelle 1). Ergebnisse der Identifizierung mit BLAST und BOLD für die Konsensussequenz des untersuchten Exemplars. In der phylogenetischen Analyse gruppierte sich die spanische Sequenz mit den in GenBank als V. soror bestimmten Sequenzen. Der gemeinsame Knoten erreichte eine Bootstrap-Unterstützung von 99,97 % (Abbildung 4). Die Distanzmatrix der Sequenzen steht im Begleitmaterial SY. Maximum-Likelihood-Baum mit der höchsten Bewertung aus der Analyse der COI-Sequenzen unter dem Modell GTR+G+I mit 10.000 Bootstrap-Replikaten. Die Analyse umfasste 31 Nukleotidsequenzen mit 658 Positionen. Die GenBank-Zugangsnummern stehen im Begleitmaterial SX. 4 Diskussion Vespa soror erbeutet Wirbellose unterschiedlicher Größe, darunter Schmetterlinge, Libellen, Fangschrecken, Heuschrecken und andere Wespen. Auch kleine Wirbeltiere wie Geckos zählen zur Beute (Lee 2009). Bei Angriffen auf Nester von Vespa bicolor, Polistes und Parapolybia (Pa. indica, Pa. nodosa und Pa. varia) erbeutet sie Larven und Puppen, mit denen sie ihre eigene Brut füttert (Lee 2009). Berichtet wurde auch, dass V. soror in Gruppen Völker der Östlichen Honigbiene Apis cerana Fabricius, 1793 angreift. Solche Angriffe können Bienenvölker vernichten und Verluste in der Imkerei verursachen (Lee 2009; Mattila et al. 2020; Cappa et al. 2021). Sollte sich V. soror in Asturien ansiedeln, könnte für Apis mellifera Linnaeus, 1758 ein ähnliches Risiko entstehen. Es käme zu den bereits mit der invasiven V. velutina verbundenen Verlusten hinzu (Requier et al. 2019; Laurino et al. 2020; Cappa et al. 2021). Stiche von V. soror können Berichten zufolge starke und länger anhaltende Schmerzen verursachen. Die Autoren halten ein stark wirksames Gift für möglich, wie bei den nahe verwandten Arten V. tropica (Linnaeus, 1758) und V. mandarinia. Beide wurden als gefährliche stechende Insekten beschrieben (Schmidt et al. 1986; Lee 2009).Sollte sich die Art ansiedeln, könnten ihre Stiche ein Problem für die öffentliche Gesundheit werden. Für das natürliche Verbreitungsgebiet heben die Autoren September bis Dezember hervor. In dieser Zeit können große Kolonien besonders wehrhaft sein, bevor Männchen und Jungköniginnen schlüpfen (Lee 2009). Im natürlichen Verbreitungsgebiet liegen die meisten Kolonien von V. soror in Waldgebieten von Meereshöhe bis auf über 700 m. Die Nester befinden sich meist unter der Erde, häufig in gut entwässerten Böden an Hängen, mit einem schrägen Eingang, der oft zwischen den Wurzeln großer Bäume liegt (Lee 2009; Mattila et al. 2023). Manche Nester liegen nur wenige Zentimeter unter der Oberfläche. Tiefer liegende Nester können über einen oder mehrere mindestens 60 cm lange Gänge mit dem Eingang verbunden sein (Lee 2009). Das Nestbauverhalten ähnelt dem von V. mandarinia (Archer 1995; Lee 2009; Smith-Pardo, Carpenter und Kimsey 2020; Bass, Needham und Bennett 2022; Mattila et al. 2023). Sollte sich V. soror in Nordspanien ausbreiten, wären das Auffinden und Entfernen der Nester wie bei V. velutina für die Bekämpfung wichtig. Dann könnten unterirdische Nester die Suche und Beseitigung durch die zuständigen Stellen erschweren. In Hongkong verlassen die Königinnen meist zwischen Ende März und April ihr Winterquartier. Die Nestgründung beginnt wahrscheinlich Anfang Mai. Die ersten Arbeiterinnen schlüpfen meist im Juni (Lee 2009). Mattila et al. (2023) liefern vorläufige Angaben zum Koloniezyklus in Vietnam. Diese Arbeiten helfen einzuschätzen, wann eine oder mehrere Kolonien in Asturien aktiv gewesen sein könnten. Die beiden Ende März 2022 gefangenen Arbeiterinnen traten früher im Jahr auf als nach den Beobachtungen im natürlichen Verbreitungsgebiet zu erwarten. Sie könnten aus einem ungewöhnlich früh im Jahr 2022 gegründeten Nest stammen oder aus einer 2021 gegründeten Kolonie, die den Winter überdauerte. Die Autoren weisen auf Ähnlichkeiten zwischen den Bedingungen im natürlichen Verbreitungsgebiet und dem Frühjahr 2022 in Asturien hin. Sie vermuten, dass das milde Klima den Zeitpunkt des Nestbaus beeinflusst haben könnte, wie bereits lokal bei V. velutina beobachtet. Die beiden im Oktober 2023 gefangenen Arbeiterinnen könnten aus einer Kolonie stammen, die eine 2022 geschlüpfte Königin nach der Überwinterung gründete. Eine erneute Einschleppung ist ebenfalls möglich. Die Fänge allein lassen die Geschichte der Kolonien offen. Die Autoren halten den unbeabsichtigten Transport einer überwinternden Königin aus dem natürlichen Verbreitungsgebiet für plausibel. Ein solcher Einschleppungsweg wurde auch für V. mandarinia und V. velutina vorgeschlagen (Otis, Taylor und Mattila 2023). Die Entomological Society of America schlug für V. soror den englischen Trivialnamen „southern giant hornet“ vor. Spanische Entsprechungen sind „avispón gigante del sur“ und „avispón gigante meridional“. Beide sind eindeutig, könnten im Alltag jedoch zu „avispón gigante“ verkürzt werden, was eine Verwechslung mit der Nördlichen Riesenhornisse V. mandarinia begünstigt. Allgemeine oder reißerische Bezeichnungen können die Artzuordnung ebenfalls erschweren. Die Autoren schlagen den kürzeren spanischen Namen „avispón sóror“ vor. Er verweist direkt auf den wissenschaftlichen Namen und folgt dem Vorbild gebräuchlicher Bezeichnungen wie „avispa velutina“, „avispón bicolor“ und „avispón oriental“. 5 Schlussfolgerungen Morphologische und genetische Untersuchungen stützen die ersten europäischen Nachweise von V. soror. Damit wurden auf der Iberischen Halbinsel vier eingeschleppte Vespa-Arten nachgewiesen. Der unbeabsichtigte Transport aus dem natürlichen Verbreitungsgebiet ist eine plausible Erklärung. Sollte sich V. soror im Norden der Iberischen Halbinsel ansiedeln, wo V. velutina bereits verbreitet ist, könnten sich die Auswirkungen auf Umwelt, Wirtschaft und öffentliche Gesundheit verstärken. Die Autoren plädieren für eine frühzeitige Überwachung und rasches Handeln, um mögliche Nester zu finden und die Ausbreitung sowie ihre Folgen in Siero und Umgebung zu beurteilen. Das gezielte asturische Fallenmonitoring meldete für seine Erhebung 2025 keine Fänge von V. soror. Die vier ursprünglichen Exemplare belegen ein Vorkommen. Eine dauerhafte Ansiedlung bleibt unbestätigt. Omar Sánchez, Leopoldo Castro, Álvaro Fueyo, Yaisel J. Borrell, Andrés Arias Erstveröffentlichung 9. November 2024 · https://doi.org/10.1002/ece3.70502

Völkerentvölkerung verstehen Völkerentvölkerung bezeichnet einen Rückgang der Zahl erwachsener Bienen. Colony Collapse Disorder (CCD) ist ein enger gefasstes Syndrom mit raschem Verlust erwachsener Arbeiterinnen. Königin, Brut und Vorräte bleiben oft zurück, während zu wenige Bienen das Volk versorgen. Zur Entvölkerung können Varroa destructor, damit verbundene Viren, Nosema-Infektionen, akute und subletale Pestizidbelastung, Hornissen, Hitze und Nahrungsmangel beitragen. In der Untersuchung von vanEngelsdorp et al. (2009) erklärte kein einzelner Erreger die CCD-Fälle durchgängig. Maßnahmen wie Brutunterbrechung oder späte Ablegerbildung verändern die Altersstruktur des Volkes. Ein ungünstiger Zeitpunkt kann die Wintervorbereitung zusätzlich belasten. Bestimmte Belastungen können synergistisch wirken und das Risiko überproportional erhöhen. Die Wirkung hängt von den beteiligten Faktoren und Bedingungen ab. [vanEngelsdorp & Meixner 2010] [De Miranda & Genersch 2010] [Goulson et al. 2015] Nosema: Biologie, Wirkungen und Wechselwirkungen Nosema ceranae, inzwischen in vielen Regionen verbreitet, und N. apis sind Mikrosporidien, die das Mitteldarmepithel erwachsener Bienen infizieren. Die Infektion kann Nährstoffnutzung und Stoffwechsel verändern, die Lebensdauer verkürzen und die Brutpflege beeinträchtigen. Orientierungsprobleme, Verflug oder weniger Sammlerinnen können auftreten, sind aber allein kein Infektionsnachweis. Weitere Belastungen können die Folgen verschärfen. Varroa und damit verbundene Viren können die Abwehr belasten. In Versuchen erhöhten bestimmte subletale Pestizidbelastungen die Anfälligkeit für Nosema oder die Sporenzahl. Anhaltende Hitze und Proteinmangel können weiteren physiologischen Stress verursachen. Nosema kann zur Entvölkerung beitragen, wenn weitere Belastungen hinzukommen. [Higes et al. 2008] [Mayack & Naug 2009] [Goblirsch et al. 2013] [Doublet et al. 2015] [Pettis et al. 2012] [Martín‑Hernández et al. 2009] Varroa erhöht das Risiko: Der Zeitpunkt zählt Im Spätsommer kann der Milbendruck steigen, während weniger erwachsene Bienen nachrücken. Ohne rechtzeitige Kontrolle steigt das Risiko eines Zusammenbruchs Varroa destructor schädigt sich entwickelnde und erwachsene Bienen durch Nahrungsaufnahme aus Wirtsgewebe, bei erwachsenen Bienen insbesondere aus dem Fettkörper. Die Milbe überträgt auch Viren, vor allem das Flügeldeformationsvirus (DWV). Parasiten und Viren können Physiologie und Lebensdauer der Winterbienen beeinträchtigen. Fettkörperreserven und Vitellogenin unterstützen ihre Überwinterung. Daher gilt: Varroa sollte vor der Aufzucht der Winterbienen unter die vor Ort geeignete Eingriffsschwelle gesenkt werden. Unter den hier beschriebenen Bedingungen beginnt die Planung und Umsetzung ab Mitte Juli, damit die Ammenbienen bei geringerem Parasitendruck heranwachsen. Maßgeblich sind das örtliche Brutgeschehen und der gemessene Befall. Eine späte Behandlung kann Milben reduzieren, bereits entstandene physiologische Schäden an Winterbienen aber nicht rückgängig machen. [Ramsey et al. 2019] [van Dooremalen et al. 2012] [Rosenkranz et al. 2010] [Di Prisco et al. 2013] [Medrzycki et al. 2010] [Mattila & Otis 2007] Pestizide und Hornissen schwächen das Volk Bei akuten Vergiftungen können sich viele tote Bienen um die Beute finden. Subletale Effekte sind schwerer zu erkennen. Je nach Wirkstoff und Exposition können Orientierung, Nahrungsaufnahme oder Mikrobiota betroffen sein. Zusammen mit anderen Belastungen kann das Überleben der Sammlerinnen sinken. Hornissen können Ausflüge hemmen, mehr Bienen zur Fluglochverteidigung binden und die Energiebilanz verändern. Kleine, frisch geteilte oder brutfreie Völker können besonders anfällig sein, wenn Arbeiterinnen zur Aufzucht von Winterbienen gebraucht werden. Absprachen mit landwirtschaftlichen Betrieben, geeignete Fluglöcher und wirksame Schutzvorrichtungen können die Belastung senken oder das Sammeln erleichtern. [Godfray et al. 2014] [Pettis et al. 2012] [Monceau et al. 2014] Extreme Hitze und Mikroklima Bei Hitzewellen können mehr Bienen fächeln und Wasser holen, sodass weniger sammeln. Brut am Nestrand kann austrocknen. Dauerhitze erhöht die physiologische Belastung. Auswirkungen auf Darmgesundheit und Infektionsrisiko hängen von den Bedingungen ab. In kleinen Völkern, Ablegern oder Völkern mit Brutunterbrechung kann die Verlagerung zur Kühlung die Erholung verzögern und eine Entvölkerung begünstigen. Schatten, passende Isolierung, an die Beute angepasste Belüftung und nahe gelegene beschattete Wasserstellen helfen, das Mikroklima zu regulieren. [Human et al. 2006] [Martín‑Hernández et al. 2009] Wie sich Belastungen gegenseitig verstärken Eine mögliche Entwicklung beginnt mit einer Lücke im Nachwuchs durch Brutunterbrechung oder späte Teilung. Hitze kann Bienen für Lüftung und Wasserholen binden und das Pollensammeln verringern. Verbleibende Milben und Viren können die Lebensdauer erwachsener Bienen verkürzen, während Nosema bereits belastete Arbeiterinnen zusätzlich schwächen kann. Hornissen und mögliche subletale Pestizidbelastung können den Flugverkehr weiter verringern oder die Orientierung beeinträchtigen. Selbst mit Königin und Vorräten kann das Volk dann die Brut kaum noch bedecken und aufziehen. Mit sinkender Arbeiterinnenzahl wird die Erholung schwieriger. Untersuchungen zu mehreren Belastungen zeigen, dass ihre gemeinsame Wirkung unter bestimmten Bedingungen nichtlinear sein kann. [Goulson et al. 2015] [vanEngelsdorp & Meixner 2010] Winterbienen und die Vorbereitung ab Juli Winterbienen haben größere Fettkörperreserven, mehr Vitellogenin und leben länger. Sie halten die Temperatur und unterstützen den erneuten Brutbeginn gegen Winterende. Ihre Entwicklung hängt auch von den Ammenbienen ab. Parasiten, Viren, Nosema, Hitze und Proteinmangel können die Pflegebienen und die heranwachsende Generation schwächen. In vielen gemäßigten Gebieten werden Winterbienen vom Spätsommer bis in den Herbst aufgezogen. Die Planung sollte davor beginnen. Unter den hier beschriebenen Bedingungen bietet sich Mitte Juli an, um Befall, Proteinversorgung und Mikroklima zu prüfen. Wer die Ammenbienen schützt, die Winterbienen aufziehen, schützt damit auch die Wintergeneration. [Amdam et al. 2003] [Seehuus et al. 2006] [Mattila & Otis 2007] [Genersch 2010] [Medrzycki et al. 2010] Maßnahmen am Bienenstand Regelmäßige standardisierte Varroazählungen vor und nach Maßnahmen zeigen, ob der Befall rechtzeitig unter die maßgebliche Schwelle gesunken ist. Eine Brutunterbrechung kann bei fehlender verdeckelter Brut die Wirkung geeigneter Behandlungen gegen exponierte Milben verbessern. Maßgeblich sind Volksstärke, Jahreszeit und zugelassene Gebrauchsanweisung. Für passende Proteinversorgung, bei Bedarf für einen geeigneten HMF-armen Sirup, für beschattetes Wasser und ausreichende Belüftung in heißen Wochen sorgen. Rascher Sammlerinnenverlust, lückige Brut oder auffälliger Futterverbrauch haben mehrere mögliche Ursachen. Eine Untersuchung auf Nosema kann sinnvoll sein. Hygienemaßnahmen umfassen den bedarfsgerechten Wabentausch, Feuchteregulierung und das Begrenzen von Räuberei und Verflug. Inaktivierte Hefen, Beta-Glucane, gepufferte organische Säuren und Pflanzenprodukte werden zur Ernährungsunterstützung angeboten. Die Evidenz variiert nach Formulierung. Örtliche Vorschriften, Etiketten und Einschränkungen bei der Honigerzeugung beachten. Bei Pollenmangel kann ein geeignetes Proteinfutter mit ausgewogenem Aminosäureprofil Ammenbienen und Brut unterstützen. Mit Landwirten Zeiten und Verfahren der Pflanzenschutzmaßnahmen abstimmen und eine zuverlässige Wasserquelle bereitstellen. Gegen Hornissen das Flugloch der Volksstärke anpassen und Schutzvorrichtungen erwägen, die unter vergleichbaren Bedingungen wirksam waren. Schließlich sollte die Volksentwicklung zur Jahreszeit passen. Späte Teilungen ohne Vorräte und Parasitenkontrolle können Völker anfälliger machen. Nach einer Brutunterbrechung je nach Bedingungen und Volksstärke genug Zeit für einen oder mehrere vollständige Brutzyklen vor dem Winter einplanen. [Rosenkranz et al. 2010] [Di Pasquale et al. 2013] [Fries 2010] [Pettis et al. 2012] [Monceau et al. 2014] Arbeitsplan von Mitte Juli bis September Unter den hier beschriebenen Bedingungen hat ab der zweiten Julihälfte Vorrang, Varroa vor der Aufzucht der Wintergeneration unter die örtliche Schwelle zu senken. In gemäßigten Regionen schlüpfen Winterbienen meist vom Spätsommer bis in den Herbst. Sie unterscheiden sich von Sommerbienen durch Fettreserven, Vitellogenin und Lebensdauer. Sie erhalten das Volk in der kalten Jahreszeit und pflegen die erste Frühjahrsbrut. Brutunterbrechung oder geeignete Alternative planen. Schatten, Wasser und Futter für mögliche Pollenlücken bereitstellen. Im August geplante Maßnahmen abschließen, ihre Wirkung durch Milbenzählung überprüfen und das Mikroklima bei Hitze regulieren. Bei Hornissendruck das Flugloch anpassen und gegebenenfalls Schutz anbringen. Im September erneuten Befall prüfen, schwache Ableger versorgen und Isolierung, Lüftung und Vorräte für den Winter anpassen. Diese Abfolge soll die Ammenbienen schützen und starke Völker für Überwinterung und Neustart erhalten. Termine an Tracht, Klima und Volkszustand anpassen. [Rosenkranz et al. 2010] [Human et al. 2006] [Fries 2010] [Monceau et al. 2014] [Mattila & Otis 2007] Wirtschaftliche Folgen für die Imkerei Der Schutz der Generation, die Winterbienen aufzieht, kann im Frühjahr Ersatzkosten senken. Es müssen unter Umständen weniger Ableger gekauft oder gebildet, weniger Königinnen ersetzt und weniger Arbeitsstunden für Verluste aufgewendet werden. Stärkere Völker können frühe Trachten und Bestäubungsmöglichkeiten besser nutzen. Eine um 10–15 % bessere Überwinterungsrate könnte beispielsweise die Jahresmarge deutlich verändern. Das ist eine Beispielrechnung. Die tatsächlichen Folgen hängen von Ausgangsverlusten, Kosten, Ertrag und Preisen ab. Gesündere, gleichmäßigere Völker können auch die Erlöse stabilisieren und die Lieferzuverlässigkeit stärken. [vanEngelsdorp & Meixner 2010] Fazit Um Entvölkerung vorzubeugen, sollte die Planung auch die Bienen einbeziehen, die die Wintergeneration aufziehen. Unter den beschriebenen Bedingungen bietet die zweite Julihälfte ein Handlungsfenster. Varroa unter die örtliche Schwelle senken, Proteinversorgung, Mikroklima und Hygiene verbessern und den Druck durch Pestizide und Hornissen mindern. Ein auf die Volksentwicklung abgestimmter Plan kann Überwinterung und Produktion unterstützen. Praxishinweis: Vorschriften und Gebrauchsanweisungen beachten. Gesundheits- und Behandlungsentscheidungen mit dem zuständigen Tierarzt oder der örtlichen Bienenfachberatung besprechen. Klima, Tracht und Betriebsweise verändern die Wechselwirkungen. Örtliche Beobachtungen sollten die Planung leiten. Wichtige Quellen Genersch 2010; vanEngelsdorp & Meixner 2010; Rosenkranz et al. 2010; Higes et al. 2008; Mayack & Naug 2009; Goblirsch et al. 2013; Doublet et al. 2015; Pettis et al. 2012; Martín‑Hernández et al. 2009; Human et al. 2006; Di Prisco et al. 2013; Medrzycki et al. 2010; Mattila & Otis 2007; Seehuus et al. 2006; De Miranda & Genersch 2010; Goulson et al. 2015, Science. https://doi.org/10.1126/science.1255957 Autor: Davide Simeone. Veröffentlicht im Juli 2026

Bei der Kryokonservierung in flüssigem Stickstoff bei −196 °C kommt der Stoffwechsel der Spermien nahezu zum Stillstand Vorwort Die Kryokonservierung von Drohnensperma der Honigbiene (Apis mellifera) bleibt eine Herausforderung. Trotz jahrzehntelanger Forschung ist es weiterhin schwierig, die Lebensfähigkeit und Funktion der Spermien nach dem Auftauen zu erhalten. Das schränkt die praktische Nutzung tiefgefrorenen Spermas ein. Die Studie untersuchte, wie sich die Verdünnung von kryokonserviertem Drohnensperma mit Bee Semen Solution (BSS) nach dem Auftauen auf die Lebensfähigkeit der Spermien und die Fortpflanzungsleistung der Königinnen auswirkt. Die Königinnen wurden instrumentell mit frischem oder kryokonserviertem Sperma besamt. Für beide Varianten gab es eine verdünnte und eine unverdünnte Gruppe. Die Forschenden erfassten Anzahl und Qualität der Spermien in der Spermatheka und untersuchten das Brutbild. Die Kryokonservierung ging im Vergleich zu frischem Sperma mit einer geringeren Lebensfähigkeit der Spermien und einer niedrigeren Fruchtbarkeit der Königinnen einher. Nach der Verdünnung mit BSS zeigten die Messwerte in der Spermatheka und die Fruchtbarkeit eine Tendenz zur Verbesserung. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Behandlung nach dem Auftauen, einschließlich der Wahl des Verdünners, das Besamungsergebnis bei einem Kryokonservierungsverfahren mit Dialyse beeinflussen kann. Die Autoren schlagen außerdem vor, wiederholte Besamungen als Möglichkeit zu prüfen, die Spermienzahl in der Spermatheka und damit die Fruchtbarkeit der Königin zu erhöhen. Einleitung Spermien von Apis mellifera Die Kryokonservierung und Lagerung von Honigbienendrohnensperma sind weiterhin Herausforderungen für die instrumentelle Besamung, die Zucht und die Forschung. Trotz langjähriger Versuche zur Entwicklung wirksamer Verfahren (Melnichenko und Vavilov, 1975; Harbo, 1977; Kaftanoglu und Peng, 1984; Hopkins et al., 2012; Wegener et al., 2014a; Alçay et al., 2019) gibt es noch kein breit eingesetztes Verfahren, das die Befruchtungsfähigkeit nach Langzeitlagerung erhält (Cobey, 2016; Smilga-Spalvina et al., 2023). Schwierigkeiten betreffen das Einfrieren und Lagern der Proben sowie die erfolgreiche Besamung mit aufgetautem Material. Einfrieren und Auftauen können morphologische Defekte wie verformte Köpfe und verdrehte Geißeln häufiger machen (Yániz et al., 2024) und die Motilität und Lebensfähigkeit der Spermien verringern (Hopkins und Herr, 2010; Özkök und Selcuk, 2020). Mehrere Studien untersuchten die vor der Kryokonservierung eingesetzten Verdünner und deren Einfluss auf die Spermaqualität (Harbo, 1979; Taylor et al., 2009; Hopkins und Herr, 2010; Wegener et al., 2012; Alçay et al., 2019, 2022; Gulov und Laskin, 2021; Aktar et al., 2024; Nur et al., 2024; Mohammadi et al., 2025). Manche häufig verwendeten Kryoprotektiva können Spermien, Königinnen oder beide schädigen (Hopkins und Herr, 2010; Wegener und Bienefeld, 2012; Wegener et al., 2012). Eine Verdünnung oder weitgehende Entfernung des Kryoprotektivums nach dem Auftauen könnte seine toxische Wirkung mindern (Wegener et al., 2014a; Gül et al., 2017; Auth und Hopkins, 2021). Deshalb werden alternative Verdünner untersucht, die nach dem Auftauen die Spermienmembranen stabilisieren und Schäden begrenzen. Zur Wirkung einer Verdünnung nach dem Auftauen auf die Spermienqualität in der Spermatheka und die Fruchtbarkeit der Königin gibt es bislang wenige Studien. Wegener et al. (2014a) verdünnten kryokonserviertes Sperma mit BSS und zentrifugierten es anschließend, um das Kryoprotektivum zu entfernen und die Spermien wieder zu konzentrieren. Die Spermienmotilität in der Spermatheka und die Fruchtbarkeit der Königinnen sanken. Der Anteil der Arbeiterinnenbrut lag bei 27 %. Gül et al. (2017) wuschen und zentrifugierten Proben mit einem Spermaverdünner, Glukoselösungen oder frischem Seminalplasma von Drohnen. Der Anteil der Arbeiterinnenbrut nahm nicht signifikant zu. In beiden Studien könnte die Zentrifugation nach der Verdünnung die Funktion der Spermien und den Besamungserfolg beeinträchtigt haben (Cobey et al., 2013). Wegener et al. (2014a) berichteten über bessere Spermienqualität und Fruchtbarkeit, wenn sie die aufgetauten Proben vorsichtig mit BSS verdünnten und von Hand mischten, ohne sie zu zentrifugieren. Dieses Verfahren wurde nur bei drei Königinnen angewandt. Das Mischungsverhältnis von einem Teil Sperma zu zwei Teilen BSS wich vom häufig verwendeten Verhältnis 1:1 ab (Skowronek et al., 1995; Gerula et al., 2016; Kahya und Gençer, 2022). Die vorliegende Studie untersuchte, wie die Verdünnung mit BSS nach dem Auftauen von vor dem Einfrieren dialysiertem Sperma die Fruchtbarkeit der Königinnen sowie Anzahl und Qualität der Spermien in der Spermatheka beeinflusst. Material und Methoden (vollständigen Artikel lesen) Ergebnisse In den untersuchten Proben erreichte die Motilität bei frisch gewonnenem Sperma 98 % und bei aufgetautem Sperma 62 %. Die Sterblichkeit der Königinnen unterschied sich zwischen den vier Behandlungen nicht signifikant (Tabelle 1). Eine Monte-Carlo-Simulation ergab χ² = 1,14, df = 3 und p = 0,77. Nichtparametrische Analysen zeigten Unterschiede bei den untersuchten Fortpflanzungs- und Spermienmerkmalen. Der Anteil der Arbeiterinnenbrut unterschied sich zwischen den Gruppen (Kruskal–Wallis H(3) = 28,13, p < 0,001). Königinnen, die mit kryokonserviertem Sperma besamt wurden (Gruppen 3 und 4), erzeugten anteilig weniger Arbeiterinnenbrut als Königinnen, die frisches Sperma erhielten (Gruppen 1 und 2) (Tabelle 1). Der Effekt der Kryokonservierung war groß (Cliffs δ = 0,94–1,00). Zwischen den beiden Gruppen mit frischem Sperma bestand kein signifikanter Unterschied (p = 1,000). In den kryokonservierten Gruppen ging die BSS-Verdünnung mit einem kleinen bis mittleren geschätzten Vorteil einher (δ = −0,35 für Gruppe 3 gegenüber Gruppe 4), der statistisch nicht signifikant war. Tabelle 1. Sterblichkeit der Königinnen und Brutbild (Anteil der Arbeiterinnenbrut in %) nach Besamung mit unterschiedlich behandeltem Sperma Die Spermienzahlen in der Spermatheka unterschieden sich zwischen den Behandlungen (berichteter p-Wert 0,0005, Tabelle 2). Mit kryokonserviertem Sperma besamte Königinnen speicherten weniger Spermien als mit frischem Sperma besamte Königinnen (p < 0,05, δ = 0,72–1,00). Eine Verdünnung mit BSS nach dem Auftauen ging tendenziell mit höheren Spermienzahlen einher (δ = −0,30 für Gruppe 3 gegenüber Gruppe 4, p = 1,000, Tabelle S1). Auch die Motilität variierte zwischen den Behandlungen (H(3) = 25,60, p < 0,001). Sie nahm durch die Kryokonservierung ab (δ = 0,73–1,00). Nach der Verdünnung mit BSS war sie höher als bei unverdünntem aufgetautem Sperma (δ = −0,52 für Gruppe 3 gegenüber Gruppe 4, p = 0,26). Auch die Lebensfähigkeit unterschied sich zwischen den Behandlungen (H(3) = 23,70, p < 0,001). Spermienzahl (in Millionen) und Spermienqualität in der Spermatheka von Königinnen nach Besamung mit unterschiedlich behandeltem Sperma Die Lebensfähigkeit war bei kryokonserviertem Sperma deutlich geringer als bei frischem Sperma (δ = 0,83–1,00). Der geschätzte Unterschied zwischen den beiden Gruppen mit aufgetautem Sperma war vernachlässigbar (δ = 0,03, p = 1,000, Tabelle S1). Diskussion Die Kryokonservierung beeinflusste Anzahl und Qualität der in der Spermatheka gespeicherten Spermien, wie bereits in früheren Arbeiten beschrieben (Harbo, 1983; Kaftanoglu und Peng, 1984; Hopkins et al., 2012; Wegener et al., 2012, 2014a; Gül et al., 2017; Paillard et al., 2017; Gulov und Laskin, 2020, 2021; Yániz et al., 2020; Nur et al., 2024; Egyptien et al., 2025; Mohammadi et al., 2025). Vergleichsweise wenige Studien erfassten die Fruchtbarkeit von Königinnen nach Besamung mit kryokonserviertem Sperma. Sie unterscheiden sich in den Gefrierverfahren und den Verdünnern vor oder nach dem Einfrieren. Für die Praxis ist entscheidend, ob die Königin genug Arbeiterinnen für das Wachstum des Volkes erzeugt (Bryła und Trzcińska, 2024) oder zumindest genügend befruchtete Eier legt, um neue Königinnen aufzuziehen und Zuchtlinien zu erhalten (Wegener et al., 2012). Mit kryokonserviertem Sperma besamte Königinnen können befruchtete Eier legen, die Ergebnisse schwanken jedoch. Frühere Versuche mit einmaliger Besamung ergaben eine Eiablage nach 3,3 µL beziehungsweise nicht angegebenen Mengen, aber geringe Anteile an Arbeiterinnenbrut (8–22 % bzw. 47 %) und niedrige Spermienzahlen (0,1–0,2 Millionen) in der Spermatheka (Harbo, 1983; Kaftanoglu und Peng, 1984). Verschiedene Verdünner lieferten unterschiedliche Ergebnisse. Nach Kryokonservierung mit Dimethylsulfoxid (DMSO) berichteten Wegener et al. (2012) über 0,7–1,3 Millionen Spermien gegenüber 2,4–3,6 Millionen bei frischem Sperma. Bei Zugabe des Kryoprotektivums durch Dialyse wurden 49–79 % Arbeiterinnenbrut erzielt. Durch vorsichtige Verdünnung nach dem Auftauen ohne Zentrifugation wurden bis zu 65,8 % Arbeiterinnenbrut und bis zu 1,8 Millionen Spermien in der Spermatheka erreicht (Wegener et al., 2014a). Instrumentelle Besamung von Honigbienenköniginnen Hopkins et al. (2012) zeigten, dass Königinnen nach Besamung mit 5 µL kryokonserviertem Sperma über mehrere Generationen fruchtbare Nachkommen erzeugen konnten. Die Befruchtungsrate lag in den besten Fällen bei 95–100 % und betrug anfangs durchschnittlich 50 % und in der ersten Nachkommengeneration 46 %. Spätere Studien passten die Gefrier- und Besamungsverfahren an, um die Lebensfähigkeit der Spermien nach dem Auftauen und die Fruchtbarkeit der Königinnen zu verbessern. Gül et al. (2017) berichteten, dass Königinnen nach einmaliger Besamung mit 5 µL aufgetautem, in Drohnenseminalplasma gewaschenem Sperma ähnlich viel Arbeiterinnenbrut erzeugten wie die Kontrollgruppe mit gefrorenem Sperma (48 % bzw. 47 %). In der Spermatheka wurden 0,81 bzw. 1,6 Millionen Spermien gezählt. Eine signifikante Verbesserung wurde nicht festgestellt. Einige alternative Verdünner vor dem Einfrieren, darunter Lösungen auf Honigbasis, ergaben günstigere Ergebnisse. Gulov und Laskin (2020, 2021) berichteten, dass Königinnen nach einmaliger Besamung mit 8–12 µL kryokonserviertem Sperma 17–99 % Arbeiterinnenbrut erzeugten (Mittelwert 61 %) und durchschnittlich 1,98 Millionen Spermien in der Spermatheka speicherten. Nur et al. (2024) erzielten eine Eiablage nach einmaliger Besamung mit 8–10 µL unter Verwendung von Verdünnern ohne Kryoprotektivum. Daten zu Brut und Spermien wurden nicht angegeben. Übermäßige Verdünnung verringerte die Spermienzahl in der Spermatheka unabhängig von der Zentrifugation auf 0,14–0,15 Millionen (Paillard et al., 2017). Mit einem einfachen Gefrierverfahren ohne Antibiotika erzielten Egyptien et al. (2025) bei einem kleinen Anteil der einmalig mit 5 µL kryokonserviertem Sperma besamten Königinnen befruchtete Eier. Das Verfahren war damit grundsätzlich machbar, seine Effizienz aber begrenzt. In der vorliegenden Studie lag der Anteil der Arbeiterinnenbrut mit unverdünntem aufgetautem Sperma bei bis zu 90 % (Mittelwert 66 %), mit verdünntem bei bis zu 95 % (Mittelwert 78 %). Die durchschnittlichen Spermienzahlen in der Spermatheka betrugen 1,86 bzw. 2,04 Millionen. Zusammen zeigen die Studien, dass mit kryokonserviertem Sperma eine Befruchtung und die Aufzucht von Arbeiterinnen möglich sind. Die Ergebnisse hängen vom Besamungsvolumen, von der Behandlung des Spermas, etwa durch Verdünnung oder Zentrifugation, sowie vom Kryoprotektivum oder Verdünner ab. In der vorliegenden Studie wurden die Königinnen zweimal besamt, was einen Teil der Unterschiede zu früheren Studien erklären könnte. Woyke (1960), Mackensen (1964) und Bieńkowska et al. (2011) stellten fest, dass die Aufteilung einer Dosis auf zwei Besamungen die Spermienzahl in der Spermatheka gegenüber einer einmaligen Besamung erhöht. Auch Bolten und Harbo (1982) stellten fest, dass nach zweimaliger Besamung mit kleinen Mengen verdünnten aufgetauten Spermas bei gleichem Gesamtvolumen signifikant mehr Spermien die Spermatheka erreichten als nach einmaliger Besamung. Bei der zweiten Besamung gelangten 68–77 % mehr Spermien in die Spermatheka als bei der ersten. Gąbka (2021) fand bei unterschiedlichen Spermadosen keinen Unterschied beim Beginn der Eiablage. Wiederholte Besamungen können außerdem das Risiko einer Kontamination des Spermas und einer Infektion der Königin erhöhen (Gąbka, 2021; Smilga-Spalvina et al., 2023). BSS – Bee Semen Solution Wiederholte Besamungen könnten daher als Möglichkeit untersucht werden, die Zahl der Spermien zu erhöhen, die die Spermatheka erreichen. Das gilt besonders bei kryokonserviertem Sperma, da das Einfrieren die Lebensfähigkeit und Motilität der Spermien verringern und dadurch die Fortpflanzungsleistung der Königin beeinflussen kann (Wegener et al., 2012; Yániz et al., 2024). Die Verdünnung in einem geeigneten Medium könnte die Ergebnisse beeinflusst haben, obwohl die Verdünnung frischen Spermas die untersuchten Merkmale nicht signifikant verbesserte. Frühere Versuche mit frischem Sperma ergaben einen geringen Einfluss der Verdünnung auf den Besamungserfolg (Mackensen, 1969; Skowronek et al., 1995; Lodesani et al., 2003; Gerula et al., 2016; Gąbka und Cobey, 2018; Kahya und Gençer, 2022). Bei den untersuchten Verdünnern und Mischungsverhältnissen fanden diese Studien keine signifikanten Unterschiede in der Spermienzahl in der Spermatheka zwischen Königinnen, die verdünntes oder unverdünntes frisches Sperma erhielten.Auch zwischen den beiden Gruppen mit kryokonserviertem Sperma ergaben sich durch die Verdünnung keine statistisch signifikanten Unterschiede. Die Autoren halten einen größeren Einfluss für möglich, wenn das Sperma zuvor wie in diesem Versuch gegen eine hypertone Kryoprotektivumlösung dialysiert wurde. Die Dialyse entzieht dem Sperma Wasser. Die Verdünnung nach dem Auftauen könnte dazu beitragen, Osmolarität und Viskosität wiederherzustellen. Das könnte die höheren Werte erklären, die sich beim Vergleich von Mittelwerten, Medianen und Effektgrößen (Cliffs Delta) für verdünntes aufgetautes Sperma zeigten. Diese Tendenzen waren bei der Spermienmotilität, der Spermienzahl und dem Anteil der Arbeiterinnenbrut am deutlichsten. Trehalose ist ein Bestandteil der BSS (Wegener et al., 2014a) und kommt natürlicherweise in der Samenflüssigkeit von Drohnen vor (Blum et al., 1962). Bestandteile dieser Flüssigkeit, darunter Proteine, Aminosäuren und Zucker, können die Lebensfähigkeit von Spermien bei der Lagerung unterstützen (den Boer et al., 2009). Nur et al. (2020) berichteten, dass 0,1 oder 0,05 M Trehalose in einem Gefriermedium mit 12 % DMSO nach dem Auftauen die Motilität und die Integrität der Plasmamembran verbesserten. Tsvetkov et al. (2024) fanden mit Trehalose ohne DMSO eine höhere Motilität und bessere Bewegungsparameter nach dem Auftauen als mit DMSO oder Glycerin. Trehalosehaltige BSS könnte den Rückgang der Motilität teilweise ausgleichen und so die Befruchtung unterstützen. Auf dem Weg durch die Eileiter zur Spermatheka gehen viele Spermien verloren oder verlieren ihre Lebensfähigkeit. Nach natürlicher Paarung gelangen nur etwa 3–5 % in die Spermatheka (Yániz et al., 2020). Ein zusätzlicher Verlust beweglicher Spermien durch Kryokonservierung könnte sich daher auf die Fruchtbarkeit auswirken. Paillard et al. (2017) berichteten, dass Königinnen häufiger keine befruchteten Eier legen, wenn weniger als 0,5 Millionen Spermien die Spermatheka erreichen. Eine Verdünnung könnte die Verteilung der Spermien erleichtern. Durch Verdünnung kann auch die Viskosität des Spermas sinken (Tofilski, 2014; Bratu und Pătruică, 2021). Sperma ist zähflüssig, neigt besonders bei älteren Drohnen zum Verklumpen und lässt sich mit einer engen Besamungsspitze schwer aufziehen (Cobey et al., 2013; Czekońska et al., 2013; Bieńkowska und Panasiuk, 2006). Die Verdünnung könnte die Verabreichung bei der Besamung und die anschließende Wanderung der Spermien im Fortpflanzungstrakt der Königin erleichtern. Weitere Untersuchungen zur Zusammensetzung der Verdünner und zu Besamungsprotokollen sind nötig, um die Fruchtbarkeit der Königinnen zu verbessern und die Kryokonservierung von Sperma für die Honigbienenzucht und die Erhaltung genetischer Vielfalt nutzbar zu machen. Veröffentlicht im Dezember 2025 · Journal of Apicultural Science · DOI 10.2478/JAS-2025-0013 Autoren Mikołaj Borański, Małgorzata Bieńkowska, Beata Panasiuk und Dariusz Gerula · The National Institute of Horticultural Research, Polen Jakob Wegener · GrüBie Ashiralieva&Wegener Gbr, Deutschland Italienische Übersetzung von Davide Simeone

Vorwort Nach der Paarung vermischen sich Spermien mehrerer Drohnen von Apis mellifera in der Spermatheka der Königin. Ihr Verhalten dort ist für die langfristige Lebensfähigkeit und die erfolgreiche Befruchtung von Bedeutung. Die Mehrfachpaarung der Honigbiene könnte zudem ermöglichen, dass kryptische Weibchenwahl und Spermienkonkurrenz bestimmte für die Fortpflanzung günstige Merkmale begünstigen. Kryptische Weibchenwahl bezeichnet Mechanismen, über die ein Weibchen nach der Paarung beeinflussen kann, welche Spermien zur Befruchtung beitragen, etwa durch die unterschiedliche Speicherung oder Abgabe von Spermien verschiedener Männchen. Diese Vorstudie erfasste mehrere Qualitätsmerkmale von Spermien in gemischtem Drohnensperma. Die Forschenden gewannen 31 Ejakulate und teilten sie auf, um Proben mit Sperma von einer, zwei oder drei Drohnen herzustellen. Sie analysierten die Spermien computergestützt zu Beginn und nach 60 Minuten. In Proben von zwei Drohnen sank die Gesamtmotilität signifikant (p = 0,004). Proben von drei Drohnen wiesen anfangs tendenziell niedrigere Werte für Motilität und Kinematik auf, ohne signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen bei diesen Ausgangswerten. Nach einer Stunde stiegen nur in dieser Gruppe die progressive Motilität, die Schwimmgeschwindigkeit und die kinematischen Werte. Die Spermienkonzentration korrelierte mit den meisten funktionellen Merkmalen, die morphometrischen Maße hingegen nicht. Die beobachteten Veränderungen könnten auf das Zusammenwirken der Mischung, der Spermienkonzentration und der Zeit für mögliche Wechselwirkungen zwischen Spermien zurückgehen. Einleitung Lebende und tote Spermien Bei polyandrischen Insekten paart sich ein Weibchen mit mehreren Männchen und erhält von jedem Sperma. Bei Hautflüglern kann dies die genetische Vielfalt erhöhen und Gesundheit und Fitness des Volkes fördern. Die Honigbiene (Apis mellifera) ist ein Beispiel für ausgeprägte Polyandrie. In manchen Populationen kann sich eine Königin mit bis zu 77 Drohnen paaren (Withrow und Tarpy 2018; Delaplane et al. 2021). Mit der Mehrfachpaarung werden leistungsfähigere und produktivere Arbeiterinnen, effizientere Nahrungssuche, höheres Überleben der Brut und größere Völker in Verbindung gebracht (Mattila und Seeley 2007; Delaplane et al. 2021). Mehrfachpaarungen können zudem das Risiko verringern, dass die Königin ihren Spermienvorrat aufbraucht (Delaplane et al. 2021). Dadurch kann sie genügend Spermien mit Merkmalen erhalten, die eine langfristige Befruchtung begünstigen. Die Kap-Honigbiene A. m. capensis hat kleinere Drohnen mit geringeren Spermienzahlen und Königinnen mit einer größeren Spermatheka als europäische Unterarten wie A. m. carnica. Möglicherweise sind daher mehr Paarungen nötig, um einen lebenslangen Spermienvorrat aufzubauen (Kraus et al. 2004). Die Aufnahme zahlreicher Spermien von mehreren Männchen kann helfen, einen ausreichenden Vorrat lebensfähiger Spermien zu sichern. Anders als Königinnen paaren sich Drohnen nur einmal. Nach der Paarung hängt das Überleben der Spermien von den Bedingungen in der Königin ab (den Boer et al. 2010). Etwa 4–6 Millionen Spermien erreichen die Spermatheka und werden dort gespeichert. Nach den zitierten Schätzungen sind das rund 3–5 % aller übertragenen Spermien und 5–10 % des Beitrags einer einzelnen Drohne. Die übrigen Spermien werden über die Begattungstasche (Bursa copulatrix) ausgeschieden (Baer 2005; Gençer und Kahya 2020; Liu et al. 2020; Gençer et al. 2014). Schätzungsweise 1–1,6 Millionen Spermien werden in den folgenden Jahren zur Befruchtung von Eiern verwendet (Baer 2005). Die Spermien müssen über diese Zeit lebensfähig bleiben, weshalb ihre Qualität wichtig ist (Baer 2003; Stürup et al. 2013). Daher wurde die Spermienkonkurrenz bei Honigbienen untersucht (Moritz 1986; Woyciechowski und Król 1996; Shafir et al. 2009). Konkurrenz zwischen Männchen und kryptische Weibchenwahl können den Fortpflanzungserfolg vor oder nach der Paarung beeinflussen. Nach der Paarung wurde Spermienkonkurrenz sowohl in den Eileitern als auch in der Spermatheka vermutet (Gençer und Kahya 2020). Sie könnte auch auftreten, wenn Spermien die Spermatheka verlassen, ihren Ausführgang passieren und ein Ei erreichen (Harbo 1990). Bei polyandrischen Arten kann Spermienkonkurrenz Merkmale begünstigen, die zur Befruchtung beitragen (Pearcy et al. 2014). Dazu zählen progressive Motilität, Schwimmgeschwindigkeit, Lebensfähigkeit, Morphologie und Maße wie Kopf-, Geißel- und Gesamtlänge (Fitzpatrick und Lüpold 2014; Pearcy et al. 2014). Die Spermienkinematik von Insekten ist bislang wenig untersucht. Häufige Messgrößen sind kurvilineare Geschwindigkeit (VCL), geradlinige Geschwindigkeit (VSL), Geschwindigkeit entlang der gemittelten Bahn (VAP), Linearität (LIN), Geradlinigkeit (STR), Schwankungsmaß (WOB), Amplitude der seitlichen Kopfauslenkung (ALH) und Bahnkreuzungsfrequenz (BCF) (Lu et al. 2014; WHO 2021). Systeme zur computergestützten Spermienanalyse (CASA) verfolgen meist den Spermienkopf und werden häufig bei Säugetieren eingesetzt (Hook und Fisher 2020; WHO 2021). Die viel kleineren Köpfe und langen Geißeln von Insektenspermien erschweren eine detaillierte Verfolgung. Oben einzelne und kombinierte schraubenförmige Schwimmbewegungen. Unten stärker vorwärtsgerichtete Spermienbewegung in der negativen Phasenkontrastmikroskopie. Nach der Paarung vermischen sich die Spermien der Honigbiene (Borsuk et al. 2018) und bilden dichte Bündel in der Spermatheka (Wegener et al. 2014). Nach mehreren Stunden können Gruppen entstehen, die im Kreis schwimmen (Tofilski et al. 2018). Solche Verhaltensänderungen könnten auf Wechselwirkungen oder Kooperation zwischen Spermien hindeuten, die bei Insekten zur Befruchtung beitragen können (Lüpold et al. 2012; Pearcy et al. 2014). Bei manchen Insekten kann die Kooperation zwischen Spermien ihre Motilität und Geschwindigkeit verändern und die Wanderung im Fortpflanzungstrakt erleichtern (Pizzari und Foster 2008; Lüpold et al. 2012; Pearcy et al. 2014; Liberti et al. 2018). Eine höhere Motilität und Geschwindigkeit könnte jedoch die Lebensfähigkeit beeinträchtigen, die bei der langfristigen Speicherung wichtig ist. Die Bewegung der Spermien erfordert Energie und geht mit einem erhöhten Stoffwechsel einher. Mitochondrien bilden Adenosintriphosphat (ATP) und reaktive Sauerstoffspezies (ROS), die an der Regulation der Bewegung beteiligt sein können. Übersteigt die Bildung von ROS die antioxidative Kapazität der Zellen, kann oxidativer Stress die Struktur und Funktion der Spermien schädigen und schließlich zum Zelltod führen (Reinhardt 2007; Abdelkader et al. 2018). Beispielsweise erhöhte die Exposition gegenüber Insektiziden bei adulten Drohnen in vivo sowie bei Honigbienenspermien in vitro die Stoffwechselaktivität, gemessen anhand einer erhöhten ATP-Produktion. In beiden Studien nahm auch die Spermiensterblichkeit zu und die Lebensfähigkeit ab (Abdelkader et al. 2015, 2018). In den meisten In-vitro-Studien hatte das Mischen von Drohnensperma keinen erkennbaren Einfluss auf die Lebensfähigkeit der Spermien (Shafir et al. 2009; Tofilski et al. 2012; Gençer et al. 2014). In den ersten vier Stunden schien die Lebensfähigkeit in den seitlichen Eileitern und der Spermatheka ähnlich zu sein. In diesem Zeitraum wandern bei instrumentell besamten Königinnen besonders viele Spermien zur Spermatheka (Gençer und Kahya 2011). Arbeiten über das Mischen von Sperma mehrerer Drohnen während und nach der Paarung haben sich vor allem mit Schwimmmustern und Lebensfähigkeit befasst. Welche strukturellen und funktionellen Eigenschaften für die Befruchtung besonders günstig sind, bleibt offen. Bei monandrischen Hautflüglern, darunter die meisten Hummeln und Solitärbienen, paart sich das Weibchen mit einem Männchen (Baer 2003). Bei manchen Arten bilden die Männchen einen Begattungspfropf, der weitere Paarungen erschwert. Dadurch können Spermien eines einzigen Männchens die Spermatheka erreichen, ohne mit denen anderer Männchen in Kontakt zu kommen. Spermienkonkurrenz im weiblichen Fortpflanzungstrakt ist dann weniger wahrscheinlich (Baer et al. 2006; Strobl et al. 2019). Diese Vorstudie untersuchte die Spermienqualität von Drohnen der Unterart A. m. capensis und den möglichen Einfluss von Sperma mehrerer Drohnen auf das Verhalten und die Qualität der Spermien. Dazu wurden Einzelproben und Mischproben in vitro verglichen. Zunächst wurde geprüft, ob das Mischen die Motilität oder kinematische Messgrößen verändert. Anschließend wurde untersucht, ob strukturelle Maße der Spermien mit ihrer Funktion oder ihrem Verhalten zusammenhängen. Material und Methoden. Siehe Originalartikel. Ergebnisse Mit Sperma gefüllte Spermatheka einer Honigbienenkönigin Die Studie untersuchte funktionelle und strukturelle Spermienmerkmale nach dem Mischen von Drohnensperma in vitro. Tofilski et al. (2018) berichteten zuvor über zeitliche Veränderungen der Spermienbewegung in der Spermatheka von Königinnen nach instrumenteller Besamung und natürlicher Paarung. In den ersten acht Stunden war kaum Vorwärtsbewegung sichtbar. Nur ein kleiner Teil der Spermien bewegte sich rasch vorwärts. Nach 16 Stunden beobachteten die Forschenden koordinierte Kreisbewegungen und Gruppen langsam im Kreis schwimmender Spermien. Die vorliegende Untersuchung endete nach 60 Minuten. In den Mischproben bewegten sich die meisten Spermien langsam und nicht progressiv, einige Gruppen schwammen im Kreis. Die Gesamtmotilität war anfangs bei Einzelproben und Proben von zwei Drohnen am höchsten. In den Proben von zwei Drohnen sank sie bis Minute 60 deutlich, in den Proben von drei Drohnen weniger stark. Borsuk et al. (2011) beobachteten bei der Mischung von Sperma zweier geschlechtsreifer A.-m.-carnica-Drohnen zunächst eine hohe Aktivität, die später abnahm. Den Beobachtungsabstand gaben sie nicht an. Bei der Blattschneiderameise Acromyrmex echinatior steigerte die eigene Samenflüssigkeit die Spermienmotilität nur mäßig, was möglicherweise die Lebensfähigkeit schont. Die Mischung mit Samenflüssigkeit eines Rivalen erhöhte die Motilität stärker (Liberti et al. 2018). Die Gesamtmotilität umfasst progressiv (PR) und nicht progressiv (NP) bewegliche Spermien. In Proben von zwei Drohnen sank der Anteil nicht progressiver und langsam schwimmender Spermien, ohne dass der Anteil progressiver oder schneller Spermien entsprechend zunahm. Stattdessen stieg der Anteil unbeweglicher Spermien gegenüber dem Ausgangswert um mehr als 50 %, während die Gesamtmotilität abnahm. Die Mischung von Sperma zweier verwandter Drohnen könnte daher in diesem Versuch die Qualität beeinträchtigt haben. Schäden an der Zellmembran könnten den Verlust von Stoffen wie ATP begünstigen, die für die Bewegung nötig sind. Sinkt der ATP-Gehalt, können Spermien weniger beweglich oder unbeweglich werden. Superoxiddismutase (SOD) wirkt als Antioxidans und trägt zum Überleben und zur Motilität der Spermien bei. Daher gilt: Wenn die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies die antioxidative Kapazität des Spermas übersteigt, kann oxidativer Stress die Funktion der Spermien beeinträchtigen (Reinhardt 2007; Abdelkader et al. 2014, 2018). Oxidativer Stress könnte daher die Spermien in den Proben von zwei Drohnen beeinträchtigt haben. Die Lebensfähigkeit wurde im Zeitverlauf nicht gemessen. Deshalb bleibt offen, ob mit dem Anteil unbeweglicher Spermien auch der Anteil abgestorbener Spermien anstieg. Den Boer et al. (2010) untersuchten Spermien aus den Samenblasen von sechs Insektenarten, darunter Honigbienen und die Blattschneiderameisen Atta colombica und Acromyrmex echinatior. In der eigenen Samenflüssigkeit überlebten die Spermien besser. In der Samenflüssigkeit eines verwandten oder nicht verwandten Männchens derselben Art nahm ihr Überleben ab.Die Autoren vermuteten, dass die Samenflüssigkeit Stoffe mit gegensätzlichen Wirkungen enthält. Manche könnten die Spermien anderer Männchen beeinträchtigen, andere das Überleben von Spermien fördern. Shafir et al. (2009) mischten Sperma von zwei nicht verwandten Drohnen und lagerten die Proben vier Tage bei 25 °C. In den Mischproben war die Lebensfähigkeit der Spermien etwas höher als in den Einzelproben, der Unterschied war aber statistisch nicht signifikant. Tofilski et al. (2012) fanden bei der Untersuchung nach der Gewinnung keinen Unterschied in der Lebensfähigkeit. In anderen Untersuchungen war die Lebensfähigkeit bei einer Mischung aus dem Sperma von vier Drohnen deutlich geringer (unter 50 %) als in Einzelproben (Collins 2004). Beim Mischen von Sperma von fünf bis acht Drohnen (Collins 2003) oder acht bis zehn Drohnen (Gençer et al. 2014) änderte sich die Lebensfähigkeit dagegen nicht. Tofilski et al. (2012) fanden zudem mehr Partikel in Proben von zwei Drohnen und vermuteten einen Zusammenhang mit Spermienkonkurrenz, bei der die Samenflüssigkeit einer Drohne eine Gerinnung auslösen und dadurch die Spermien einer anderen Drohne unbeweglich machen könnte. Im vorliegenden Versuch gerannen die Proben nicht. Die Unterschiede zwischen den Studien könnten auf verschiedene Methoden der Gewinnung, Lagerung und Aufbereitung zurückgehen, bei denen Spermien geschädigt werden können (Collins 2004; Shafir et al. 2009; Gençer et al. 2014). Auch zwischen einzelnen Drohnen kann die Lebensfähigkeit der Spermien variieren (Collins 2004). Mit einer geringeren Lebensfähigkeit wurden weitere Faktoren in Verbindung gebracht, darunter das Alter der Drohnen. Auch Jahreszeit, das Angebot an Blütenressourcen und insbesondere die Belastung durch Parasiten und Pflanzenschutzmittel können eine Rolle spielen (Rangel und Fisher 2019; Yániz et al. 2020; Morais et al. 2022).Auch die Stärke des Varroabefalls im Volk und die zur Bekämpfung der Milbe eingesetzten Akarizide kommen als Einflussfaktoren auf die Lebensfähigkeit der Drohnenspermien infrage (Collins 2004; Rinderer et al. 1999). Der Varroabefall der Völker wurde in dieser Studie nicht bestimmt. Die höhere Lebensfähigkeit der Spermien in der Spermatheka im Vergleich zu Ejakulaten deutet darauf hin, dass die Lebensfähigkeit beeinflussen könnte, welche Spermien gespeichert werden (Lodesani et al. 2004). Instrumentelle Besamung Die Lebensfähigkeit der Spermien ist sowohl bei der Drohne als auch bei der Königin wichtig. Die Mechanismen, die sie erhalten, scheinen sich jedoch zu unterscheiden. Beispielsweise unterscheiden sich die Mengen stoffwechselrelevanter Proteine, darunter Enzyme, zwischen Spermatheka- und Samenflüssigkeit erheblich. Die Spermathekaflüssigkeit enthält mehr Stoffe, die das Überleben der Spermien fördern (Collins et al. 2006; Baer et al. 2009). Eine dichte Packung der Spermien in der Spermatheka könnte ihre Lebensfähigkeit erhalten, indem sie die Verdünnung begrenzt und dadurch osmotischen Stress und die endogene Atmung verringert. Dies kann die Stoffwechselaktivität dicht gepackter Spermien senken (Reinhardt 2007). In der Spermatheka kann eine eingeschränkte Spermienmotilität zur Erhaltung der Lebensfähigkeit beitragen. Die Natrium- und Kaliumkonzentrationen sind in der Spermathekaflüssigkeit deutlich höher als im Drohnensperma, was die Motilität senken könnte (Verma 1973). Unbewegliche Spermien scheinen bei älteren Königinnen häufiger zu sein, wenn Spermienzahl und Hypertonizität geringer sind (Al-Lawati et al. 2009). Allerdings könnte eine geringere Lebensfähigkeit der Spermien in Mischproben für die instrumentelle Besamung besonders relevant sein, da die Lebensfähigkeit bei instrumentell besamten Königinnen im Laufe der Zeit stärker abnehmen kann als bei natürlich begatteten Königinnen (Tarpy und Olivarez 2014; Lodesani et al. 2004). Der Verlust lebensfähiger Spermien kann die Fortpflanzung beeinträchtigen und dazu führen, dass eine Königin schließlich unbefruchtete Eier legt, aus denen Drohnen schlüpfen. Eine Studie zeigte jedoch, dass Königinnen nach instrumenteller Besamung mit Sperma, in dem 42,6 % der Spermien lebensfähig waren, noch ausreichend befruchtete Eier legen konnten (Collins 2000). Anders als bei den Proben von zwei Drohnen schien das Mischen von Sperma dreier Drohnen die Bewegung der Spermien im Zeitverlauf zu verbessern. In dieser Gruppe sanken die Anteile nicht progressiv beweglicher und langsam schwimmender Spermien, während die Anteile progressiv beweglicher und schneller schwimmender Spermien stiegen. Die meisten Werte lagen anschließend höher als in Einzelproben und Proben von zwei Drohnen. Außerdem stiegen nur in dieser Gruppe alle erfassten kinematischen Werte im Zeitverlauf, wenn auch ohne statistische Signifikanz. Die Zunahmen waren bei VSL, LIN und STR am deutlichsten. LIN wird aus VSL und VCL berechnet, STR aus VSL und VAP. Bei Honigbienen wurde eine höhere Gesamtmotilität mit mehr progressiv und schnell beweglichen Spermien sowie höheren Werten für VCL, VSL, VAP, LIN und STR in Verbindung gebracht. Dies galt für Einzelproben aus Samenblasen und aus Ejakulaten (Inouri-Iskounen et al. 2020; Murray et al. 2022). Die Autoren vermuten, dass Spermienkonzentration, mögliche Kooperation zwischen Spermien und die verstrichene Zeit gemeinsam zu den Veränderungen in den Proben von drei Drohnen beitrugen. In diesen Proben war die Spermienkonzentration höher und korrelierte positiv mit funktionellen Messgrößen. Eine höhere Spermienkonzentration könnte die Viskosität erhöhen und die Bewegung beeinflussen, wie Beobachtungen in der Spermatheka nahelegen (Tofilski et al. 2018). Al-Lawati et al. (2009) vermuteten, dass die Hypertonizität in der Spermatheka zur Kreisbewegung beitragen könnte. Die Autoren halten es für möglich, dass die Hypertonizität auch in den stärker konzentrierten Proben von drei Drohnen höher war. Bei einer Buckelfliege und einer Wüstenameise wurden höhere Schwimmgeschwindigkeiten in viskoseren Medien gemessen (Curtis und Benner 1991; Pearcy et al. 2014). Eine höhere Konzentration könnte zudem Wechselwirkungen zwischen Spermien begünstigen. Bei der eusozialen Wüstenameise Cataglyphis savignyi bilden Dutzende Spermien Bündel, die 50 % schneller schwimmen als einzelne Spermien. Eine solche Kooperation könnte den Anteil eines Männchens an den Spermien erhöhen, die die Spermatheka erreichen und dort gespeichert werden (Pearcy et al. 2014). Veränderungen der Bewegung von Drohnenspermien wurden auch mit der Zeit zwischen den Beobachtungen in Verbindung gebracht. In dieser Zeit können sich stabile Bewegungsmuster ausbilden (Tofilski et al. 2018; Yániz et al. 2019). Die Bedingungen im Fortpflanzungstrakt und in der Spermatheka der Königin unterscheiden sich von denen im Ejakulat.Nach erfolgreicher Paarung oder Besamung wird nur ein Teil der Spermien gespeichert. Woyciechowski und Król (1996) stellten fest, dass die gespeicherte Zahl nicht davon abhing, von wie vielen Drohnen das für die instrumentelle Besamung verwendete Sperma stammte. Bei A. m. capensis scheinen Königinnen etwa 3 bis 11 Millionen Spermien in einer Spermatheka mit einem Volumen von rund 1 µL zu speichern. Die Konzentrationen aller Versuchsgruppen lagen in diesem Bereich. Wie sich solche Unterschiede auf die Bewegung in der Spermatheka auswirken, ist unbekannt. Die Streuung der Spermienkonzentrationen entspricht früheren Befunden für dieselbe Unterart (Murray et al. 2022). Die Spermien von A. m. capensis scheinen kürzer zu sein als die anderer Unterarten wie A. m. carnica, was ihre Bewegung beeinflussen könnte (Gontarz et al. 2016). In der Spermatheka sind Spermien zudem der Spermathekaflüssigkeit ausgesetzt und stärker auf anaeroben Stoffwechsel angewiesen als im Ejakulat (Liu et al. 2020). Die Spermienlänge kann bei Insekten die Funktion und Motilität beeinflussen (Fitzpatrick und Lüpold 2014). Bei Drosophila schwimmen längere Spermien beispielsweise langsamer als kürzere, widerstehen aber eher der Ausscheidung aus dem weiblichen Fortpflanzungstrakt (Lüpold et al. 2012). Im vorliegenden Versuch unterschieden sich die Spermienmaße zwischen den drei Gruppen nicht und korrelierten nicht mit der Motilität. Bei der Wespe Dahlbominus fuscipennis kommen fünf Spermientypen in den Samenblasen der Männchen vor, während die Spermatheken einheitlich groß sind (Lee und Wilkes 1965). Bei Honigbienen wurde eine jahreszeitliche Veränderung der Spermienmaße beschrieben (Gontarz et al. 2016). Ob die nach der Paarung in der Spermatheka gespeicherten Spermien verschiedene Formen aufweisen, ist noch offen. Die kürzeren Spermien von A. m. capensis könnten sich anders bewegen als die längeren Spermien anderer Unterarten. Eine Einschränkung der Studie ist, dass die Körpergröße der Drohnen nicht gemessen wurde. Frühere Arbeiten brachten sie mit der Konzentration oder der Spermienzahl pro Ejakulat (Schlüns et al. 2003; Bratu et al. 2022) und mit abweichend geformten Spermien in Verbindung (Bratu et al. 2022). Frühere Laborversuche der Autoren deuteten allerdings nicht auf einen nachteiligen Einfluss des Körpergewichts auf die Spermienkonzentration hin. Schlussfolgerungen Unterschiede in Motilität und Kinematik könnten auf das Zusammenwirken von Spermamischung, Spermienkonzentration und zeitlichen Veränderungen ihrer Anordnung zurückgehen. Eine genetische Ursache wurde in der Studie nicht nachgewiesen. Bei der Mischung in vitro entfällt der mögliche Einfluss der Königin darauf, welche Spermien nach der Paarung genutzt werden, einschließlich der kryptischen Weibchenwahl. Bei natürlicher Paarung wird nur ein Teil der aufgenommenen Spermien gespeichert. Neben Umwelteinflüssen kann die Qualität der Drohnenspermien über Veränderungen nach der Paarung die Gesundheit und Fortpflanzung der Königin sowie die Gesundheit und Leistung des Volkes beeinflussen (Brutscher et al. 2019). Ausgestülpter Endophallus mit freiliegendem Sperma Die Ergebnisse können für Programme zur instrumentellen Besamung und für die Imkerei relevant sein. Konzentration, Motilität und Lebensfähigkeit helfen, die Qualität einer Mischprobe vor der Besamung zu beurteilen. Ihre Eignung als Indikatoren für die spätere Gesundheit der Königin und des Volkes bedarf weiterer Untersuchungen. Um die Ursachen für die Veränderungen nach dem Mischen zu klären, schlagen die Autoren vor, verschiedene Spermienkonzentrationen zu prüfen, reaktive Sauerstoffspezies und die Mitochondrienfunktion zu messen und Spermienmerkmale in der Spermatheka der Königin zu untersuchen. Für den routinemäßigen Einsatz in der Imkerei wären zudem einfache und kostengünstige Verfahren zur Beurteilung von Drohnensperma nötig. Autoren Retha CM Kotzé (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Südafrika) Gerhard van der Horst (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Südafrika) Janice F Murray (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Südafrika) Anja Duminy (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Südafrika, und Applied Research Centre, Langara College, Vancouver, Kanada) Mike Allsopp (Honey Bee Research Section, ARC-Plant Protection Research Institute, Stellenbosch, Südafrika) African Entomology, 2024 · Bearbeitung des zitierten Artikels unter CC BY 4.0 https://doi.org/10.17159/2254-8854/2024/a17135

Varroamilben (Varroa destructor) gefährden weltweit die Gesundheit von Honigbienen. Oxalsäure ist in der Imkerei als mögliches Bekämpfungsmittel verbreitet. Diese Studie untersuchte die Oxalsäureverdampfung unter Feldbedingungen. Versuchsmethodik In Taiwan wurden 24 Völker der Italienischen Honigbiene (Apis mellifera ligustica) auf sechs Gruppen mit je vier Völkern verteilt. Eine Gruppe blieb unbehandelt, vier erhielten zwei, vier, sechs oder acht Oxalsäureanwendungen bei zwei Anwendungen pro Woche, eine erhielt Flumethrinstreifen (40 mg je Streifen). Die Versuchsdosis betrug etwa 2 g Oxalsäure je Beute und Anwendung. Nach Tabelle 2 war der Befall an Tag 35 nach sechs bzw. acht Anwendungen um 86,78 % bzw. 97,65 % zurückgegangen. Ergebnisse und Diskussion Die Arbeiterinnensterblichkeit war nach vier, sechs oder acht Anwendungen signifikant höher als in der unbehandelten Kontrolle. Sechs oder acht Anwendungen mit der Versuchsdosis (2 g je Beute) senkten den Befall unter diesen Feldbedingungen erheblich. Zugleich stieg die Arbeiterinnensterblichkeit. Standardisierung der Völker Die Völker der Italienischen Honigbiene (Apis mellifera ligustica) waren unterschiedlich stark natürlich befallen. Eine Woche vor Versuchsbeginn wurden sie mit der visuellen Liebefelder Schätzmethode standardisiert, auf etwa 2.500 Arbeiterinnen je Wabe und 50 % Brutfläche (Bhusal et al., 2011; Dainat et al., 2020). Auf jeder Wabenseite werden erwachsene Arbeiterinnen sowie die Flächen offener und verdeckelter Brut, des Honigs und der Pollenvorräte geschätzt. Behandlung und Überwachung Verglichen wurden eine unbehandelte Kontrolle, vier Oxalsäuregruppen mit zwei, vier, sechs oder acht Anwendungen und eine Gruppe mit Flumethrinstreifen (40 mg je Streifen, Tabelle 1). Oxalsäure wurde zweimal wöchentlich sonntags und mittwochs um 15 Uhr über 7–28 Tage angewendet. Der Befall wurde zweimal wöchentlich erhoben. Für die Zähltage nennt der Methodenteil an verschiedenen Stellen unterschiedliche Wochentage. Die Forschenden kontrollierten außerdem, ob in jeder Versuchsbeute eine Königin vorhanden war. Wirkung von Oxalsäure auf Varroamilben An Tag 35 war der prozentuale Befallsrückgang nach acht Anwendungen signifikant größer als bei allen anderen Behandlungen und der Kontrolle (F = 165,84, df = 5, P < 0,01). Abbildung 3 zeigt keinen signifikanten Unterschied zwischen der Flumethringruppe und den Gruppen mit vier oder sechs Anwendungen. Hier werden Gruppen miteinander verglichen. Gegenüber dem Ausgangswert sank der Befall bis Tag 35 in allen vier Oxalsäuregruppen und in der Flumethringruppe signifikant (je P < 0,01). In den Kontrollen stieg er signifikant (P < 0,01). Der relative Rückgang lag je nach Oxalsäureschema bei 35,42–97,65 %, während er in der unbehandelten Gruppe um 51,77 % zunahm (Tabelle 2). Bienensterblichkeit Bis Tag 35 war die Gesamtsterblichkeit der Arbeiterinnen nach vier, sechs oder acht Anwendungen signifikant höher als in der Kontrolle (F = 14,64, df = 5, P = 0,01). Zwischen diesen drei Gruppen gab es keinen signifikanten Unterschied. Die Flumethringruppe unterschied sich signifikant von ihnen, jedoch nicht von der Gruppe mit zwei Anwendungen oder der Kontrolle (Abb. 5). Es zeigten sich drei Muster. Die Sterblichkeit war nach vier, sechs oder acht Anwendungen am höchsten, bei Flumethrin oder zwei Anwendungen geringer und in der Kontrolle durchgehend am niedrigsten. Dort wurden etwa halb so viele tote Arbeiterinnen gezählt wie in den Gruppen mit vier, sechs und acht Anwendungen. Schlussfolgerungen Tabelle 2 gibt nach sechs und acht Anwendungen Rückgänge von 86,78 % und 97,65 % an. Die Diskussion nennt 82 % und 98 %. Hier werden die Tabellenwerte verwendet. Der genaue Wirkmechanismus bleibt offen. Diskutiert werden luftgetragene Oxalsäure und Kontakt mit Kristallen. Schneider et al. (2012) vermuteten, dass Oxalsäure das Putzverhalten anregen und so Milben ablösen kann. Der Kontakt mit Oxalsäure wurde als Erklärung für die Milbensterblichkeit untersucht (Aliano et al., 2006; Aliano und Ellis, 2008; Papežíková et al., 2017). Wallner und Fries (2003) vermuteten eine Rolle eines niedrigeren pH-Werts. Kontakttoxizität und Verhaltensänderungen der Bienen können zur Wirkung beitragen. Der Versuch klärt ihre jeweiligen Beiträge nicht und belegt keine Unbedenklichkeit für Bienen. Abschließende Überlegungen Oxalsäureverdampfung gehört zu den untersuchten Methoden der Varroabekämpfung. Unter den Versuchsbedingungen senkten sechs oder acht Anwendungen mit 2 g je Beute bei zwei Anwendungen pro Woche den Befall bis Tag 35. Dieses Schema wurde an Gruppen von jeweils vier Völkern geprüft. Bei häufigeren Anwendungen stieg die Arbeiterinnensterblichkeit. Verfügbarkeit und niedrige Kosten sind praktische Vorteile, doch eine allgemeine Überlegenheit gegenüber anderen Mitteln ist nicht belegt. Im Feld gelten die zugelassene Gebrauchsanweisung und die einschlägigen Anwenderschutzmaßnahmen. Weitere Studien könnten Anwendungsmethoden, den Zeitpunkt im Brutzyklus und Kombinationen mit anderen Maßnahmen des integrierten Schädlingsmanagements vergleichen. Ziel sind langfristig gesunde, leistungsfähige Völker und ein möglichst geringer Selektionsdruck für Akarizidresistenzen. Veröffentlicht im Januar 2026 Autoren: Pierre Enock Philémon, Lekhnath Kafle - Department of Tropical Agriculture and International Cooperation, National Pingtung University of Science and Technology, Taiwan Ravindra Chandra Joshi - Entomology, Philippine Rice Research Institute, Philippines Vollständiger Artikel und Autorenangaben: JOURNAL OF APICULTURAL SCIENCE VOL. 70 NO. 1 2026 Übersetzung von Davide Simeone

Das Überleben einer Königin und ihres Volkes hängt unter anderem davon ab, dass sie eine große Population erhält. Am saisonalen Höhepunkt kann sie täglich etwa 1.500–2.000 Eier legen, deren Gesamtgewicht ihr Körpergewicht übersteigt. In ihren beiden Eierstöcken bilden sich die Eier in insgesamt etwa 360 Ovariolen (Snodgrass, 1956). Für eine hohe Legeleistung braucht sie einen ausreichenden Spermienvorrat zur Befruchtung. Gespeicherte Spermien kann sie jahrelang lebensfähig halten. Die Rolle der Spermatheka Die Spermatheka dient der Speicherung von Spermien und kommt bei vielen Insekten und anderen Wirbellosen vor. Bei der Honigbienenkönigin ist sie ein flüssigkeitsgefülltes, kugelförmiges Organ von etwa einem Millimeter Durchmesser. Ihre Wand enthält eine einzelne Epithelzellschicht. Außen umgibt sie ein Tracheennetz. Gespeicherte Spermien sind weitgehend unbeweglich und bleiben in einem spezialisierten Milieu befruchtungsfähig. Tracheen umgeben das Organ, und die Spermathekaldrüsen tragen zur Zusammensetzung seiner Flüssigkeit bei (Fyg, 1983, und Koeniger, 1986, nach dem Originalartikel). Paynter et al. (2017) maßen einen sehr niedrigen Sauerstoffgehalt, was mit verstärkter anaerober Energiegewinnung während der Speicherung vereinbar ist. Nach der Paarung wandern Spermien in etwa ein bis zwei Tagen aus den Eileitern in die Spermatheka. Die Pflege durch Arbeiterinnen, die Ernährung und die Volksstärke können diesen Vorgang beeinflussen (Woyke, 1983). Imker können die Bedingungen durch ihre Betriebsweise verbessern. Nach dem Paarungsflug kümmern sich Arbeiterinnen intensiv um die Königin. Sie folgen ihr über die Waben, berühren sie mit den Fühlern, lecken und füttern sie und helfen, das Begattungszeichen zu entfernen. Die Pflege und die Aktivität der Königin können die Spermienwanderung unterstützen. Die Eiablage beginnt meist einige Tage nach der letzten Paarung. Volkszustand und Jahreszeit beeinflussen die Eiablage. Ausreichende Ernährung fördert die Eientwicklung. Genügend gesunde Arbeiterinnen wärmen das Brutnest, versorgen die Königin und ziehen die Brut auf. Die Legeleistung variiert mit Ressourcen, Bedarf und Jahreszeit. Mit zunehmendem Alter kann die Königin je befruchtetem Ei weniger Spermien abgeben (Harbo, 1979). Ältere Königinnen können weniger Arbeiterinnen und mehr Drohnenbrut hervorbringen. Fyg (1983) beschrieb Ablagerungen komplexer kohlenhydratgebundener Proteine an der Spermatheka, die ab etwa zwei Jahren auftreten können. Er vermutete, dass sie Wandzellen schädigen und gespeicherte Spermien beeinträchtigen könnten. Warum der Fortpflanzungsstatus wichtig ist Für wirtschaftlich leistungsfähige Völker sollten Imker Herkunft, Alter und Fortpflanzungsstatus ihrer Königinnen kennen. Ungeplante Umweiselung kann die Produktion mindern und erwünschte Eigenschaften des Volkes verändern. Eine Untersuchung der Spermatheka am Bienenstand kann helfen, den Fortpflanzungsstatus zu klären. Zusammen mit Beobachtungen des Volkes erleichtert sie die Erkennung von Problemen und verbessert Entscheidungen zur Betriebsführung. Ich untersuche ältere Königinnen gewöhnlich beim Austausch oder bei auffällig geringer Leistung. Die Untersuchung zeigt, ob Spermien gespeichert wurden, und kann den Verdacht auf eine unbegattete oder schlecht begattete Königin stützen. Anlass können bei einer jungen Königin mehrere Eier in einer Zelle oder Eier an der Zellwand sein. Auch legende Arbeiterinnen oder fehlender Platz zur Eiablage kommen infrage. Das Aussehen allein erlaubt keine Prognose der verbleibenden Nutzungsdauer. Bei einigen Varroabehandlungen wurden mögliche Auswirkungen auf die Fruchtbarkeit von Königinnen und Drohnen beobachtet, abhängig von Wirkstoff und Exposition. Für Königinnenzüchter hilft die Untersuchung einzuschätzen, ob genügend geschlechtsreife Drohnen für die gewünschte Begattungsqualität und Spermienmenge vorhanden sind. Ausreichende Reserven und genetische Vielfalt sind wichtig. Taylor und Rowell (1988) empfahlen für die von ihnen untersuchten Bedingungen Drohnenvölker in ein bis zwei Kilometern Entfernung von den Belegstellen. Bei ungünstigem Wetter kann die Untersuchung zeigen, ob Königinnen Spermien erfolgreich gespeichert haben. Zusammen mit anderen Qualitätsmerkmalen hilft dies bei der Beurteilung und Auswahl der Zuchtbestände. Sie liefert auch Rückmeldung beim Erlernen der instrumentellen Besamung. In meinen Kursen zeigt sie rasch, ob Fortschritte erzielt werden. Nach der Besamung kommen die Königinnen für ein bis zwei Tage in eine Königinnenbank. Anschließend wird geprüft, ob Spermien in die Spermatheka gelangt sind. Etwa zwei Tage Wartezeit geben den Spermien Gelegenheit, aus den Eileitern einzuwandern. Nach einem Tag kann die Wanderung noch unvollständig sein und Samen in den Eileitern liegen. Eine Trübung kann zeigen, dass bereits Spermien in die Spermatheka gelangt sind. Untersuchung der Spermatheka am Bienenstand Die Spermatheka lässt sich mit den Fingern oder einer feinen Pinzette untersuchen. Dazu muss die Königin getötet werden. Das Verfahren kommt bei einer bereits zum Austausch vorgesehenen Königin infrage. Die Königin zunächst durch rasches Zerdrücken von Kopf und Brust töten. Das letzte Hinterleibssegment mit dem Daumennagel oder der Pinzette von der Rücken- und Bauchseite her fassen und vom übrigen Körper trennen. Nun werden der Darm und eine große, durchscheinende, unregelmäßige Giftblase sichtbar. Dazwischen liegt eine kleine, feste Kugel von etwa einem Millimeter Durchmesser. Das ist die Spermatheka mit ihrer durchsichtigen chitinhaltigen Auskleidung. Das Tracheennetz lässt das Organ zunächst weißlich und rau erscheinen. Die Spermatheka vorsichtig mit dem Daumennagel aus dem umliegenden Gewebe lösen. Um die Hülle zu entfernen, die Spermatheka sanft zwischen den Fingern rollen. Die Tracheen sammeln sich als separate weiße Masse und geben das Organ frei. Farbe und Trübung geben einen groben Hinweis auf den Fortpflanzungsstatus. Der Vergleich mehrerer Exemplare hilft, unbegattete Königinnen von Königinnen mit Spermienvorrat zu unterscheiden und geringe oder erschöpfte Vorräte zu erkennen. Es handelt sich um eine qualitative Einschätzung. Die Färbung hängt vom Inhalt der Spermatheka ab. Bei einer unbegatteten Königin ist sie gewöhnlich klar, sodass die durchsichtige Wand sichtbar bleibt. Bei einer Königin mit reichlichem Vorrat ist die Spermatheka creme- bis milchkaffeefarben und zeigt hellere und dunklere Marmorierungen. Das ähnelt der Farbe von Drohnensamen. Dicht gepackte Spermienbänder erzeugen das Muster. Die Fotos vergleichen eine unbegattete und eine gut begattete Königin. Eine milchige oder trübe Erscheinung kann auf geringere Reserven hindeuten. Unterschiedliche Schattierungen entsprechen unterschiedlichen Spermienkonzentrationen. Zur quantitativen Beurteilung sind Zählung und Vitalitätstest erforderlich. Fehlt die kontrastreiche Marmorierung, kann der Vorrat gering sein. Bei einem Mangel an lebensfähigen Spermien kann die Königin vermehrt unbefruchtete Eier legen, aus denen Drohnen entstehen. Der Vergleich verschiedener Lebensstadien hilft, diese Erscheinungsbilder zu erkennen. Beurteilung der Königinnen Die Königinnenbeurteilung gehört zur Imkerei. Wer jedes Volk beobachtet und sorgfältig führt, kann aus der gelegentlichen Untersuchung einer bereits zum Austausch vorgesehenen Königin Erkenntnisse gewinnen. So lassen sich manche wirtschaftlich kostspieligen Probleme frühzeitig erkennen und vermeiden. Eine Untersuchung am Bienenstand kann ohne Spezialausrüstung manche Fragen klären. Unterschiede in Färbung und Trübung der Spermatheka lassen sich durch Übung erkennen. Brutbild und Volkszustand gehören zur Beurteilung. Ein anhaltender Legeleistungsrückgang kann zeigen, dass eine Königin den Bedürfnissen des Volkes nicht mehr gerecht wird. Durch die Untersuchung lässt sich feststellen, ob eine vermutlich unbegattete oder schlecht begattete Königin Spermien gespeichert hat. Gute Völkerführung umfasst den Austausch dauerhaft leistungsschwacher Königinnen. Die Qualität der Ersatzköniginnen variiert. Unkontrollierte Paarung kann die Ausprägung ausgewählter Merkmale über Generationen verändern, mit Folgen für Arbeitsaufwand und Produktion. Gezielt eingesetzt hilft die Untersuchung, die Leistung der Königin einzuschätzen und Problemen früher nachzugehen. Sie ist ein Werkzeug für starke Völker mit den gewünschten Produktionseigenschaften. Schlussfolgerung Varroa hat die Imkerei tiefgreifend verändert. Wiederholte chemische Behandlungen können resistente Milben selektieren. Auch der Erreger der Amerikanischen Faulbrut kann Resistenzen gegen bestimmte Antibiotika entwickeln. Resistenz und Virulenz sind verschiedene Merkmale. Routinemäßige Behandlungen können die zugrunde liegende Anfälligkeit des Volkes bestehen lassen. Der Artikel plädiert für die Zucht produktiver Bienen mit natürlicher Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten und Parasiten. Dafür muss der Zusammenhang zwischen Bienenbiologie und Zucht verstanden werden. Der Genetiker Rob Page vergleicht die Bienenzucht mit einem Ballon: Druck an einer Stelle kann anderswo unerwartete Veränderungen auslösen. Komplexität und Dynamik des Honigbienenverhaltens schaffen besondere Herausforderungen. Viele Zusammenhänge sind noch zu klären. Fortschritte in der Landwirtschaft gingen vielfach aus der Tier- und Pflanzenzüchtung hervor. Die Bienenzucht hat besondere Grenzen. Verwandtenpaarung kann Merkmale festigen und die Einheitlichkeit erhöhen. Honigbienen sind jedoch wegen ihrer komplementären Geschlechtsbestimmung empfindlich gegenüber Inzucht. Vielfalt und Flexibilität im Verhalten unterstützen die Funktion des Volkes als Superorganismus. Züchter müssen Wirtschaftsköniginnen nach mehreren Merkmalen gleichzeitig auswählen. Wirtschaftlich wichtige Merkmale sind häufig verhaltensbezogen, polygen und stark von der Umwelt beeinflusst, was die Beurteilung erschwert. Die Paarungskontrolle ist eine weitere Herausforderung. Paaren sich Königinnen mit mehreren Drohnen unbekannter Herkunft, lassen sich ausgewählte Linien schwer erhalten. Isolierte Belegstellen mit ausgewählten Drohnen und instrumentelle Besamung ermöglichen die Kontrolle der Abstammung. Zuchtprogramme verlangen Facharbeit und langfristiges Engagement. Der Artikel spiegelt den damaligen Stand der praktischen Bienenzucht. Die Forschung konzentrierte sich oft auf Einzelmerkmale. Auf Varroaresistenz ausgewählte Bestände bieten einen Ausgangspunkt, um Resistenzmerkmale in Erwerbsimkereien einzubringen. Die Autorin weist darauf hin, dass praktische Anleitungen für Zuchtprogramme damals begrenzt waren. Das Programm von Page und Laidlaw für die Zucht in einer geschlossenen Population bietet einen praktischen Ansatz zur Verbesserung von Wirtschaftsbeständen (Page und Laidlaw, 1982). Ihr Buch Queen Rearing and Bee Breeding erläutert die technischen Grundlagen. Wachsendes Interesse und neue Forschungsmethoden eröffnen Möglichkeiten zur Verbesserung von Wirtschaftsbeständen. Der Artikel führt in Grundlagen der praktischen Bienenzucht ein. Eine breite Verfügbarkeit hochwertiger Bestände kann zu einer gesünderen und widerstandsfähigeren Imkerei beitragen. Die Spermatheka von Susan Cobey (italienische Übersetzung von Gabriele Milli, aus dem American Bee Journal, März 2003)

Chemische Zusammensetzung und physikalische Eigenschaften Bienenwachs ist ein heterogenes Material. Seine genaue Zusammensetzung kann je nach Trachtpflanzen, Alter der Bienen und Umweltbedingungen etwas variieren. Dennoch lässt sich ein allgemeines chemisches Profil beschreiben. Chemisches Profil Naturbelassenes Bienenwachs Naturbelassenes Bienenwachs enthält über 300 identifizierte Bestandteile oder Fraktionen. Die ungefähren Anteile veranschaulichen die wichtigsten Gruppen; sie variieren je nach Probe und Analysenmethode. Fettsäureester (etwa 70 %): Sie bilden den größten Anteil. Viele bestehen aus langkettigen primären Alkoholen (C₂₄–C₃₂), die mit langkettigen Fettsäuren (C₁₆–C₂₄) verestert sind. Myricylpalmitat, auch Triacontanylpalmitat (C₁₅H₃₁COOC₃₀H₆₁), ist ein wichtiger Wachsester. Freie Fettsäuren (etwa 9–14 %): Beispiele sind Cerotinsäure (C₂₆H₅₂O₂) und Melissinsäure (C₃₀H₆₀O₂). Kohlenwasserstoffe (etwa 13–16 %): Vor allem unverzweigte Alkane (n-Alkane) mit ungerader Kohlenstoffzahl, darunter Ketten von C₂₁ bis C₃₃. Heptacosan (C₂₇H₅₆) und Hentriacontan (C₃₁H₆₄) gehören zu den häufigsten. Nebenbestandteile: Dazu zählen freie Alkohole mit häufig etwa 1 %, außerdem Lactone, Harze, Pigmente wie Chrysin und Spuren von Propolis. Physikalische Eigenschaften Die physikalischen Merkmale bestimmen die Eignung des Bienenwachses als Baustoff im Stock: Schmelzbereich: 62–65 °C. Erstarrungstemperatur: Etwa 60,5–61 °C. Dichte: Etwa 0,95–0,96 g/cm³ bei 15 °C. Verseifungszahl: Je nach Spezifikation etwa 85–105 mg KOH/g. Säurezahl: 17–24 mg KOH/g. Diese physikalisch-chemischen Kennwerte helfen, die Reinheit des Wachses zu beurteilen und mögliche Verfälschungen zu erkennen. Belastung durch Akarizide und Pestizide sowie Rückstandshöchstgehalte Aufgrund seiner lipophilen Eigenschaften reichert Bienenwachs fettlösliche Stoffe aus der Umwelt und aus der gezielten Bekämpfung von Krankheiten und Parasiten an, insbesondere bei Behandlungen gegen die Milbe Varroa destructor. Rückstandshöchstgehalte und Vorschriften Für Bienenwachs gibt es keinen allgemein international harmonisierten Rückstandshöchstgehalt wie für Pestizidrückstände in Honig nach der Verordnung (EG) Nr. 396/2005 in ihrer geltenden Fassung. Wachs für Mittelwände wird üblicherweise nicht als Lebensmittel sensu stricto verzehrt, obwohl Bienenwachs auch im Lebensmittelbereich verwendet wird. Rückstände können auf andere Bienenprodukte übergehen und die Bienengesundheit beeinträchtigen. Welche Grenzwerte gelten, hängt von Verwendung und Produktionsstandard ab, etwa von Öko-Vorschriften. Häufig nachgewiesen werden: Synthetische Akarizide: Coumaphos (Organophosphat), Tau-Fluvalinat (Pyrethroid) und Amitraz (Formamidin), letzteres oft anhand seiner Abbauprodukte. Wachsanalysen wie Mullin et al. (2010) fanden einzelne Rückstände im mg/kg-Bereich in Brutwaben. Chauzat et al. (2006) untersuchten gesammelten Pollen. Landwirtschaftliche Pestizide: Insektizide, darunter Neonikotinoide und Organophosphate, sowie Herbizide und Fungizide. Auch aus diesen Gruppen werden Rückstände nachgewiesen. In der EU-Öko-Produktion gelten besondere Vorgaben zu Herkunft und Austausch des Wachses, einschließlich der Umstellung auf ökologisches Wachs gemäß Verordnung (EU) 2018/848. Eine enge Ausnahme für nichtökologisches Entdeckelungswachs setzt unter anderem den Nachweis voraus, dass es frei von im Ökolandbau nicht zugelassenen Stoffen ist. Es gibt keine allgemeine Toleranz für Altrückstände unter einem einheitlichen Schwellenwert. Auswirkungen auf die Bienengesundheit: Fortpflanzungskasten In Waben angereicherte Stoffe können das ganze Volk dauerhaft subletalen Dosen aussetzen. Auswirkungen auf Fortpflanzungstiere sind für das Überleben des Volkes besonders relevant. Weisel- und Drohnenzellen bestehen aus Wachs; Rückstände können die Bienen in empfindlichen Entwicklungsphasen belasten. Auswirkungen auf Königinnen Fettlösliche Wachsrückstände, darunter Agrarpestizide und im Stock eingesetzte Akarizide wie Coumaphos und Fluvalinat, können die Entwicklung von Königinnenlarven beeinträchtigen. Die Effekte hängen von Stoff, Dosis und Exposition ab: Weiselzelle auf belasteter Wabe Geringere Lebensfähigkeit und Überlebensrate: In einigen Versuchen mit Coumaphos oder Tau-Fluvalinat schlüpften weniger Königinnen oder sie waren beim Schlupf leichter. Das Ergebnis hängt von Dosis und Versuchsanordnung ab (Haarmann et al., 2002; Collins et al., 2004). Fortpflanzungsstörungen: Bei bestimmten Expositionen wurden Auswirkungen auf die Entwicklung der Eierstöcke oder die Eiablage beobachtet. Eine leistungsschwache Königin kann das Volk schwächen und eine stille Umweiselung begünstigen. Kleinere Ovariolen, geringere Eiablage und rascher Ersatz sind jedoch keine allgemeinen Folgen belasteten Wachses (Pettis et al., 2004; Collins et al., 2004). Kürzere Lebensdauer: Belastung während der Entwicklung kann das spätere Überleben der Königin beeinträchtigen, auch wenn sie die Larven nicht unmittelbar tötet. Langfristige Folgen für die Stabilität des Volkes hängen von Exposition und Leistung der Königin ab. Auswirkungen auf Drohnen und Spermienvitalität Auch Drohnen, die für die Paarung der Königinnen wesentlich sind, sind empfindlich. Ihre meist weiteren Zellen können belastetes Wachs enthalten. Die Zellgröße allein belegt keine höhere Rückstandskonzentration. Veränderte Entwicklung: Akarizide können Drohnen während der Entwicklung beeinträchtigen. Verzögerter Schlupf, geringere Körpergröße oder kürzere Lebensdauer hängen von Stoff und Dosis ab. Fisher und Rangel (2018) untersuchten speziell die Spermienvitalität nach Entwicklung in belastetem Wachs. Bestimmte Akarizid- und Pestizidrückstände im Wachs können die Spermienvitalität senken; Auswirkungen auf die Beweglichkeit hängen von der Exposition ab Samenqualität und Spermienvitalität: Versuche mit bestimmten Neonikotinoiden und Fipronil zeigten je nach Stoff, Dosis und Aufnahmeweg Veränderungen der Spermienzahl, Vitalität oder Beweglichkeit (Straub et al., 2016; Kairo et al., 2017). Nicht alle Versuche betrafen Wachs, und nicht jede geringe Dosis beeinflusst alle Parameter. Schlechte Samenqualität kann Königinnenfruchtbarkeit und Volksleistung beeinträchtigen, ohne zwangsläufig einen frühen Volksverlust zu verursachen. Verfälschungsrisiken: Paraffin und Stearin Der hohe Preis und die begrenzte Verfügbarkeit reinen Bienenwachses begünstigen betrügerische Verfälschungen. Gängige Zusätze sind Erdölkohlenwasserstoffe (Paraffin) und fettsäurereiche Materialien tierischer oder pflanzlicher Herkunft (Stearin oder zugesetzte Stearinsäure). Paraffin Paraffin ist ein Gemisch aus festen gesättigten Kohlenwasserstoffen (Alkanen) aus Erdöl. Es verändert das natürliche Kohlenwasserstoffprofil des Bienenwachses. Risiken für Bienen: Strukturschwächung und Bruch bei Wärme: Paraffin kann Schmelzverhalten und mechanische Eigenschaften verändern. Schwächere Waben können unter Honiglast oder bei Sommerhitze brechen; Brut und Vorräte gehen dabei verloren. Das Risiko hängt von Paraffintyp, Anteil und Bedingungen ab. 10–15 % sind keine universelle Bruchgrenze. Störung chemischer Signale: Bienenwachs trägt zur chemischen Kommunikation und zum Erkennen von Nestgenossinnen bei. Fremde Kohlenwasserstoffe können diese Signale beeinträchtigen. Der Effekt hängt vom Zusatz ab und gilt nicht für jedes Gemisch. Potenziell giftige Verunreinigungen: Minderwertiges Paraffin ohne Lebensmittel- oder Pharmaqualität kann schädliche Verunreinigungen enthalten, darunter polyzyklische aromatische Kohlenwasserstoffe (PAK). Stearin und Stearinsäure Stearinsäure (C₁₈H₃₆O₂) ist eine gesättigte Fettsäure. Stearin ist ein Handelsgemisch und keine reine Stearinsäure. Solche Zusätze können Härte und Verarbeitbarkeit verändern und zusammen mit Paraffin eine Verfälschung verschleiern. Brut auf verfälschtem Wachs: Bestimmte Zusätze können Larven töten Risiken für Bienen: Hohe Bruttoxizität (tödliche Wirkung): Während Paraffin im Vergleichsversuch vor allem die Waben schwächte, verringerte Stearin in Mittelwänden direkt das Brutüberleben. Junge Larven starben, teils mit unverdeckelten Zellen und lückigem Brutbild trotz normaler Eiablage. Das kann einer Erkrankung ähneln und ist allein kein Diagnosemerkmal (Chęć et al., 2021, DOI: 10.1007/s13592-020-00833-7). Wabenannahme und gestörte Brutaufzucht: Arbeiterinnen können manche verfälschten Mittelwände schlechter ausbauen. Eiablage oder Brutentwicklung können dort beeinträchtigt sein. Die Reaktion hängt von der Mischung ab. Im Stearinversuch legten die Königinnen normal; lückige Brut bewies also keine Meidung durch die Königin. Analytische Methoden zum Nachweis von Verunreinigungen Gaschromatographie gekoppelt mit Massenspektrometrie (GC–MS) ist eine wichtige Methode für das Lipidprofil und den Nachweis von Verfälschungen. Kohlenwasserstoffprofile können Paraffin, Profile freier Fettsäuren zugesetztes Stearin anzeigen. Fourier-Transform-Infrarotspektroskopie (FTIR) eignet sich für schnelle Voruntersuchungen. Pestizidrückstände lassen sich nach Extraktion etwa mit QuEChERS mittels Flüssigchromatographie mit Tandem-Massenspektrometrie (LC–MS/MS) oder Gaschromatographie mit Tandem-Massenspektrometrie (GC–MS/MS) messen. Schlussfolgerungen Die Wachsqualität ist für den Aufbau des Stocks sowie die Fortpflanzung und den biologischen Erfolg von Apis mellifera entscheidend. Pestizide und Akarizide im Wachs können je nach Exposition Königinnenentwicklung und Lebensfähigkeit sowie die Fortpflanzungsfunktion der Drohnen einschließlich Spermienvitalität beeinträchtigen. Stearinverfälschung kann erhebliche Larvensterblichkeit verursachen und das Volk gefährden. Rückverfolgbare Wachslieferketten, regelmäßiger Wabenaustausch und analytische Prüfungen sind wichtige Maßnahmen zum Schutz der Imkerei und der biologischen Vielfalt. Ausgewählte Literatur Chauzat, M. P., Faucon, J. P., Martel, A. C., Lachaize, J., Cougoule, N., & Aubert, M. (2006). A survey of pesticide residues in pollen loads collected by honey bees in France. Journal of Economic Entomology, 99(2), 253-262. Collins, A. M., Pettis, J. S., Wilbanks, R., & Feldlaufer, M. F. (2004). Performance of honey bee (Apis mellifera) queens reared in beeswax cells impregnated with coumaphos. Journal of Apicultural Research, 43(3), 128–134. DOI: 10.1080/00218839.2004.11101123. Haarmann, T., Spivak, M., Weaver, D., Weaver, B., & Glenn, T. (2002). Effects of fluvalinate and coumaphos on queen honey bees (Hymenoptera: Apidae) in two commercial queen rearing operations. Journal of Economic Entomology, 95(1), 28-35. Kairo, G., Biron, D. G., Ben Abdelkader, F., Bonnet, M., Tchamitchian, S., Cousin, M., ... & Brunet, J. L. (2017). Nosema ceranae, Fipronil and their combination compromise honey bee reproduction via changes in male physiology. Scientific Reports, 7, 8556. DOI: 10.1038/s41598-017-08380-5. Mullin, C. A., Frazier, M., Frazier, J. L., Ashcraft, S., Simonds, R., vanEngelsdorp, D., & Pettis, J. S. (2010). High levels of miticides and agrochemicals in North American apiaries: implications for honey bee health. PLOS ONE, 5(3), e9754. Pettis, J. S., Collins, A. M., Wilbanks, R., & Feldlaufer, M. F. (2004). Effects of coumaphos on queen rearing in the honey bee, Apis mellifera. Apidologie, 35(6), 605-610. Fisher, A., & Rangel, J. (2018). Exposure to pesticides during development negatively affects honey bee (Apis mellifera) drone sperm viability. PLOS ONE, 13(12), e0208630. DOI: 10.1371/journal.pone.0208630. Serra Bonvehí, J., & Orantes Bermejo, F. J. (2012). Detection of adulterated commercial Spanish beeswax. Food Chemistry, 132(1), 642–648. DOI: 10.1016/j.foodchem.2011.10.104. Straub, L., Villamar-Bouza, L., Bruckner, S., Chantawannakul, P., Gauthier, L., Khongphinitbunjong, K., ... & Williams, G. R. (2016). Neonicotinoid insecticides can serve as inadvertent contraceptive for honey bees. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 283(1835), 20160506. Veröffentlicht am 15. Mai 2026 – Davide Simeone

Mit BQCV infizierte Weiselzelle Das „Schwarze-Weiselzellen-Virus“ bei Honigbienen (englisch Black Queen Cell Virus – BQCV) verursacht eine Viruserkrankung, die vor allem Königinnenlarven betrifft, die sich dunkel verfärben und vor dem Schlupf sterben. Die Infektion kann vertikal erfolgen, wenn eine virustragende Königin infizierte Eier legt, oder horizontal: durch junge Arbeiterinnen, die frisch verlassene Zellen mit zuvor infizierten Individuen reinigen, sowie durch infizierte Ammenbienen, die Königinnenlarven mit kontaminiertem Gelée royale füttern. 🦠 1. Direkte Virusinfektion (BQCV) Die primäre Ursache ist eine Infektion mit dem Black Queen Cell Virus, einem Virus aus der Familie Dicistroviridae. Das Virus vermehrt sich in Königinnenlarven und verursacht Nekrosen und eine Schwärzung der Weiselzelle. Vertikale Übertragung ist neben horizontalen Wegen eine mögliche Infektionsroute. 🐝 2. Übertragung durch Ammenbienen Ammenbienen können das Virus auf Larven übertragen durch: kontaminiertes Gelée royale; oralen Kontakt; Zellreinigung. Königinnenlarven sind besonders exponiert, da sie häufiger und reichlicher gefüttert werden. 🧪 3. Kontaminierte Geräte und Imkereimaterialien Das Virus kann sich auch verbreiten über: kontaminierte Waben und Beuten; Geräte zur Königinnenaufzucht. 🌡️ 4. Umwelt- und Ernährungsstress Weitere Faktoren, die Völker schwächen und ihre Anfälligkeit erhöhen können: unzureichende Proteinversorgung durch Monokulturen oder Trachtmangel; Exposition gegenüber Pestiziden, Fungiziden und Blattdüngern; extreme Witterung; Transportstress. 🧫 5. Koinfektion oder Belastung durch Nosema spp. Eine Infektion mit Nosema apis oder Nosema ceranae wurde in verschiedenen Zusammenhängen mit BQCV in Verbindung gebracht. Nosema kann Physiologie und Abwehr erwachsener Bienen beeinträchtigen; Koinfektionen können die Sterblichkeit erhöhen, führen aber nicht unter allen Bedingungen zu stärkerer Virusvermehrung oder Erkrankung auf Volksebene. 🐝 6. Weitere Parasiten Die Milbe Varroa destructor gilt nicht als primärer BQCV-Vektor; milbenbedingter Stress kann jedoch sekundäre Virusprobleme begünstigen. Es ist sinnvoll, unerwartete oder durch Bewirtschaftung verursachte Immunbelastungen, ihren Zusammenhang mit Nosema spp. und die mögliche Verstärkung von Problemen durch ungeeignete imkerliche Praktiken zu untersuchen. Zu den unerwarteten Stressfaktoren zählen extreme Wetterbedingungen mit unerwartetem Ernährungsstress, etwa Frühjahrsfröste und plötzliche Temperaturanstiege, sowie der Eintrag von Nektar und Pollen mit Pestiziden, Fungiziden oder Blattdüngern. Solche Bedingungen können die allgemeine Abwehr der Bienen schwächen. Nosema apis (links) und Nosema ceranae (rechts) Bei den bewirtschaftungsbedingten Stressfaktoren sind verschiedene imkerliche Maßnahmen im Rahmen der Vermehrung relevant: Wabenentnahme zur Ablegerbildung; Wiederverwendung von Vorratswaben aus mit Nosema spp. oder BQCV infizierten Völkern; fehlende Wabenerneuerung oder weniger als die vorgeschlagenen 30 % jährlich, wobei dies keine allgemeingültige Krankheitsschwelle ist; saisonal ungeeignete Fütterung; chemische Behandlung gegen Varroa destructor. Unerwartete Belastungen können wir zu erkennen versuchen und die Bienen bestmöglich darauf vorbereiten. Bei bewirtschaftungsbedingtem Stress können wir mehr zur Vermeidung beitragen. Häufig berichtet wird ein wahlloser Oxalsäureeinsatz, also wiederholte Anwendungen an derselben Bienengeneration mit unterschiedlichen Konzentrationen. Oxalsäure kann bei korrekter Anwendung vergleichsweise sicher sein; das bedeutet aber nicht völlige Rückstandsfreiheit. Sie bleibt eine ätzende Säure, die Bienen bei falscher Anwendung schädigen kann. Oxalsäure-Träufelbehandlung bei Brutfreiheit 🧪 Mögliche Oxalsäureschäden an Bienen Oxalsäure ist vergleichsweise sicher nur bei sachgerechter Anwendung. Überdosierung, zu häufige Anwendungen oder ungeeignete Umweltbedingungen können negative Folgen haben: 🐝 Auswirkungen auf einzelne Bienen Schädigung des Darmepithels ➜ Reizung oder Nekrose des Mitteldarms; Verkürzte Lebensdauer erwachsener Bienen; Physiologischer Stress (besonders bei zu hohen oder zu niedrigen Temperaturen). 🧬 Auswirkungen auf das Volk Rückgang der Ammenbienenpopulation (einer möglicherweise empfindlichen Gruppe); Ungewöhnlich hoher Bienenverlust nach der Behandlung; Möglicher Königinnenverlust bei extremer Überdosierung. Besonders interessant ist die Untersuchung möglicher Oxalsäureschäden und ihres Zusammenhangs mit Nosema spp.: 🦠 Zusammenhang zwischen Oxalsäureschäden und Nosema Nosema (Nosema apis oder N. ceranae) umfasst Mikrosporidien, die den Mitteldarm infizieren. Hier ergibt sich ein möglicher Zusammenhang 👇 🔗 Warum eine Verbindung bestehen kann Ein gemeinsames Zielgewebe: Mehrere Studien zeigen, dass Oxalsäure auch physiologische Prozesse beeinflussen kann, etwa die Aktivität der kutikulären Proteasen und möglicherweise die Darmmikrobiota. Solche Veränderungen können die natürliche Abwehr beeinflussen (angeborene Immunität und mikrobielle Barriere) bei unsachgemäßer oder wiederholter Anwendung. Chemischer Stress und Dysbiose können mit veränderter Nosema-Belastung zusammenhängen; Nosema schädigt die Darmepithelzellen. Oxalsäure kann dieselben Zellen reizen oder schädigen. → Daher können bereits durch Nosema geschwächte Bienen je nach Exposition empfindlicher auf Oxalsäure reagieren. Eine einzelne Nosema-infizierte Biene kann mehr als 1.000.000 Sporen tragen. Für bestimmte Bedingungen wurden 30–90 Sporen je Biene als infektionsauslösend angegeben; dies ist keine universelle Schwelle und hängt unter anderem von Art, Bienenalter und Versuchsbedingungen ab. Erhöhte Darmdurchlässigkeit: Wenn Nosema das Epithel bereits geschädigt hat, kann Oxalsäureexposition: physiologischen Stress verstärken; Gewebeschäden verschlimmern; die Lebensdauer weiter verkürzen. Indirekte Folgen für das Volk: Nosema-infizierte Bienen können Brutpflege, Wärmeregulation und Flug schlechter bewältigen. Übermäßig belastende Behandlungen mit hohen Oxalsäurekonzentrationen oder wiederholten Anwendungen können diese funktionelle Verschlechterung verstärken. Vorsicht: Langzeitwirkungen auf Mikrobiom und Epithelstress hängen ab von Dosis, Verabreichungsweg und Kombinationen mit anderen Produkten. Die Literatur berichtet sowohl günstige als auch mögliche unerwünschte Wirkungen; deshalb ist fachkundiger, gezielter Einsatz entscheidend 🧭 Zusammenfassung Oxalsäure ist gegen Varroa nützlich, kann aber bei falschem Einsatz den Bienendarm schädigen; Nosema betrifft dasselbe Organ; bereits infizierte Bienen können deshalb empfindlicher auf die Behandlung reagieren; Nosema und unsachgemäße Behandlung können gemeinsam Sterblichkeit und Volksstress verschärfen. Nach der Betrachtung möglicher Epithelschäden und der Nosema-Anfälligkeit lässt sich nun die Beziehung zwischen Nosema spp. und BQCV untersuchen. Daraus darf keine bewiesene Kausalkette mit zwangsläufig exponentiellem Viruswachstum gemacht werden. Zusammenhang Nosema ↔ BQCV (Black Queen Cell Virus) Mit BQCV infizierte Weiselzelle Wissenschaftliche Studien berichten über gemeinsames Auftreten und Zusammenhänge zwischen Nosema (insbesondere N. apis und N. ceranae) und BQCV. Einige Studien finden höhere BQCV-Lasten oder klinische Zeichen in Völkern mit Nosema; BQCV wird häufig in Königinnenzuchten nachgewiesen. Stärke und Folgen des Zusammenhangs variieren. Es ist plausibel, dass eine Immunbeeinträchtigung oder Nosema-bedingte Darmdysbiose unter bestimmten Bedingungen die Vermehrung oder klinische Ausprägung von BQCV erleichtert. BQCV kann fäkal-oral und durch brutpflegende Ammenbienen übertragen werden. Eine Nosema-Koinfektion kann daher für Verbreitung und Krankheitsausprägung in Weiselzellen bedeutsam sein; das beweist aber keine stets erhöhte Übertragung durch Nosema. Die Rolle von Varroa destructor in der Virusdynamik Varroa treibt die Vermehrung von Viren wie DWV wesentlich an, die beim Saugen übertragen werden. Die direkte Rolle als BQCV-Vektor ist weniger klar: BQCV ist ein oft oral oder durch Kontakt übertragenes und mit Nosema verbundenes Dicistrovirus. Doch hohe Varroabelastungen verstärken den Volksstress und die allgemeine Anfälligkeit für Virusinfektionen und verändern so viele Virusdynamiken. Die Verringerung des Befalls bleibt für die Begrenzung der Gesamtfolgen entscheidend. Dabei müssen offizielle Oxalsäure-Anwendungsprotokolle zum Schutz der Bienengewebe beachtet werden. Mögliche latente BQCV-Effekte auf die Lebensdauer der Königin Neuere Studien deuten darauf hin, dass Königinnen mit hohen Viruslasten (insbesondere mehreren Viren wie DWV und BQCV) geringere Fortpflanzungsleistung und kürzere Lebensdauer zeigen können. Hohe Viruslasten der Königin wurden mit schwächeren Völkern und größerem Verlustrisiko verbunden, ohne damit einen BQCV allein zuzuschreibenden Effekt zu beweisen. BQCV betrifft vor allem Königinnenlarven und -puppen, kommt aber auch bei symptomlosen Erwachsenen vor und kann zur Gesamtviruslast beitragen. Überblick über zusammenwirkende Mechanismen Oxalsäure in bestimmten Forschungsprotokollen → kann die Sporen von Nosema verringern; Fehl- oder Übergebrauch → Dysbiose oder veränderte Abwehr → möglicherweise höhere Anfälligkeit für Nosema oder andere Erreger. Nosema → Schädigung des Darmepithels und veränderte Abwehr → kann BQCV begünstigen und andere Virusprobleme durch fäkal-orale Verbreitung und verminderte Immunkompetenz; diese Effekte hängen vom Kontext ab. Hoher Varroabefall → mehr Stress und chemische Eingriffe; veränderte Virusdynamik, vor allem DWV; schlechterer Gesamtzustand und mögliche indirekte Folgen für BQCV/Nosema. Nach der Betrachtung möglicher Wechselwirkungen zwischen Nosema, teilweise durch ungeeignete Praktiken begünstigt, und BQCV geht es um praktische Strategien für ein optimiertes Varroamanagement bei Nosema-Verdacht oder -Diagnose. Allgemeine Grundsätze Varroa mit geeigneten, validierten Milbenzählverfahren überwachen; Nosema separat durch Sporenzählung in Arbeiterinnenproben und erforderlichenfalls artspezifische Diagnostik beurteilen, bevor Maßnahmen gewählt werden. Nicht mehrere belastende chemische Mittel kombinieren, besonders solche mit starken Wirkungen auf Mikrobiom oder proteolytisches System. Wechselwirkungen hängen von Produkten und Exposition ab; getrennte Untersuchungen beider Stoffe belegen keine allgemeine schädliche Synergie von Amitraz und Oxalsäure. Praktische Hinweise Priorität: Varroa begrenzen und Mikrobiomstörungen minimieren Erwägen: Oxalsäure-Sublimation beziehungsweise -Verdampfung bei zugelassener und korrekter Anwendung, besonders bei wenig oder keiner Brut beziehungsweise im Herbst/Winter. Sie kann gegen Varroa wirksam sein. Forschung zur Nosema-Verringerung verwendete Oxalsäure in Sirup, also einen anderen Verabreichungsweg; daraus folgt weder eine Nosema-Wirkung der Sublimation noch eine Zulassung dafür. Mechanische oder betriebliche Verfahren wie Brutentnahme und Drohnenbrutentnahme als erste Maßnahmen oder in einem integrierten Vorgehen nutzen. Bei Nosema-Verdacht oder positivem Befund Fachlich begleitetes gezieltes Management von Nosema prüfen; natürliche Alternativen und Probiotika zeigen vielversprechende, aber wechselnde Versuchsergebnisse. Vorrang haben Maßnahmen zur Unterstützung von Mikrobiom und Ernährung (hochwertige Proteinergänzung, vielfältiger Pollen); Forschung zu Oxalsäure in Sirup gegen Nosema ist keine Anleitung für improvisierte Behandlungen. Zugelassene Anwendungen und tierärztliche Vorgaben beachten und Produkte nicht außerhalb erlaubter Bedingungen kombinieren. Produkte vermeiden oder begrenzen, die Dysbiose verschlimmern Arzneimittel oder Akarizide mit möglichem Mikrobiotaeinfluss, darunter Oxalsäure unter bestimmten Bedingungen, erfordern sorgfältigen Einsatz. Effekte auf Darmresilienz und Nosema-Anfälligkeit sind dosis- und kontextabhängig, nicht unvermeidlich. Unterstützung von Ernährung und Mikroflora Hochwertigen Pollen oder Proteinfutter bereitstellen und längere Nahrungslücken vermeiden. Erwägen lassen sich Probiotika oder funktionelle Futtermittel mit einschlägigen Nosema-Wirksamkeitsdaten; die Wirkung hängt vom Produkt und den Bedingungen ab. Königinnen- und Fortpflanzungsmanagement Neue Königinnen von professionellen Züchtern beziehen Bei BQCV oder hohen Viruslasten einen Königinnenwechsel aus gesunder Herkunft mit überprüften Eiern/Larven erwägen; Aufzuchtverfahren zur Begrenzung der Verbreitung prüfen, etwa das Verstärken von Starter- und Pflegevölkern sowie wiederholte Akarizidbehandlungen. Letztlich liegt die Lösung nicht in einem festen „Rezept“, sondern in Wissen und sachgerechter Bewertung von Dynamiken und Zusammenhängen mit geistiger Flexibilität, stets unter Beachtung der Arbeitsprotokolle der Veterinär- und Forschungsinstitute. Veröffentlicht: 3. Dezember 2025 Autor: Davide Simeone

Brian R. Johnson & James C. Nieh in Journal of Insect Behavior (2010) 23:459–471. DOI: 10.1007/s10905-010-9229-5. „Modeling the Adaptive Role of Negative Signaling in Honey Bee Intraspecific Competition“, Brian R. Johnson & James C. Nieh bietet ein aufschlussreiches Modell der Räuberei, jedoch keine vollständige Erklärung sämtlicher Aspekte. Zum Verständnis müssen wir etwas weiter ausholen. Finden Sammlerinnen eine ergiebige Futterquelle, informieren sie ihre Nestgenossinnen durch den Schwänzeltanz (Seeley 1989, 1995; Passino und Seeley 2006). Dadurch steigt rasch die Zahl neuer Besucherinnen an der angezeigten Quelle. Positive Rückkopplung und Rekrutierung lassen nach, wenn die Quelle erschöpft ist (von Frisch 1967; Seeley 1995). Bienen besitzen auch ein STOPP-Signal, das Schwänzeltänzerinnen zum Aufhören bringt (Kirchner 1993; Nieh 1993; Pastor und Seeley 2005; Lau und Nieh 2010; Nieh 2010). Seine Funktion wurde von Nieh (2010) erläutert. Es vermittelt in bestimmten Situationen negative Rückkopplung, etwa bei Kämpfen um Ressourcen. Bienen, die Kämpfe verlieren und überleben, richten zahlreiche Stoppsignale an andere Sammlerinnen derselben Quelle (Nieh 2010). Räuberei ist ein anschauliches Beispiel dieses Verhaltenskontexts. Auf Volksebene müssen die Bienen auf die Verteidigungsstärke möglicher Ziele reagieren. Einzelne Bienen verfügen nur über ihre eigene Erfahrung am fremden Nest: ob sie ohne Kampf Honig stehlen können oder kämpfen müssen. Zum Beispiel: Erbeuten 10 Bienen mit oder ohne Kampf Honig, während 50 von Wächterinnen abgewehrt und einige Räuberinnen getötet werden, kann das auf ein ausreichend verteidigungsfähiges Ziel hinweisen, sodass der Angriff beendet werden sollte. Räuberei kann dem angreifenden Volk tote Bienen kosten und sich dadurch nicht lohnen. Das STOPP-Signal kann einen Selektionsvorteil bieten, indem es Schwänzeltänze bei hohen Kosten und geringem Nutzen beendet. Die Nektararbeit teilen sich Sammlerinnen und Stockbienen, die den Nektar übernehmen und verarbeiten. Im Modell speichern Abnehmerinnen keine Informationen über Futterquellen, Sammlerinnen dagegen schon. Die Abnehmerinnen bewegen sich zufällig im Tanzbereich, bis sie auf eine Sammlerin mit abzugebendem Nektar treffen. Nach der Übernahme stehen sie erst wieder zur Verfügung, wenn die Ladung versorgt ist. Im Wesentlichen gilt: Eine von einer Futterquelle heimkehrende Sammlerin kann je nach Erfahrung vier Signale erzeugen: Schwänzeltanz, Zittertanz, Schüttelsignal oder Stoppsignal. Wenn eine inaktive Sammlerin einer verfügbaren Schwänzeltänzerin begegnet, folgt sie dem Tanz. Das Modell nimmt auf Grundlage von Judd (1995) jeweils eine folgende Biene und durchschnittlich 5 Sekunden Beobachtungszeit an. Kennt die inaktive Biene die angezeigte Quelle bereits, wird sie reaktiviert und kehrt dorthin zurück (Seeley 1995). Andernfalls versucht sie, die Quelle zu finden. Der Zittertanz rekrutiert dagegen zusätzliche Nektarabnehmerinnen (Seeley 1992; Seeley et al. 1996; Thenius et al. 2008). Das Schüttelsignal aktiviert Bienen (Schneider et al. 1986; Nieh 1998; Biesmeijer 2003). Das Stoppsignal beendet Schwänzeltänze (Lau und Nieh 2010; Nieh 2010). In der Modellparametrisierung benötigen Nektarabnehmerinnen 20 Minuten für den Weg zu den Vorratswaben und zurück (Seeley 1989). Findet eine Abnehmerin innerhalb von 120 Minuten keine Sammlerin zur Entladung, verlässt sie die Aufgabe; ihre Gesamtzahl sinkt um eins. Dies sind Modelleinstellungen, keine festen Zeiten für jedes Volk. Räuberei Bei Trachtmangel finden einige Sammlerinnen eines Bienenstands recht bald benachbarte Völker und beginnen einzuschätzen, ob ein Angriff lohnt. Die Studie untersuchte mit Simulationen Angriffsdynamik und Stoppsignale in zwei Situationen: Angriffe auf verteidigungsfähige Völker mit unterschiedlicher Reaktionsdauer sowie auf Völker mit unterschiedlicher Verteidigungsfähigkeit. Kann das angegriffene Volk schließlich genügend Wächterinnen stellen, um mindestens 95 % der Angreiferinnen abzuwehren, jedoch unterschiedlich schnell, ergeben sich im Modell zwei Situationen. Bei rascher Wächterrekrutierung treffen die meisten Räuberinnen auf Verteidigerinnen, verlieren und rekrutieren weder weitere Bienen noch setzen sie den Angriff fort. Bei langsamerer Rekrutierung beeinflusst das Stoppsignal die Angriffszahl und den Abbruch stärker. Einige Bienen können unbemerkt eindringen, wenn die Wächterzahl im Verhältnis zur Fluglochgröße zu klein ist, und mit Honig entkommen. Im Heimatvolk rekrutieren diese erfolgreichen Bienen durch Schwänzeltänze einige weitere Nestgenossinnen. Gleichzeitig können zahlreiche beim selben Angriff abgewehrte Bienen zurückkehren. Ihre Stoppsignale wirken den Tänzen der wenigen erfolgreichen Eindringlinge entgegen, und das räubernde Volk bricht den Angriff ab. Bei unterschiedlicher oder fehlender Verteidigungsfähigkeit des Zielvolkes ändert sich die Situation. Entscheidend ist der Anteil der Räuberinnen, den Wächterinnen am Flugloch stoppen. Wehrt das Ziel im Modell nur einen kleinen Teil ab, rekrutieren Rückkehrerinnen immer mehr Bienen, und der Angriff wächst. Bei mittlerer Abwehrquote geht er weiter, aber die Zahl der Angreiferinnen steigt wenig oder stabilisiert sich. Werden die meisten abgewehrt, im beschriebenen Szenario mehr als die Hälfte, gibt das angreifende Volk auf; dies ist keine allgemeingültige biologische Schwelle. Stoppsignale geschlagener Bienen senken jeweils die Zahl der Angreiferinnen und damit die Belastung für das Zielvolk. Angriffe werden somit eher beendet, wenn das räubernde Volk Stoppsignale nutzt. Im Modell führt dies zu vorsichtigeren Entscheidungen: vor allem schwache Nachbarn angreifen und Angriffe auf verteidigungsfähige Völker rasch abbrechen. Für die Verteidiger kann eine starke Abwehr aller oder zumindest eines erheblichen Anteils der Eindringlinge dazu führen, dass zurückkehrende Räuberinnen weitere Rekrutierung hemmen. Das zahlenmäßige Ergebnis hängt von den Modellbedingungen ab. Räuberei ist für Bienen weder einfach noch kostenlos: Die Kosten können den Ertrag übersteigen, und ein irreführender erster Erfolg kann das Volk zu einer ungünstigen Entscheidung verleiten. Spätere Forschung fand außerdem einen Zusammenhang zwischen Infektion und riskanter Räuberei: Räuberinnen waren stärker mit Nosema infiziert und kurzlebiger. „Kamikaze“ ist eine Metapher, kein Nachweis, dass Virusinfektionen grundsätzlich selbstmörderische Räuberei verursachen. Eine erfolgreich eingedrungene Biene kehrt zunächst honigbeladen zurück und kann durch intensive Schwänzeltänze andere rekrutieren. Wenn diese am Ziel eintreffen, ist dessen Verteidigung wahrscheinlich bereits aktiviert; Kämpfe werden nötig und Bienen können sterben (Butler und Free 1952; Winston 1987). Da eine Sammlerin mehrere Wochen intensiv arbeiten kann (Schmid-Hempel und Wolf 1988; Visscher und Dukas 1997), kann ihr Verlust im Kampf mehr kosten, als eine kleine Honigbeute einbringt. Völker sollten daher gezielt entscheiden und Angriffe rasch beenden, wenn Kosten und Nutzen vergleichbar werden. Downs und Ratnieks (2000) sowie Couvillon et al. (2008) zeigten unterschiedliche Wächterzahlen am Flugloch, die nach einem Angriff zunehmen können. Couvillon et al. (2008) stellten fest, dass die Reaktion selbst bei ausreichend starken Völkern mehrere Stunden dauern kann. Das verdeutlicht die Bedeutung imkerlicher Maßnahmen zur Verhinderung von Angriffen, denn die sofort sichtbare Verteidigungsfähigkeit beeinflusst Eindringlinge. Evolutiv betrachtet wäre es kostspielig, erst nach vielen Verlusten die Unrentabilität eines Angriffs zu erkennen; direkte Begegnungen liefern jedoch diese Information. Die Arbeit erörtert etwa 50 Wächterinnen für das betrachtete kleine Flugloch, nicht als allgemeine Vorgabe für jede Beute. Daher ist es sinnvoll, Fluglöcher im Spätsommer bei Trachtende rechtzeitig einzuengen, um Wächterinnen auf einer kleineren Öffnung zu konzentrieren und zugleich ausreichende Belüftung zu erhalten. Dies soll fremde Bienen frühzeitig am Eindringen hindern und Angreiferinnen abwehren, die mit negativen Erfahrungen heimkehren. Bei einzelnen Einbrüchen kann eine wirksame Verteidigung die Räuberei verringern, indem sie den Abbruch fördert. Bienen können unauffällig in fremden Beuten ein- und ausfliegen und täglich zahlreicher werden, bis ein offener Ausbruch entsteht. Oft hört man: „Gestern war nichts, heute ist es ausgebrochen.“ Genauer wäre: Gestern war es noch nicht sichtbar, könnte aber bereits länger stattgefunden haben. Entschlossenheit und Selektivität der Wächterinnen sind nicht konstant; die Pheromonsignale der Königin können das Volksverhalten beeinflussen. Bei kleinen oder schwachen Völkern ist frühzeitiges Einengen des Fluglochs eine Vorbeugemaßnahme. Auch synthetische Königinnenpheromone wie Bee Boost® wurden hinsichtlich Volksreaktionen untersucht; daraus folgt aber keine garantierte Verhinderung von Räuberei oder Wachstumsförderung in jeder Situation. Eine Anwendung muss der Produktanleitung folgen und ersetzt weder ausreichende Volksstärke noch eine gesunde Königin und sachgerechte Führung.

Ja, die Antwort war unterbrochen worden. Ich setze hier mit einer veröffentlichungsfertigen Fassung fort. Die Milbe Varroa destructor ist der wichtigste Parasit der Honigbiene und das heikelste Gesundheitsproblem für alle Imker, ob im Hobby oder beruflich. Sie schwächt nicht nur einzelne Bienen: Sie stört das Gleichgewicht des gesamten Volkes, mindert die Brutqualität, verbreitet Viren und kann zwischen Spätsommer und Winter zum Zusammenbruch führen. ScienceDirect Oxford Academic Entscheidend ist: Varroa erfordert fachgerechtes Management, nicht nur Behandlung. Dazu gehören Kenntnisse ihres Lebenszyklus, eine genaue Beurteilung des Volkszustands, zugelassene Wirkstoffe und rechtzeitige Eingriffe. Im Sommer wird dies schwieriger, weil zwei oft konkurrierende Anforderungen vereinbart werden müssen: den Befall begrenzen und die Honigproduktion schützen. Warum Varroa für das Bienenvolk so gefährlich ist Die Milbe Varroa destructor ist eine ursprünglich mit Apis cerana verbundene ektoparasitische Milbe, die heute gut an Apis mellifera angepasst ist. Ihre Gefährlichkeit hängt nicht nur von der Milbenzahl ab, sondern davon, dass sie auf mehreren Ebenen gleichzeitig wirkt: Sie entzieht erwachsenen und unreifen Bienen Ressourcen; sie vermehrt sich in verdeckelter Brut; sie vermindert Vitalität, Lebensdauer und Immunkompetenz der Bienen; sie fördert die Verbreitung von Viren, insbesondere des Flügeldeformationsvirus-Komplexes. ScienceDirect PMC Deshalb kann ein Volk im Hochsommer noch stark erscheinen und zugleich bereits auf eine schwere Schwächung zusteuern. Der eigentliche Schaden zeigt sich oft später: wenn die für die Überwinterung bestimmten Bienen schon geschädigt schlüpfen. Wie sich Varroa destructor vermehrt Die Fortpflanzungsbiologie der Varroa zu verstehen, ist der erste Schritt zu ihrer wirksamen Bekämpfung. Das erwachsene Weibchen wechselt zwischen zwei Phasen: Phoretische Phase: Varroa schiebt sich zwischen Tergite und Sternite erwachsener Bienen und wartet auf eine Brutzelle kurz vor der Verdeckelung phoretische Phase, in der sie auf erwachsenen Bienen sitzt; Fortpflanzungsphase, die in verdeckelten Brutzellen stattfindet. Oxford Academic Kurz vor der Verdeckelung dringt die Milbe in die Brutzelle ein, verbirgt sich im Larvenfutter und beginnt mit der Fortpflanzung, wenn die Biene das Vorpuppenstadium erreicht. Aus dem ersten Ei entsteht gewöhnlich ein Männchen, aus den folgenden Weibchen. Die Paarungen finden in derselben Zelle statt; beim Schlupf der Biene verlassen die Muttermilbe und reife, begattete Töchter die Zelle. Oxford Academic Varroa zeigt außerdem eine praktisch bedeutsame Vorliebe für Drohnenbrut, da die längere Entwicklungszeit der Drohne einen höheren Fortpflanzungserfolg ermöglicht. Dies hat erhebliche praktische Folgen: Im Frühjahr und Frühsommer, wenn viel Brut vorhanden ist, beschleunigt sich auch das Wachstum der Milbenpopulation. Schäden an den Bienen Varroaschäden sind nicht nur quantitativ, sondern auch qualitativ. Bienen aus befallenen Zellen können schlüpfen: mit geringerer Körpermasse; mit kürzerer Lebenserwartung; mit verminderter Immunleistung; mit Verhaltensveränderungen; in schweren Fällen mit erkennbaren klinischen Zeichen wie deformierten Flügeln. ScienceDirect Parasitierte erwachsene Bienen sind bei Brutpflege, Wärmeregulation und Sammelarbeit weniger leistungsfähig. Auf Volksebene entsteht dadurch ein weniger produktives, instabileres und gegenüber Umweltstress empfindlicheres Volk. Durch Varroa destructor übertragenes Flügeldeformationsvirus (DWV). Das Volk baut rasch ab, weil die Bienen ihre Aufgaben nicht mehr erfüllen können Heute ist zudem klar, dass Varroa eine zentrale Rolle als biologischer Virusvektor spielt. Einige Studien haben gezeigt, dass für Bienenkrankheiten wichtige Viren, darunter DWV-A und DWV-B, sich in der Milbe vermehren können, was deren epidemiologische Rolle verstärkt. PMC Warum die Kontrolle der Varroapopulation unverzichtbar ist Das realistische Ziel ist keine vollständige Ausrottung, sondern Varroa unter der Eingriffsschwelle zu halten – und zwar dauerhaft. Ohne Kontrolle führt die Parasitendynamik mit hoher Wahrscheinlichkeit zu einer Verschlechterung des Volkszustands, die gutes Überleben im Herbst und Winter gefährdet. ScienceDirect Sachgerechtes Management beruht auf drei Säulen: regelmäßige Überwachung des Befalls; gezielte Behandlung mit zugelassenen Arzneimitteln; Ergänzung durch biotechnische Verfahren, um die Wirksamkeit zu erhöhen und die Strategie der Saison anzupassen. Oxford Academic Im Sommer ist dies entscheidend: Wer bis zum Ende aller Ernten wartet, kann die Winterbienen möglicherweise nicht mehr rechtzeitig schützen. Zugelassene Varroabehandlungen: Wirkstoffe und wichtige Handelsnamen Zu den wichtigsten Wirkstoffen gegen Varroa in Europa und Italien gehören amitraz, Thymol, Ameisensäure und Oxalsäure. In der Fachliteratur und unter marktüblichen Produkten begegnen häufig diese Handelsnamen: Wirkstoff Beispiele für Handelsprodukte Allgemeines Wirkprofil Amitraz Apivar Synthetisches Akarizid mit geplantem Behandlungsverlauf; Gebrauchsanweisung einschließlich Honigraumbeschränkungen beachten Thymol Apiguard, Api Life Var Temperaturabhängiges Produkt für geeignete saisonale Zeitfenster Ameisensäure MAQS, Formic Pro Interessant, weil sie auch bei verdeckelter Brut wirken kann Oxalsäure Api-Bioxal und gleichwertige zugelassene Formulierungen Besonders bei Brutfreiheit oder nach Brutunterbrechung sehr wirksam Die Fachliteratur bestätigt die Bedeutung dieser Wirkstoffe im Varroamanagement; die praktische Wahl muss jedoch stets der aktuellen nationalen Zulassung entsprechen, ebenso der Gebrauchsanweisung und den tatsächlich erlaubten Anwendungsbedingungen. Oxford Academic Welche Produkte im Sommer besonders geeignet sind Der Sommer ist die komplexeste Zeit des Bienenjahres: Oft läuft die Honigproduktion noch, viel Brut ist vorhanden und Varroa vermehrt sich weiter. Eine einzige Lösung für alle Völker gibt es daher nicht. Amitraz: wirksam, aber eher nach der Ernte geeignet Der Wirkstoff Amitraz, etwa in Apivar, ist ein wichtiges Mittel, passt aber gewöhnlich besser in eine Phase mit abgenommenen Honigräumen, in der die zugelassenen Bedingungen eingehalten werden können. Die Literatur weist außerdem auf das Risiko von Resistenzen bei wiederholtem oder wenig durchdachtem Einsatz hin. Oxford Academic ScienceDirect Thymol: nützlich bei geeigneten Temperaturen Der Wirkstoff Thymol, enthalten in Apiguard und Api Life Var, ist eine interessante, aber stark umweltabhängige Möglichkeit. Bei großer Hitze kann es zu rasch verdunsten und das Volk belasten; bei Kühle kann die Wirksamkeit sinken. In vielen Situationen eignet es sich deshalb eher für den Spätsommer als für die Temperaturspitzen der Hauptsaison. Oxford Academic Ameisensäure: besonders interessant bei viel Brut Der Wirkstoff Ameisensäure in den Formulierungen MAQS und Formic Pro hat einen wichtigen praktischen Vorteil: Sie kann zumindest einen Teil der Milben in der verdeckelten Brut erreichen. Das macht sie besonders interessant, wenn viel Brut vorhanden ist und nicht lange gewartet werden kann. Oxford Academic Allerdings erfordert diese Behandlung besondere Aufmerksamkeit für: Außentemperatur; Belüftung der Beute; Volksstärke; Zustand der Königin; möglichen Ernährungs- oder Klimastress. Bei schwachen Ablegern oder großer Hitze kann die Verträglichkeit schlechter sein. Oxalsäure: hervorragend, aber nur im richtigen Zeitfenster Der Wirkstoff Oxalsäure, etwa in Api-Bioxal, bleibt eine tragende Säule der Varroabekämpfung, entfaltet ihr größtes Potenzial aber bei Brutfreiheit oder fast fehlender Brut. Im Hochsommer, wenn die Königin stark legt, reicht sie allein fast nie für eine vollständige Kontrolle. ScienceDirect Oxford Academic Nach einer Brutunterbrechung kann sie dagegen sehr wirksam sein. Die Behandlung nach dem Volkszustand auswählen Vor der Behandlung sollten vier fachliche Fragen gestellt werden: Frage Warum sie wichtig ist Ist viel verdeckelte Brut vorhanden? Dann ist ein erheblicher Teil der Milben in den Zellen geschützt Ist ein Honigraum aufgesetzt? Das beeinflusst die praktische und rechtliche Zulässigkeit der Behandlung Welche Temperaturen herrschen tatsächlich am Bienenstand? Thymol und Ameisensäure sind stark klimaabhängig Ist das Volk stark und stabil? Schwache Völker vertragen belastendere Behandlungen schlechter Hinzu kommen Königinnenzustand, Befallsgrad, späte Trachten und das Risiko der Reinvasion aus benachbarten Bienenständen. Kann während der Varroabekämpfung weiter Honig erzeugt werden? Eine genaue betriebliche Strategie zur Begrenzung von Varroa destructor ist Grundlage erfolgreicher imkerlicher Produktion Die richtige Antwort lautet: ja, aber nicht im vereinfachten Sinn von „alles behandeln und unverändert weitermachen“. Die fachlich beste Strategie betrachtet nicht nur das einzelne Volk, sondern die Organisation des gesamten Bienenstands. Ziel ist nicht die erzwungene Gleichzeitigkeit von Ernte und Behandlung in jeder Beute, sondern die Aufrechterhaltung der betrieblichen Produktion, während ein Teil der Völker saniert wird. Jede Gruppierung muss Vorgaben zur gleichzeitigen Behandlung und zur Vermeidung von Reinvasion einhalten. 1. Völker nach Ende ihrer Ernte umgehend behandeln Ein Teil der Völker kann unmittelbar nach Ende der Haupttracht aus der Produktion genommen werden. So lässt sich ohne gefährliche Verzögerung eingreifen und die für den Herbst bestimmten Bienen schützen. 2. Den Betrieb in Gruppen organisieren Eine nützliche Strategie ist die Aufteilung der Völker in Gruppen: Völker in voller Produktion; Völker außerhalb der Produktion und in Behandlung; Ableger oder Unterstützungsvölker für Ausgleich und Verstärkung. So kann weiter Honig erzeugt werden, ohne die Gesamtgesundheit zu opfern, sofern Vorgaben zur synchronisierten Behandlung eingehalten werden. 3. Mit biotechnischen Verfahren Behandlungsfenster schaffen Biotechnische Verfahren können Varroa reduzieren und nachfolgende Behandlungen wirksamer machen. Im Sommer sind besonders nützlich: Entnahme von Drohnenbrut; vorübergehendes Käfigen der Königin; geplante Brutunterbrechung; Bildung von Ablegern oder Kunstschwärmen. Wird ein brutfreies Zeitfenster geschaffen, wirkt Oxalsäure deutlich besser. Dies ist ein besonders sinnvoller Weg, Gesundheits- und Produktionsziele zu verbinden. 4. Bei weiterhin viel Brut Ameisensäure erwägen Wenn Umweltbedingungen und Gebrauchsanweisung es zulassen, kann Ameisensäure für Völker nützlich sein, die keine lange Produktionspause abwarten können. Dennoch ist Vorsicht nötig, besonders im Spätsommer und in sehr heißen Gebieten. Praktische Tipps für den Sommer Nicht bis zum endgültigen Ende jeder Ernte warten, wenn der Varroabefall bereits besorgniserregend zunimmt. Vorhandensein verdeckelter Brut prüfen, bevor die Behandlung gewählt wird: Es verändert die Wirksamkeit der Wirkstoffe grundlegend. Die tatsächliche Temperatur am Stand sorgfältig beurteilen, besonders bei Thymol oder Ameisensäure. Das Management an den Volkszustand anpassen: Eine betriebliche Gruppierung kann Produktion und Gesamtgesundheit schützen, unter Einhaltung der Vorgaben zur gleichzeitigen Behandlung. Biotechnische Verfahren nutzen, um wirksamere Behandlungsfenster zu schaffen, besonders für Oxalsäure. Honigräume möglichst bald abnehmen bei Völkern, die saniert werden müssen. Nur zugelassene Produkte verwenden und stets Gebrauchsanweisung, Dosierung, saisonale Grenzen und Anwendungsbedingungen beachten. Behandlungserfolg prüfen: Ohne Nachkontrolle lässt sich nicht sicher sagen, ob das Volk geschützt wurde. Veröffentlicht: 28. Juni 2026 Autor: Davide Simeone

Honigproduktion mit im ESA-Regine-Programm selektierten Königinnen In moderner Imkerei sind Ertragsunterschiede innerhalb eines Standes ein wichtiger praktischer Hinweis auf die Fitness der Königin, also ihre Fortpflanzungs- und Funktionsfähigkeit. Die quantitative Ertragsauswertung am Saisonende zeigt oft deutlich unterdurchschnittliche Völker. Solche Linien bis in den Herbst zu halten kann erhebliche züchterische und wirtschaftliche Risiken bergen. Studien verknüpfen Leistungsabfall mit teils irreversiblen physiologischen und zellulären Veränderungen, die Umwelt- und menschlich bedingter Stress beschleunigen können. 1. Alterung der Spermatheka: Wärme- und Chemikalienstress Das Fortpflanzungspotenzial hängt von Anzahl und besonders Vitalität der Spermien in der Spermatheka ab. Zellphysiologische Forschung zeigt die Empfindlichkeit dieses Speicherorgans gegenüber äußeren Belastungen. Jüngster Wärmestress könnte die Spermienvitalität beeinträchtigt haben. Rechtzeitige Legekontrollen unterstützen den Frühjahrsstart. Thermischer Stress (Hitzeschock) Extreme Schwankungen und hohe Stocktemperaturen, unter manchen Versuchsbedingungen auch über 38 °C, können gespeicherte Spermien schädigen. Untersuchungen an Apis mellifera zeigen, dass kurze Hitzeschocks die Vitalität verringern und zu Drohnenbrütigkeit oder lückenhafter Brut beitragen können. Der Effekt hängt von Exposition und Widerstandsfähigkeit ab (McAfee et al., 2020). Chemischer und behandlungsbedingter Stress Akarizidbehandlungen gegen Varroa destructor bleiben wichtig, können aber biochemische Belastungen verursachen. Je nach Stoff und Bedingungen können synthetische oder organische Substanzen im Wachs verbleiben oder systemisch wirken und oxidativen Stress sowie Veränderungen von Fortpflanzungsdauer, Ovarmasse oder Spermienüberleben begünstigen (Rangel & Fisher, 2019; Chaimanee et al., 2016). Der wirtschaftliche Zusammenhang: geringere Fortpflanzungsqualität kann mit veränderter Pheromonsignalgebung, etwa 9-ODA (9-Oxo-2-decensäure), und Veränderungen von Volkshomöostase und Sammelaktivität einhergehen. Ertragsverluste sind wirtschaftlich relevant; Spermienvitalität allein erlaubt jedoch keine mathematische Vorhersage des Honigerlöses. 2. Volksdemografie: Risiken nach dem Winter Ein Austausch erst im Frühjahr kann wichtige Zusammenhänge der Volksentwicklung übersehen. Überwinterung und Frühjahrsstart hängen vom Übergang zwischen Spätsommer und Herbst ab. Dann entstehen Winterbienen mit hohen Mengen an Vitellogenin, einem Reserve-Glykolipophosphoprotein mit Bedeutung für Hämolymphe und Fettkörper (Amdam et al., 2003). [Erschöpfte/unterdurchschnittliche Königin] │ ▼ [Geringere Eiablage im Spätsommer] │ ▼ [Zu wenige vitellogeninreiche Winterbienen] │ ▼ [Zu kleine Wintertraube / höhere Wintersterblichkeit] │ ▼ [Langsamer Start 2027 = entgangene Frühtracht] Eine erschöpfte Königin kann die Eiablage für eine ausreichende Winterpopulation verfehlen. Mögliche Folgen für 2027 lassen sich anhand der Forschung zur Volkslebensgeschichte betrachten (Seeley, 1978): Winter: erhöhtes Risiko thermischen Zusammenbruchs der Traube oder opportunistischer Erkrankungen, etwa Nosemose, bei vorzeitig alternder Population. Frühjahr: verzögerte Entwicklung kann die maximale Volksstärke während Robinien- oder Zitrustrachten verhindern und den Jahresertrag stark beeinträchtigen. 3. Genetische Selektion: offizielle Protokolle Um Leistungsabfall zu begegnen und die Kapitalrendite (ROI) zu verbessern, ist selektiertes Zuchtmaterial eine wichtige Strategie. ESA Regine beschreibt seine Arbeit als eng an die offiziellen Protokolle des Albo Allevatori Api Italiane unter Aufsicht des CREA angelehnt. Quantitative Genetik dient der Zuchtwertschätzung für erbliche, wirtschaftlich relevante Merkmale: Selektiertes Merkmal Biologischer Mechanismus Betriebswirtschaftliche Wirkung Ertragsleistung Optimierte Sammel- und Vorratsfähigkeit. Maximierter Honigertrag je Volk. Hygiene- und Varroamerkmale (Hyg/VSH/SMR) Erkennung und Entfernung parasitierter Brut sowie verwandte Mechanismen der Milbenvermehrung. Weniger Varroadruck und Notfallbehandlungen. Sanftmut Geringe Reaktivität bei Kontrollen. Weniger Bearbeitungszeit und effizientere Arbeit. Schwärmen Geringe Schwarmneigung. Beständige Arbeitskraft für konstante Erträge. Wintervorräte Optimierte Vorräte und weniger Ernährungs- und Wärmestress. Früherer Start und geringere Winterfütterungskosten. Königinnen aus selektierten, zertifizierten Linien sollen Unter vergleichbaren Umweltbedingungen sind junge, nach offiziellen Protokollen selektierte Königinnen für Ertrag und Wirtschaftlichkeit wichtig gleichmäßig hohe Leistungen fördern, unerwünschte Variation mindern und die Betriebsresilienz erhöhen. Bestellungen zum Saisonende planen Mit kürzerem Tageslicht und weniger Drohnen an Drohnensammelplätzen (DCA) nehmen natürliche Begattungsmöglichkeiten ab. Deshalb kann die Verfügbarkeit geprüfter, fruchtbarer Königinnen in den letzten Saisonwochen stark sinken. Rechtzeitige Erneuerung unterstützt Überwinterung und Leistungspotenzial 2027, zusammen mit angemessener Ernährung und Gesundheitsführung. 👉 Unterdurchschnittliche Linien rechtzeitig ersetzen. Aktuelle Verfügbarkeit prüfen und direkt auf unserem Portal bestellen: www.esaregine.com Literatur Amdam, G. V., et al. (2003). Social exploitation of vitellogenin.Proceedings of the National Academy of Sciences, 100(4), 1799–1802. DOI: 10.1073/pnas.0333979100. Chaimanee, V., et al. (2016). Sperm viability and gene expression in honey bee queens (Apis mellifera) following exposure to the neonicotinoid insecticide imidacloprid and the organophosphate acaricide coumaphos.Journal of Insect Physiology, 89, 1–8. DOI: 10.1016/j.jinsphys.2016.03.004. McAfee, A., et al. (2020). Vulnerability of honey bee queens to heat-induced loss of fertility.Nature Sustainability. DOI: 10.1038/s41893-020-0493-x. Pettis, J. S., et al. (2016). Colony Failure Linked to Low Sperm Viability in Honey Bee (Apis mellifera) Queens and an Exploration of Potential Causative Factors.PLOS ONE, 11(2), e0147220. DOI: 10.1371/journal.pone.0147220. Rangel, J., & Fisher, A. (2019). Factors affecting the reproductive health of honey bee (Apis mellifera) drones—a review.Apidologie, 50, 759–778. DOI: 10.1007/s13592-019-00684-x. Seeley, T. D. (1978). Life history strategy of the honey bee, Apis mellifera.Oecologia, 32(1), 109–118. DOI: 10.1007/BF00344695.

Warum die Spermienvitalität der Königin wichtig ist Ausrüstung von ESA Regine für die instrumentelle Besamung Die Königin speichert die bei der Begattung aufgenommenen Spermien in der Spermatheka und nutzt sie bei der Eiablage. Der Anteil lebender Spermien ist ein wichtiger biologischer Parameter, reicht für sich allein jedoch nicht aus, um die künftige Lebensdauer der Königin oder die Produktivität des Volkes vorherzusagen. Auch Spermienmenge, Umweltbedingungen, Erkrankungen und das Verhalten der Arbeiterinnen beeinflussen das Fortpflanzungsergebnis. 2026 untersuchte eine US-amerikanische Forschungsgruppe die Folgen praxisbedingter Exposition gegenüber Amitraz und Oxytetracyclin auf verschiedene Parameter erwachsener Königinnen und der Brut. Der wichtigste Beitrag der Arbeit ist keine pauschale Verurteilung von Behandlungen, sondern die Möglichkeit, gemessene Auswirkungen auf Fortpflanzungsfunktionen und Mikrobiota zu unterscheiden. Drei Experimente unter Bienenstandbedingungen Metz und Mitarbeitende führten zwischen 2022 und 2025 drei Experimente an Forschungseinrichtungen in North Carolina durch. Gruppen, die Produkten mit Oxytetracyclin oder Amitraz ausgesetzt waren, wurden gemäß Forschungsprotokoll mit zeitgleichen Kontrollen verglichen. Untersucht wurden morphologische, spermienbezogene und mikrobiologische Merkmale der Königinnen; einige Beobachtungen betrafen Eiablage und Brutüberleben. Die Forschenden bestimmten die Spermienvitalität mit Farbstoffen, die lebende und tote Zellen unterscheiden, und untersuchten Bakteriengemeinschaften durch Sequenzierung. Nicht jedes Individuum lieferte für jede Analyse verwertbare Proben: Nach der Filterung wurden 53 mikrobiologische Königinnenproben analysiert. Dies erinnert daran, dass die Ergebnisse definierte Versuchsgruppen betreffen und keine Untersuchung aller möglichen Einsatzbedingungen der Produkte darstellen. Amitraz: Das Ergebnis zu gespeicherten Spermien Spermagewinnung bei einer Drohne von Apis mellifera ligustica: Detail der Endophallusausstülpung und des Spermas Im Vergleich von 2023 betrug der Median der Spermienvitalität bei Kontrollköniginnen 87,3 %, bei den Amitraz ausgesetzten Königinnen 65,4 %. Für diesen Indikator berichten die Autoren einen statistisch signifikanten Unterschied. Es handelt sich um eine Labormessung der Spermienvitalität bei beprobten Königinnen, nicht um den Anteil befruchteter Eier oder das Überleben des Volkes. Dieselbe Arbeit stellte weder einen signifikanten Unterschied in der Zahl der während des Versuchs gelegten Eier noch einen allgemeinen Effekt auf die untersuchten Parameter des Brutüberlebens fest. Deshalb ist die Behauptung falsch, die Exposition habe automatisch Sterilität oder ein Versagen der Eiablage verursacht. Oxytetracyclin und Darmmikrobiota Bei Königinnen aus der Oxytetracyclin-Gruppe zeigte sich gegenüber den Kontrollen des entsprechenden Jahres keine signifikante Abnahme der Spermienvitalität. Die Autoren beobachteten stattdessen einen kleinen, aber statistisch signifikanten Unterschied in der Zusammensetzung der Darmbakteriengemeinschaften, gemessen als Diversität zwischen Proben. Weder eine Abnahme der Vielfalt innerhalb einzelner Gemeinschaften noch ein einfacher Zusammenhang zwischen veränderter Mikrobiota und Eiablage wurde festgestellt. Dies ist ein wichtiges Beispiel: „veränderte Mikrobiota“ bedeutet nicht automatisch „kranke Königin“. Ein gesundheitlicher Effekt muss durch funktionelle Zusammenhänge und Messungen über angemessene Zeiträume belegt werden. Die Schutzwirkung des Volkes Königin in der Zucht von ESA Regine. Fruchtbarkeit, Eiablage und Spermienvitalität sind getrennte Indikatoren, die vorsichtig beurteilt werden müssen. Die Königin wird von Arbeiterinnen gefüttert und versorgt und hält sich überwiegend in Brutnähe auf. Dadurch können sich Expositionswege und -intensität gegenüber einer direkten Behandlung im Labor verändern. Die Autoren vermuten, dass diese soziale Abpufferung einige Unterschiede zwischen Labor- und Bienenstandversuchen erklärt. Dies garantiert keine Risikofreiheit. Vielmehr zeigt es, wie wichtig es ist, Ergebnisse direkter Exposition nicht automatisch auf ein ganzes Volk zu übertragen – oder umgekehrt. Dosis, Formulierung, Dauer, Klima, Bewirtschaftung und Volkszustand verändern das Gesamtbild. Den Zusammenhang zwischen Gesundheitsbehandlung und Königinnenqualität einordnen Varroa und die damit verbundenen Viren stellen reale Risiken für das Volk dar. Mögliche unerwünschte Arzneimittelwirkungen lassen sich nicht sinnvoll diskutieren, wenn Schäden durch unterlassene Parasitenkontrolle ausgeblendet werden. Entscheidungen müssen sich an den Anweisungen zugelassener Produkte, tierärztlichen Vorgaben und den tatsächlichen Bedingungen im Volk orientieren. Die Forschung legt nahe, die Fortpflanzungsphysiologie auch dann zu beachten, wenn die Wirksamkeit gegen Varroa das unmittelbare Behandlungsziel ist. Sie liefert jedoch weder ein Kriterium für das eigenmächtige Absetzen von Behandlungen noch eine Rechtfertigung für nicht zugelassene Anwendungen von Antibiotika oder Akariziden. Bewertung innerhalb eines Zuchtprogramms ESA Regine versteht Königinnenqualität als Zusammenspiel mehrerer Merkmale: genetische Herkunft, gegebenenfalls kontrollierte Paarung, sachgerechte Aufzucht und Nachkommenprüfung. Spermatologische Indikatoren gehören dazu, ersetzen aber nicht die Beobachtung der Leistung von Tochtervölkern. Die zitierte Forschung ist unabhängig von ESA Regine; wir schreiben dem Unternehmen weder die Versuche zu noch behaupten wir, sie bestätigten die Wirksamkeit unserer Verfahren. Die Arbeit dient vielmehr einer fachlichen Diskussion, die sich auf Befunde und deren Grenzen stützt. Stichprobenumfang und Versuchseinheiten 2022 und 2023 richteten die Autoren für jedes Jahr einen Bienenstand mit 40 Völkern ein: zwanzig mit der untersuchten Behandlung und zwanzig Kontrollen. 2022 betraf der Vergleich Oxytetracyclin, 2023 Amitraz. Die Königinnen stammten aus Beständen mit überwiegend italienischer Abstammung, repräsentierten aber keine zertifizierte, homogene Population von Apis mellifera ligustica. Der anschließende Versuch von 2025 zu Eiablage und Brutentwicklung umfasste achtzehn zufällig auf drei Gruppen zu je sechs verteilte Völker sowie zwei nicht in die Bewertung einbezogene Völker. Die Zahlen müssen daher für jedes Experiment und Ergebnis getrennt gelesen werden. Das Volk ist die wichtigste Einheit der Behandlungszuweisung. Die innerhalb jeder Königin untersuchten Bienen, Spermien und mikrobiellen Sequenzen sind Teilproben, keine biologischen Wiederholungen des Eingriffs am Bienenstand. Zudem waren die Beuten der ersten beiden Jahre in Reihen angeordnet: Die Behandlungsverteilung begrenzte Verflug, erzeugt aber mögliche Standorteffekte, die berücksichtigt werden müssen. Die drei Jahre und verschiedenen Endpunkte machen die Arbeit aussagekräftiger als einen Versuch an wenigen Familien, sind aber keine drei vollständig austauschbaren Wiederholungen. Effektgröße und negative Ergebnisse Im Vergleich von 2023 lag der Median der Spermienvitalität bei 87,3 % in der Kontrollgruppe und 65,4 % in der Amitraz-Gruppe. Die Streuung, als mediane absolute Abweichung angegeben, betrug 8,9 beziehungsweise 7,5 Prozentpunkte. Die Differenz der Mediane beträgt 21,9 Prozentpunkte; der von den Autoren berichtete Test ergibt p = 0,01. 2022 lagen die Mediane für Oxytetracyclin bei 74,6 % und 75,2 %, ohne statistisch signifikanten Unterschied (p = 0,23). Es ist korrekt zu sagen, dass Amitraz in diesem Versuch die Vitalität verringerte; Sterilität, verbleibende Legeleistung oder häufigeren Königinnenwechsel daraus abzuleiten, erfordert weitere Messungen. Im Eiablageversuch zeigten sich keine statistisch signifikanten Effekte auf die Zahl der Arbeiterinneneier (p = 0,29) oder Drohneneier (p = 0,62). Für die Oxytetracyclin-Gruppe wurde ein erhöhtes Überleben der Drohnen bis zur Verpuppung berichtet; allerdings erzeugten nur zwei Völker dieser Gruppe die ausgewerteten Drohneneier. Dies begrenzt die Aussagekraft. Es ist falsch, nur den günstig oder ungünstig erscheinenden Wert auszuwählen und tatsächliche Stichprobenumfänge, Nullbefunde und Unsicherheit außer Acht zu lassen. Mikrobiota: Was die Sequenzen messen Sequenziert wurde die V4-Region des bakteriellen 16S-rRNA-Gens: ein Verfahren zur Beschreibung der taxonomischen Zusammensetzung der Mikrobiota, keine direkte Messung von Stoffwechsel oder Fortpflanzungsgesundheit. Nach Filterung und Kontrollen blieben 53 verwertbare Proben. Die Alpha-Diversität, also die Vielfalt innerhalb einer Probe, unterschied sich nicht signifikant zwischen den Gruppen. Die Beta-Diversität, die Gemeinschaftszusammensetzungen vergleicht, zeigte eine kleine Veränderung bei Oxytetracyclin (p = 0,032), nicht aber bei Amitraz (p = 0,79). Nach der angegebenen Analyse waren innerhalb desselben Jahres keine Taxa konsistent unterschiedlich vertreten. Die Forschenden bewerteten überwiegend relative Häufigkeiten: Der prozentuale Anstieg einer mikrobiellen Gruppe kann auch durch den Rückgang einer anderen entstehen, ohne dass die absolute Zellzahl zunimmt. Für eine klinisch relevante Dysbiose wären funktionelle Messungen, absolute Keimzahlen und unabhängig bestätigte Zusammenhänge mit Gesundheitsfolgen erforderlich. Dies ist entscheidend, damit das Fehlen einer signifikanten taxonomischen Veränderung nicht als Beweis vollständiger Unbedenklichkeit gilt und umgekehrt nicht jeder statistische Zusammensetzungsunterschied als Krankheit bezeichnet wird. Hinweise für die Praxis und Grenzen der Übertragbarkeit Die Arbeit ist für die professionelle Zucht relevant, weil sie eine mögliche Empfindlichkeit des Spermienvorrats der Königin gegenüber einem Eingriff des Gesundheitsmanagements beschreibt. Daraus lassen sich jedoch weder ein alternativer Behandlungsplan noch eine allgemeingültige Regel zum Zeitpunkt des Königinnenwechsels ableiten. Beim Abwägen von Nutzen der Varroakontrolle und unerwünschten Risiken sind zugelassene Formulierung, Einhaltung der Gebrauchsanweisung, Parasitendruck und die gesamte Saison zu berücksichtigen. Die Übersicht von Petit und Jack aus dem Jahr 2026 dokumentiert sehr unterschiedliche subletale Wirkungen zwischen Wirkstoffen, biologischen Ebenen und Versuchsbedingungen. Um aus dem experimentellen Hinweis eine züchterische Empfehlung abzuleiten, wären Wiederholungen in mehreren Regionen und genetischen Linien, Messungen der tatsächlich bei der Königin ankommenden Dosis sowie Langzeitdaten zu Eiablage, Brutfruchtbarkeit, Umweiselungswahrscheinlichkeit und Volksproduktivität nötig. Die untersuchten Königinnen wurden für die Analysen seziert; dieselben Individuen wurden daher nicht bis zum Ende ihres Fortpflanzungslebens verfolgt. Dies ist eine methodische Grenze, kein zu verbergender Mangel: Ein wissenschaftlich sorgfältiger Artikel muss sie den Lesenden offenlegen. Grenzen und weiterer Forschungsbedarf Die Versuche fanden in einem einzigen geografischen Umfeld mit Königinnen verschiedener Gruppen und Jahre statt. Einige Brutindikatoren zeigten hohe Variabilität und kleine Stichproben. Statistische Unterschiede bei einem einzelnen Parameter müssen repliziert und durch langfristige Ergebnisse ergänzt werden. Sinnvoll wäre es, Königinnen über mehrere Saisons zu begleiten und stille Umweiselung, Qualität der Eiablage, Spermienvitalität im Zeitverlauf sowie Unterschiede zwischen Familien in verschiedenen Umwelten zu bewerten. Solche Messungen würden aus einem physiologischen Hinweis eine belastbarere züchterische Beurteilung machen. Häufige Fragen Macht Amitraz alle Königinnen steril? Nein. Die Studie fand eine niedrigere mediane Spermienvitalität in der exponierten Gruppe, aber unter den beobachteten Bedingungen keinen signifikanten Stillstand der Eiablage. Spricht diese Studie dafür, Varroa nicht zu behandeln? Nein. Gesundheitsmanagement bleibt notwendig und muss tierärztlichen Vorgaben sowie den Anweisungen zugelassener Arzneimittel folgen. Die Daten verlangen eine Nutzen-Risiko-Abwägung, keinen Verzicht auf Parasitenkontrolle. Wissenschaftliche Quellen Metz B.N., Gallagher P., Profet P., Raymann K., Tarpy D.R. (2026). Impact of Two Common Beekeeper-Applied Chemicals on Honey Bee Queen Fecundity and Gut Microbial Communities. Microbial Ecology 89, 108. DOI: 10.1007/s00248-026-02755-w. Petit L., Jack C.J. (2026). Sublethal Effects and Associated Risks of Acaricides Used Against Varroa destructor in Honey Bee (Apis mellifera) Colonies. Insects 17(5), 517. DOI: 10.3390/insects17050517. Claire – Redaktion ESA Regine

Wissenschaftlicher Überblick | Forschung für die Imkerei Das im Bienenstand beobachtete Problem Verdeckelte Brut auf einer Wabe. Die Regelmäßigkeit der Zellen allein erlaubt keine csd-Diagnose. Eine Königin legt regelmäßig, doch zwischen verdeckelten Brutzellen bleiben verstreut Zellen leer. Ist die Königin fehlerhaft, liegt ein Gesundheitsproblem oder eine genetische Ursache vor? Ein Wabenfoto allein beantwortet diese Fragen nicht. Ein geschlossenes Brutbild ist ein nützlicher Indikator, aber keine Diagnose. Nötig sind Angaben zu Königinnenalter, tatsächlicher Eiablage, Eiern und Larven, Gesundheit und Umwelt. Eine mögliche Erklärung ist die komplementäre Geschlechtsbestimmung durch das csd-Gen. Wie das csd-Gen funktioniert Bei Honigbienen trägt das Gen complementary sex determiner (csd) zur Geschlechtsentwicklung bei. Diploide, am csd-Locus heterozygote Tiere können weiblich werden; haploide Tiere aus unbefruchteten Eiern entwickeln sich männlich. Diploide Homozygotie kann dagegen diploide Männchen erzeugen. Arbeiterinnen erkennen und entfernen diploide Männchen meist früh im Larvenstadium. Die leeren Zellen können ein lückenhaftes oder mosaikartiges Brutbild erzeugen. Das kann zunehmen, wenn Königin und Drohnen csd-Allele teilen, die Homozygotie der Nachkommen ermöglichen. Warum instrumentelle Besamung in dieser Forschung vorkommt Frontalansicht eines Apis-mellifera-Drohnenkopfs. Die Facettenaugen sind ein männliches Merkmal; der csd-Genotyp lässt sich aus dem Foto nicht ableiten. Foto: USGS Bee Inventory and Monitoring Lab · USGS-gemeinfrei / CC BY 2.0 · Quelle: Wikimedia Commons Eine am 7. April 2026 in Apidologie veröffentlichte Studie stellte eine nicht tödliche Genotypisierung vor der instrumentellen Besamung vor. Königinnenexuvien und kleine Beinproben von Drohnen ermöglichten die Bestimmung bestimmter csd-Varianten. Die Forschenden planten gezielt Paarungen mit übereinstimmenden Allelen, um diploide Männchen zu erzeugen. Sieben Königinnen begannen zu legen und zeigten die erwartete lückenhafte Brut. Das ist ein wichtiger experimenteller Nachweis, aber kein Beleg für breite kommerzielle Anwendung und keine ausreichende Grundlage für eine genetische Sichtdiagnose. Nicht jede Brutlücke liegt am csd Differenzialdiagnostik ist entscheidend. Ursachen können auch erregerbedingte Larvensterblichkeit, Nahrungsmangel, Varroa- und Virusschäden, Temperaturprobleme, Betriebsweise oder die Fortpflanzungsqualität der Königin sein. Das Muster hängt zudem vom Untersuchungszeitpunkt ab. Zunächst sollte dokumentiert werden, ob leere Zellen zuvor Eier oder Larven enthielten. Mehrere Brutzyklen beobachten, die Gesundheit prüfen und ähnlich alte und geführte Völker vergleichen. Bei anhaltenden Problemen Untersuchungen anhand der Symptome wählen, statt sofort „Inzucht“ anzunehmen. Bedeutung für ein Zuchtprogramm Instrumentelle Besamungsgeräte von ESA Regine. Kreuzungskontrolle ist für sich genommen kein genetischer Test des csd-Locus. Abstammungskontrolle verbessert die Kenntnis mütterlicher und väterlicher Linien und ermöglicht zielgerichtete Kreuzungen. Intensive Selektion und kontrollierte Verpaarung verlangen aber besondere Aufmerksamkeit für genetische Vielfalt, vor allem bei wenigen Elternvölkern. Die Vielfalt der csd-Allele muss erhalten werden. Produktivitätsselektion allein genügt nicht, wenn der reproduktive Genpool zu eng wird. Instrumentelle Besamung kontrolliert Paarungen, garantiert aber nicht automatisch bessere Fitness. Die Qualität zeigt sich erst in Tochtervölkern, Fruchtbarkeit und weiteren Merkmalen unter verschiedenen Umweltbedingungen. Und natürlich begattete Tochterköniginnen? Eine Tochter, die sich mit Drohnen aus anderen Gebieten und einer genetisch vielfältigeren Population paart, kann andere csd-Kombinationen erhalten als im Ursprungsvolk. Dies kann das Risiko übereinstimmender Paarungen deutlich senken, sodass das unregelmäßige Brutbild im neuen Volk wahrscheinlich verschwindet. Lokale Paarungsbedingungen, die genetische Struktur der Drohnen und die tatsächliche Ursache bleiben ausschlaggebend. Genetische Hypothesen müssen deshalb von Beobachtungsdaten getrennt werden. Die Sicht von ESA Regine Ligustica-Selektion ist für ESA Regine ein schrittweiser, überprüfbarer Prozess: Volkswahl, Linienidentifikation, gegebenenfalls geplante Kreuzungen, Tochterbeobachtung und Ergebnisvergleich. Genetik ermöglicht präzisere Fragen, beseitigt aber nicht die biologische Komplexität der Völker. Wir stellen Paarungskontrolle deshalb nicht als Universallösung dar. Vorsichtige Diagnosen und Vielfaltserhalt sind Teil langfristig messbarer Zuchtqualität. Häufige Fragen Beweist ein mosaikartiges Brutbild Inzucht? Nein. Es ist unspezifisch; übereinstimmende csd-Allele sind nur eine mögliche Erklärung. Erzeugt eine besamte Königin zwangsläufig geschlossenere Brut? Nein. Zuchttiere, Fortpflanzungsqualität, Gesundheit und Umwelt sind entscheidend. Der Wert instrumenteller Besamung liegt in Kreuzungskontrolle und Nachkommenprüfung. Wissenschaftliche Quellen Jung M. et al. (2026). Non-lethal genotyping of honey bee queens and drones prior to artificial insemination for targeted mating. Apidologie 57:26. DOI 10.1007/s13592-026-01269-1 Review (2024). Honeybees’ novel complementary sex-determining system: function and origin. Trends in Genetics. Claire — Redaktion von ESA Regine

Warum eine kleine Mutation viel erklären kann Drohnen besitzen keine zweite Kopie desselben Gens, die dessen Wirkung verdecken könnte In der Bienenzucht werden komplexe Merkmale wie Sanftmut, Hygieneverhalten, Volksentwicklung und Produktivität beurteilt. Gelegentlich ermöglicht jedoch eine sehr seltene genetische Variante einen außergewöhnlich klaren Einblick in einen evolutionären Prozess, der sich normalerweise nur schwer dokumentieren lässt. Dies war bei einigen Drohnen mit elfenbeinfarbenen Augen der Fall, die Forschende und Imker in den Vereinigten Staaten untersuchten. Die im Juli 2026 in Molecular Biology and Evolution veröffentlichte Studie verfolgte eine rezessive Mutation von ihrer Entdeckung bei einer Königin bis zu ihrem Verschwinden und rekonstruierte ihre genetischen, physiologischen und verhaltensbezogenen Folgen. Sie beschreibt kein für die Produktion züchterisch nützliches Merkmal, sondern ein konkretes Beispiel dafür, wie natürliche Selektion bei Honigbienen funktioniert. Haplodiploidie: Warum Drohnen einen Sonderfall darstellen Bei der Honigbiene sind Arbeiterinnen und Königinnen in der Regel diploid, während Drohnen normalerweise aus unbefruchteten Eiern entstehen und nur einen Chromosomensatz besitzen. Dieses als Haplodiploidie bezeichnete System lässt rezessive genetische Varianten bei Männchen unmittelbar zur Ausprägung kommen: Es gibt keine zweite Kopie desselben Gens, die ihre Wirkung verdecken könnte. Bei Weibchen kann eine rezessive Mutation dagegen im heterozygoten Zustand verborgen bleiben. Dieser Unterschied ist bedeutsam, wenn man über mütterliche Linien und die Herkunft von Drohnen nachdenkt. Er bedeutet jedoch weder, dass jedes rezessive Merkmal schädlich ist, noch, dass Haplodiploidie das Fortbestehen jeder ungünstigen Mutation verhindert. Die erste Beobachtung: Drohnen mit elfenbeinfarbenen Augen Fortpflanzungsgewebe von Drohnen In Zusammenarbeit mit Imkern entdeckten die Forschenden eine äußerlich normale Königin, die sowohl Drohnen mit gewöhnlichen Augen als auch solche mit einer abweichenden elfenbeinfarbenen Pigmentierung hervorbrachte. Ihre diploiden Töchter zeigten den Phänotyp nicht. Das Volk wurde begleitet und die Drohnenproduktion über mehrere Saisons beobachtet. Drohnen mit elfenbeinfarbenen Augen waren seltener, als bei einer einfachen Aufspaltung eines rezessiven Allels im Verhältnis eins zu eins zu erwarten wäre. Etwa eine von vier geschlüpften Drohnen hatte elfenbeinfarbene Augen. Das ist mit möglichen nachteiligen Auswirkungen auf das frühe Überleben vereinbar, beweist für sich allein jedoch nicht den genauen Zeitpunkt der Verluste. Eine mit dem Gen cinnabar verbundene Mutation Genomanalysen und weitere molekulare Methoden identifizierten eine kleine Sequenzveränderung im Gen cinnabar, das an für die Augenpigmentierung wesentlichen Stoffwechselwegen beteiligt ist. Die Forschenden untersuchten Genexpression, Proteine und Metaboliten, um die molekulare Veränderung mit dem Aussehen der Augen zu verbinden. Dieser Multiomik-Ansatz geht über eine bloße sichtbare Korrelation hinaus. Die beobachtete Variante störte die Bildung der für die Pigmentierung verantwortlichen Stoffe. Ein auffälliger Phänotyp wie die Augenfarbe erfasst jedoch nicht sämtliche Mutationsfolgen: Die wichtigsten Auswirkungen zeigten sich bei der Untersuchung des Verhaltens. Die Größe der Drohne war nicht das Problem Makroaufnahme einer Honigbienendrohne mit weißen Augen als Beispiel veränderter Augenpigmentierung Drohnen mit elfenbeinfarbenen Augen unterschieden sich in den wichtigsten untersuchten morphologischen und reproduktiven Messgrößen nicht signifikant von ihren normaläugigen Brüdern. Eine bloße Untersuchung des Körpers oder bestimmter Spermaparameter hätte das Problem daher nicht vollständig erkannt. In Orientierungstests hatten die elfenbeinäugigen Drohnen hingegen große Schwierigkeiten, ihr Volk wiederzufinden. Bei einem Versuch war zehn Tage nach der Umsetzung in eine isolierte Beute nur noch eine von 51 eingesetzten elfenbeinäugigen Drohnen vorhanden, gegenüber 83 von 192 normalen Drohnen. In einem weiteren Versuch mit Freilassung aus größerer Entfernung kehrte keine elfenbeinäugige Drohne zurück, während ein Teil der Kontrollen heimfand. Die Autoren deuten dies als schweren Orientierungsdefekt. Warum die Mutation verschwand Eine Drohne, die sich nicht orientieren und ihre Flüge nicht ordnungsgemäß durchführen kann, hat geringere Fortpflanzungschancen. In den berichteten Beobachtungen blieb die Mutation in der untersuchten Population nicht erhalten und verschwand mit dem Tod der Trägerkönigin und ihrer Söhne. Dies ist ein Beispiel für reinigende Selektion, die die Weitergabe ungünstiger Varianten verringert. Die Autoren erörtern auch eine mögliche Sterblichkeit in frühen Entwicklungsstadien. Diese Hypothese darf nicht als bereits bewiesene Tatsache dargestellt werden: Die Verhaltensbefunde sind direkter, während der genaue Ablauf embryonaler Verluste weitere Untersuchungen erfordert. Welcher Zusammenhang besteht mit dem Gen csd? Die bei diesen Drohnen untersuchte cinnabar-Mutation ist nicht mit dem Gen csd identisch, das an der Geschlechtsbestimmung beteiligt ist. Es handelt sich um zwei unterschiedliche genetische Fragen. Dass beide Haploide, Diploide und Allelvarianten betreffen, rechtfertigt keine Diagnose von Brutfehlern auf Grundlage einer unspezifischen Vorstellung von „Inzucht“. Bei der züchterischen Verbesserung sollten komplexe Merkmale, Risiken im Zusammenhang mit genetischer Variabilität und einzelne mendelsche Defekte getrennt betrachtet werden. Abstammungsdaten helfen, Hypothesen zu formulieren und Kreuzungen zu planen; überprüfbare Beobachtungen sind jedoch nötig, um den tatsächlich ablaufenden Prozess zu erkennen. Eine Fallstudie ist kein Versuch an vielen Völkern Um diese Arbeit angemessen zu beurteilen, muss die zentrale biologische Einheit benannt werden: Die Mutation wurde in der Nachkommenschaft einer einzigen Trägerkönigin entdeckt. Zahlreiche Drohnen ermöglichten anschließend genetische, anatomische und verhaltensbezogene Messungen; dennoch handelt es sich weder um einen Vergleich von Dutzenden unabhängiger Familien noch um einen züchterischen Versuch mit Ligustica-Linien. Die zulässige Schlussfolgerung betrifft den bei dieser besonderen Variante beobachteten Mechanismus. Daraus lassen sich weder die Häufigkeit anderer schädlicher Mutationen in italienischen Zuchtbetrieben noch die Qualität eines Stammes oder der Zuchtwert jeder Familie mit Auffälligkeiten ableiten. Der Unterschied zu explorativen Studien mit drei oder fünf Völkern je Behandlung liegt in der wissenschaftlichen Fragestellung. Hier werden nicht zwei Bewirtschaftungsverfahren verglichen: Als genetische Fallstudie rekonstruiert die Arbeit den Zusammenhang zwischen einer identifizierbaren Mutation und einem seltenen Phänotyp mithilfe übereinstimmender molekularer Verfahren. Wiederholungen auf Individualebene ermöglichen den Vergleich der beiden Phänotypen innerhalb der untersuchten Nachkommenschaft; eine Verallgemeinerung auf Populationen und Linien würde weitere unabhängige Fälle erfordern. Wie der genetische Zusammenhang überprüft wurde Die Forschenden verfolgten das Auftreten elfenbeinäugiger Drohnen in den Saisons 2022 und 2023. In drei Versuchen dokumentierten sie ein Ungleichgewicht zwischen den Phänotypen gegenüber dem erwarteten mendelschen Verhältnis von eins zu eins: Der exakte Fisher-Test ergab p = 0,03. Dies stützt einen Verlust oder die fehlende Ausprägung eines Teils des Phänotyps, bestimmt aber für sich allein nicht das biologische Stadium einer möglichen Sterblichkeit. Die Autoren prüften Alternativen, darunter die Eiablage durch Arbeiterinnen; die Verwandtschaftsdaten stützten diese Erklärung nicht. Zur Kartierung der Variante wurde eine genomweite Assoziationsstudie an 50 elfenbeinäugigen Drohnen und 50 normaläugigen Brüdern durchgeführt und durch weitere Kartierungsstrategien ergänzt. Der stärkste Zusammenhang betraf eine Veränderung der codierenden Sequenz von cinnabar auf Chromosom 4: eine kleine Insertion/Deletion, die die korrekte RNA-Prozessierung und Proteinsynthese beeinträchtigt. Analysen von Genexpression, Proteom und Metaboliten des Ommochrom-Stoffwechselwegs lieferten übereinstimmende Befunde. Die Aussagekraft beruht auf der Übereinstimmung genetischer und biochemischer Daten, nicht auf einem einzelnen statistischen Wert. Welche Belege sprechen für den Orientierungsdefekt? Zehn reproduktive und morphologische Parameter, darunter Körpermaße und Spermaeigenschaften, unterschieden sich in den berichteten Versuchen nicht statistisch signifikant zwischen elfenbeinäugigen Drohnen und ihren normalen Brüdern. Ein negatives Ergebnis beweist keine vollständige biologische Gleichheit: Es bedeutet, dass mit den verwendeten Stichproben und Methoden kein Unterschied festgestellt wurde. Bei den Orientierungsflügen zeigte sich dagegen eine erhebliche Abweichung in der Rückkehr zum Volk. Zehn Tage nach der experimentellen Umsetzung waren noch 1 von 51 elfenbeinäugigen und 83 von 192 normalen Drohnen vorhanden: Dies sind unter diesem Protokoll beobachtete Anteile, keine allgemeingültigen Überlebenswahrscheinlichkeiten für Drohnen. Eine zweite Beweislinie zur Lichtreaktion und Phototaxis ist mit einer Sehbeeinträchtigung vereinbar. Weiterhin muss zwischen dem unmittelbar erfassten Heimkehrverhalten und dem natürlichen Paarungserfolg unterschieden werden, der nicht für jedes Individuum gemessen wurde. Für Königinnenzüchter lautet die methodische Lehre: Ein leicht sichtbares Merkmal kann auf weitergehende funktionelle Auswirkungen hinweisen, während eine günstige morphologische oder spermatologische Beurteilung Orientierungsfähigkeit und Fortpflanzungserfolg nicht automatisch garantiert. Mendelsche Genetik, quantitative Selektion und das Gen csd Das Gen cinnabar ist an einem sehr spezifischen monogenen Phänotyp beteiligt. Merkmale wie Produktion, Hygieneverhalten, Sanftmut und Volksentwicklung hängen dagegen von polygenen Netzwerken und Wechselwirkungen mit der Umwelt ab. Die bei elfenbeinäugigen Drohnen beobachteten Anteile dürfen weder zur Schätzung der Erblichkeit von Leistungsmerkmalen noch dazu verwendet werden, einem Stammbaum eine diagnostische Fähigkeit zuzuschreiben, die er nicht besitzt. Auch die Selektion gegen ungünstige Varianten ist nicht mit positiver Selektion auf komplexe züchterische Leistungen gleichzusetzen: Sie erfordert andere Indikatoren, Versuchseinheiten und statistische Methoden. Ebenso unverzichtbar ist die Trennung des Falls cinnabar vom csd-Locus, der die Geschlechtsbestimmung und bei bestimmten Allelkombinationen die mögliche Entstehung diploider Männchen betrifft. Lückige Brut belegt ohne weitere Untersuchungen weder eine Augenmutation noch ein csd-Problem. Für die Organisation eines Zuchtprogramms unterstreicht diese Forschung Vorsicht bei der Deutung außergewöhnlicher Phänotypen, die Bedeutung von Rückverfolgbarkeit und genetischer Variabilität sowie die Zusammenarbeit mit qualifizierten Laboren; sie rechtfertigt keine neuen Verfahren zur wahllosen Eliminierung von Linien. Bedeutung für ESA Regine und Züchter Bei der Arbeit mit Apis mellifera ligustica ist die Kontrolle väterlicher und mütterlicher Linien gerade deshalb wichtig, weil sie die Untersuchung von Paarungen und die Verfolgung der Nachkommenschaft ermöglicht. Der Fall der elfenbeinäugigen Drohnen erinnert jedoch daran, dass sich ein gutes Programm nicht auf wenige Laborindikatoren oder einen Stammbaum beschränken darf. Auch Verhalten, Funktionsfähigkeit und Volksleistung spielen eine Rolle. ESA Regine hat diese Forschung nicht durchgeführt und behauptet nicht, sämtliche ungünstigen genetischen Varianten erkennen oder beseitigen zu können. Die praktische Botschaft ist einfacher: Genetik nutzen, um bessere Entscheidungen zu treffen, Vielfalt zu erhalten und weiterhin zu beurteilen, was die Tiere tatsächlich zeigen. Häufige Fragen Ist eine normal aussehende Drohne zwangsläufig ein gutes Zuchttier? Nein. Manche Probleme werden erst durch verhaltensbezogene, physiologische oder genetische Messungen sichtbar. Beseitigt Haplodiploidie schädliche Mutationen automatisch? Nein. Sie kann rezessive Varianten bei Männchen der Selektion aussetzen; ihr Schicksal hängt jedoch von der Stärke ihrer Wirkung, ihrer Häufigkeit, den Paarungen und der Populationsstruktur ab. Wissenschaftliche Quellen Shultz R.R., Nixon J.M., Ryals D.K. et al. (2026). The life history of recessive deleterious alleles as seen through the eyes of a honey bee (Apis mellifera). Molecular Biology and Evolution 43(7), msag156. DOI: 10.1093/molbev/msag156. Claire – Redaktion ESA Regine