Servizio rivolto alle aziende professionali e ad Enti Pubblici che necessitano di una consulenza da parte di un Esperto Apistico. I campi di consulenza vanno dall’allevamento delle api (biologia, gestione, cura e riproduzione), alle produzioni animali per consumo umano (miele e pappa reale), ai servizi per l’agricoltura (impollinazione delle colture sotto serra e in campo aperto), ai servizi per Enti pubblici (biomonitoraggio, progetti di miglioramento genetico e tutela degli impollinatori, normative e finanziamenti UE)

Consulenza su legislazione e normativa ambientale attraverso un Tecnico Ambientale iscritto all'Ordine dei Gestori Ambientali. Pianificazione del territorio, sviluppo di agglomerati industriali e residenziali, gestione ambientale di emissioni e rifiuti, progetti di tutela e salvaguardia di aree e specie viventi

Globale Erwärmung Durch den Klimawandel werden Hitzewellen voraussichtlich häufiger und intensiver. Das gefährdet die Fruchtbarkeit vieler Tiere, darunter auch Insekten. Temperaturen, wie sie bei sommerlichen Hitzewellen auftreten können (35–45 °C), können die Fruchtbarkeit beeinträchtigen bei Rotbraunen Reismehlkäfern (Tribolium castaneum), Taufliegen (Drosophila spp.), Hummeln (Bombus spp.), Pfirsichwicklern (Grapholita molesta), parasitoiden Wespen (Anisopteromalus calandrae und Aphidius avenae) und Honigbienen (Apis mellifera). Hitzestress betrifft viele Insekten. Die möglichen Folgen für Honigbienen sind besonders bedeutsam, weil sie in der Landwirtschaft häufig zur Bestäubung eingesetzt werden. Honigbienen tolerieren unterschiedliche Klimabedingungen und sind in Afrika, Asien und Europa heimisch. Allerdings können Königinnen und Drohnen durch Hitze an Fruchtbarkeit verlieren, unter anderem weil Spermien ihre Lebensfähigkeit verlieren. Königinnen können Hitzestress überleben, während die Lebensfähigkeit der in ihrer Spermatheka gespeicherten Spermien abnimmt. Frühere Versuche zeigten solche Verluste nach mehr als zwei Stunden bei über 38 °C. Auch in Drohnen können Spermien durch Hitze absterben. Solche Verluste lassen sich kaum ausgleichen. Königinnen paaren sich nur während einer kurzen Phase zu Beginn ihres Lebens und füllen ihren Spermienvorrat später nicht wieder auf. Drohnen bilden ihre Spermien während der Entwicklung. Obwohl Drohnen und Königinnen eine ähnliche Körpermasse haben, sterben Drohnen häufiger an Hitzestress. Honigbienenvölker können die Temperatur im Brutnest sehr stabil halten. Zu den Temperaturschwankungen in Völkern während Hitzewellen gibt es jedoch nur wenige Daten. In einer kalifornischen Studie stieg die Temperatur in den Völkern auf über 42 °C, als die Umgebungstemperatur 45 °C erreichte und Wasser nur begrenzt verfügbar war. Besonders heiß war es am Rand des Nestes, wo sich geschlechtsreife Drohnen häufig sammeln. Andere Studien maßen im Brutnest bis zu 40 °C. Drohnen könnten auch beim Bilden eines Bienenbarts hohen Temperaturen ausgesetzt sein. Dabei verlassen bei großer Hitze viele Bienen das Nest und sammeln sich davor, wodurch im Inneren weniger Wärme entsteht. Diese mögliche Belastung wurde nach Angaben der Autoren noch nicht direkt untersucht. Die Temperaturregulation des Volkes kann Hitzebelastung abmildern. Unter extremen Bedingungen können Drohnen dennoch unter Hitzestress geraten. Drohnen (männliche Honigbienen) Trotz der Bedeutung der Drohnen für die Fortpflanzung ist wenig darüber bekannt, welche Faktoren ihr Überleben und ihre Fruchtbarkeit bei Hitze bestimmen. Zwei frühere Studien zeigten, dass Drohnen bei Hitzestress sterben können, berichteten aber unterschiedliche Überlebensraten. Bei McAfee et al. überlebten 50 % nach sechs Stunden bei 42 °C. Bei Stürup et al. überlebten 23 % nach vier Stunden bei derselben Temperatur. Verschiedene Faktoren könnten diesen Unterschied erklären. Drohnen unterschiedlicher Herkunft können sich in ihrer Hitzetoleranz unterscheiden. Auch die Körpermasse oder weitere Belastungen wie Infektionen können das Überleben beeinflussen. Bei einigen Insektenarten vertragen schwerere Tiere Hitze besser. Die Autoren hatten zuvor festgestellt, dass die Körpermasse einer Drohne positiv mit der Zahl ihrer lebensfähigen Spermien zusammenhing, was auf höhere Investitionen in die Fortpflanzung hindeutet. Sie prüften deshalb, ob schwerere Drohnen Spermien höherer Qualität bilden, die Belastungen wie Hitze besser standhalten. Infektionen könnten die Widerstandsfähigkeit gegenüber Hitze je nach Erreger erhöhen oder senken. Krankheiten können die Fitness direkt mindern. Die Immunantwort kann auch Ressourcen beanspruchen, die dann für die Fortpflanzung fehlen, wie bei anderen Insekten beobachtet wurde. Eine neuere Korrelationsanalyse stützt diesen Zielkonflikt bei Honigbienendrohnen nicht. Weil die antivirale Immunabwehr und die Hitzestressantwort gemeinsame Mechanismen aufweisen, zogen die Autoren auch in Betracht, dass bestimmte Virusinfektionen die Hitzetoleranz erhöhen könnten. Die obere Temperaturtoleranz variiert bei Insekten insgesamt vergleichsweise wenig. Bei landlebenden wechselwarmen Tieren nimmt sie jedoch tendenziell mit zunehmender geografischer Breite ab, von tropischen hin zu gemäßigten Klimazonen. In früheren Untersuchungen vertrugen Honigbienen aus Saudi-Arabien (Apis mellifera jemenitica) Hitze besser als europäische Honigbienen (Apis mellifera carnica). Das entspricht diesem Muster. In Kolumbien wurde in Völkern aus wärmeren Tieflagen ein höherer Anteil afrikanischer Abstammung gefunden, während in kühleren Hochlagen die europäische Abstammung stärker vertreten war. Auch die Proteinexpression bei Arbeiterinnen entlang eines Breitengradienten deutet auf eine Anpassung an das lokale Klima hin. Ob das auch für fortpflanzungsfähige Tiere und andere Populationen gilt, muss noch geprüft werden. Das Wissen über die Reaktionen verschiedener Linien könnte helfen, ihre Leistung unter veränderten Klimabedingungen vorherzusagen. Ein wärmeres Klima kann auch die Wechselwirkungen mit Krankheitserregern verändern. Hitzeschockproteine (HSP) sind eine evolutionär konservierte Gruppe von Proteinen, deren Expression bei Hitze gewöhnlich zunimmt. Sie begrenzen die Fehlfaltung und Verklumpung von Proteinen und tragen nach bisherigen Befunden auch bei Honigbienen und anderen Insekten zur antiviralen Abwehr bei. Hitze und Virusinfektionen könnten sich daher in ihrer Wirkung auf die Physiologie der Honigbiene gegenseitig beeinflussen. McMenamin et al. stellten fest, dass sowohl Hitze als auch eine experimentelle Virusinokulation die Expression von HSP erhöhten. Hitze kurz nach der Infektion verbesserte zudem die Beseitigung des Virus. Die Autoren prüften die umgekehrte Möglichkeit, dass eine frühere Infektion durch die doppelte Funktion der HSP die Hitzetoleranz von Drohnen oder Spermien erhöhen könnte. Keine der beiden Möglichkeiten war zuvor bei Drohnen untersucht worden. Diese sind Viren besonders stark ausgesetzt, weil Varroa destructor als wichtiger Virusüberträger bevorzugt Drohnenbrut befällt. Wie Virusinfektionen die Fruchtbarkeit von Drohnen beeinflussen und wie Infektionen und Hitze dabei zusammenwirken, ist wenig erforscht. Historische Daten zeigen, dass die Zahl der Hitzewellentage in den Tropen am stärksten zugenommen hat. Extreme Temperaturen treten aber auch in gemäßigten Regionen auf. Während der Hitzewelle vom 25. Juni bis 1. Juli 2021 im Westen Kanadas und im pazifischen Nordwesten wurden bis zu 49,6 °C gemessen. Imkerinnen und Imker berichteten über Schäden bis hin zum Verlust ganzer Völker. In gemäßigten Regionen höherer Breitengrade könnte daher ein Hitzemanagement nötig werden, das früher entbehrlich war. Maßnahmen wie ganzjährige Beutenisolierung und Beschattung können helfen, kürzere Hitzeperioden abzumildern. Wenn sich die Temperatur in den Beuten nicht mehr wirksam oder mit vertretbarem Aufwand regulieren lässt, könnte die gezielte Zucht auf Hitzetoleranz Teil einer umfassenderen Strategie sein. Zunächst muss geklärt werden, wie die Hitzetoleranz mit der Herkunft der Population und anderen Faktoren in bestehenden Beständen zusammenhängt. Südkalifornien war von der Hitzewelle 2021 weniger stark betroffen, verzeichnet aber ebenfalls mehr Temperaturextreme. Die Studie beschreibt einen Wandel von historisch semiariden Bedingungen (Köppen BSk) zu einem heißen, trockenen Klima, das eher BWh entspricht. Seit 1950 sind Hitzewellen in Südkalifornien häufiger geworden. Während der Hitzewelle vom 5. bis 7. September 2020 erreichten die Tageshöchstwerte im Riverside County 47 °C. Genetische Analysen ergaben für frei lebende Honigbienen in Südkalifornien einen Anteil afrikanischer Abstammung von rund 38 %. Aufgrund dieser Abstammung und der wiederholten starken Hitze vermuteten die Autoren, dass die Population Anpassungen an Hitzestress aufweisen könnte. Tote Drohne nach der Ejakulation. Hohe Temperaturen können eine unwillkürliche Ausstülpung des Endophallus und den Tod auslösen. Die Studie untersuchte Faktoren, die die Hitzetoleranz von Honigbienendrohnen und ihren Spermien beeinflussen. Die Forschenden prüften, wie sich die Herkunft der Population und die Körpermasse zum Überleben der Drohnen und zur Lebensfähigkeit ihrer Spermien nach Hitzeexposition verhielten. Außerdem prüften sie den Einfluss einer im Erwachsenenstadium erworbenen Virusinfektion auf die Hitzetoleranz der Spermien. Zunächst erfassten sie die Körpermasse ausgewachsener Drohnen und ihr Überleben nach vier Stunden bei 42 °C. In einem zweiten Versuch verglichen sie die Überlebensraten von Drohnen aus Süd- und Nordkalifornien, um Hinweise auf eine lokale Anpassung zu finden. In Südkalifornien ist das Klima trockener und die Höchsttemperaturen sind extremer als in Nordkalifornien. Schließlich untersuchten sie in vitro die Zusammenhänge zwischen Körpermasse, Virusinokulation und Hitzeexposition. Dazu setzten sie den Drohnen entnommene Spermien unterschiedlich lange verschiedenen Temperaturen aus. Die Autoren stellten folgende Hypothesen auf: 1) Die Hitzetoleranz von Drohnen und Spermien spiegelt das Klima ihrer Herkunftsregion wider. Drohnen aus Südkalifornien sollten Hitze daher besser vertragen als Drohnen aus Nordkalifornien. 2) Schwerere Drohnen überleben Hitzestress häufiger als leichtere Drohnen und produzieren hitzetolerantere Spermien. 3) Eine Virusinfektion erhöht die Hitzetoleranz der Spermien, weil die Hitzeschockantwort mit der antiviralen Genexpression zusammenwirkt. Material und Methoden: Originalartikel lesen Schlussfolgerungen Um zu verstehen, welche Faktoren zur Hitzetoleranz der Drohnen und zu ihrem Fortpflanzungspotenzial beitragen, untersuchten die Autoren in mehreren Versuchen die Herkunft der Population, die Körpermasse und den Infektionsstatus. Als Maß für das Fortpflanzungspotenzial diente die Lebensfähigkeit der Spermien. Die wichtigsten Ergebnisse: 1) Schwerere Drohnen überlebten akute Hitzebelastung häufiger. 2) Die Hitzetoleranz der Spermien variierte stark zwischen Drohnen unterschiedlicher Herkunft innerhalb von British Columbia. 3) Drohnen aus Südkalifornien überlebten Hitzebelastung häufiger als Drohnen aus Nordkalifornien. 4) Die Spermien schwererer Drohnen waren nicht hitzetoleranter als die Spermien leichterer Drohnen. 5) Eine experimentelle Virusinfektion im Erwachsenenstadium verringerte die Hitzetoleranz der Spermien. Für die Überlebensversuche wurden Drohnen vier Stunden lang 42 °C ausgesetzt. Solche Bedingungen könnten bei extremer Hitze innerhalb oder außerhalb von Bienenstöcken auftreten. Direkte Felddaten zur Hitzeexposition von Drohnen während Hitzewellen sind allerdings rar. In den In-vitro-Versuchen mit Spermien von Drohnen aus British Columbia wurden dieselbe Temperatur und dieselbe Dauer verwendet. In den Versuchsreihen mit verschiedenen Temperaturen und Expositionszeiten und in den Infektionsversuchen kamen auch Temperaturen zum Einsatz, die möglicherweise außerhalb des biologisch relevanten Bereichs liegen. Eine Exposition bei 60 °C ist in der Natur beispielsweise unwahrscheinlich. Spermien von Honigbienendrohnen Mit diesen Versuchen sollte unter anderem ermittelt werden, unter welchen Bedingungen die Spermien lebensfähig bleiben und wie sie auf extreme Belastungen reagieren. Künftige Arbeiten könnten die Bedingungen erfassen, denen Drohnen im Freiland ausgesetzt sind, einschließlich ihrer inneren Körpertemperatur. Diese Daten könnten als Grundlage für Laborversuche dienen. Dass schwerere Drohnen die Hitzebelastung häufiger überlebten, entspricht Befunden bei einigen anderen Insekten, darunter Männchen der Kürbisbiene Xenoglossa pruinosa. Andere Studien fanden innerhalb oder zwischen Insektenarten keinen Zusammenhang zwischen Körpergröße oder Körpermasse und der Hitzetoleranz, gemessen als kritisches thermisches Maximum (CTmax). Diese artspezifischen Ergebnisse deuten darauf hin, dass weitere Faktoren zur Hitzetoleranz beitragen. Größere Tiere erwärmen sich langsamer. Bei kurzer Exposition könnte daher die Erwärmungszeit wichtiger sein als die Fähigkeit zur Kühlung. Das allein erklärt jedoch nicht, warum bei vielen Arten kein Zusammenhang zwischen CTmax und Körpergröße festgestellt wurde. Wasser ist für den Wasserhaushalt des Bienenvolks und der einzelnen Tiere, einschließlich der Drohnen, wichtig. Die Forschenden maßen die Körpermasse im frischen Zustand. Sie hängt vom Wasserhaushalt ab, während die Körpergröße eine davon getrennte Messgröße ist.Der Wasserhaushalt kann die Hitzetoleranz beeinflussen. Besser mit Wasser versorgte Tiere können eine höhere spezifische Wärmekapazität haben und sich durch Verdunstung wirksamer kühlen.Größere Tiere haben im Verhältnis zu ihrem Volumen eine kleinere Oberfläche, was die Kühlung begrenzen kann. Eine Untersuchung des Zusammenspiels von Wasserhaushalt und Körpergröße könnte erklären, warum der Zusammenhang zwischen Körpergröße und Hitzetoleranz je nach Art unterschiedlich ausfällt. Zwischen dem Tod einer Drohne und dem Wiegen könnte Wasser verdunstet sein und die gemessene Masse unabhängig von der tatsächlichen Hitzetoleranz verringert haben. Die Autoren hielten diesen Einfluss für gering, da die meisten Drohnen gegen Ende der vierstündigen Exposition starben und anschließend alle Tiere gewogen wurden. Wie erwartet überlebten Drohnen aus Südkalifornien die Hitzebelastung häufiger als Drohnen aus Nordkalifornien. Völker aus Südkalifornien weisen meist mehr afrikanische Abstammung auf als Völker aus Nordkalifornien, das außerhalb der Hybridzone liegt. Die Autoren vermuten, dass das wärmere Klima im Süden und eine frühere Selektion unter warmen Bedingungen die Hitzetoleranz begünstigt haben könnten. Die untersuchten südkalifornischen Völker stammten aus frei lebenden Beständen oder hatten sich über mehrere Generationen mit der lokalen Population gekreuzt. Der beobachtete Unterschied ging sowohl auf eine mäßig höhere Hitzetoleranz als auch auf eine unerwartet geringe Überlebensrate in der Kontrollgruppe zurück. Die Studie konnte den Unterschied daher nicht allein der Abstammung zuschreiben. Illustration eines Spermiums, das sich einer Eizelle nähert Größere Kontrollgruppen und Untersuchungen auf Begleiterkrankungen wie Infektionen nach der Hitzeexposition könnten helfen, dieses Muster zu erklären. Für die kalifornischen Gruppen sowie für überlebende Drohnen unterschiedlicher genetischer Herkunft lagen keine vergleichbaren Daten zur Lebensfähigkeit der Spermien vor. Bei Drohnen verschiedener Herkunft innerhalb von British Columbia zeigten sich dagegen große Unterschiede in der Reaktion der Spermien auf Hitze. Imkerinnen und Imker könnten das Alter der Drohnen unterschiedlich eingeschätzt haben. Die Spannweite der Reaktionen in den Völkern der University of British Columbia, in denen das Alter kontrolliert wurde, ähnelte jedoch der Spannweite bei Proben anderer Herkunft in der Provinz. Anschließend untersuchten die Forschenden mögliche Wechselwirkungen mit Virusinfektionen. Dafür gab es drei Gründe. Erstens hatten Drohnen mit einer natürlichen Infektion durch das Flügeldeformationsvirus Typ B (DWV-B) eine höhere Spermienviabilität als Drohnen ohne nachgewiesene DWV-B-Infektion (Abbildung S2 in Datei S1). Zweitens hatten frühere Arbeiten mindestens ein Hitzeschockprotein mit einer höheren Lebensfähigkeit gespeicherter Spermien in Verbindung gebracht. Drittens hatten McMenamin et al. eine antivirale Wirkung von Hitze beobachtet. Die Autoren vermuteten, dass Hitzeschockproteine diese Beobachtungen erklären könnten, da sie sowohl zur antiviralen Abwehr als auch zum Schutz vor anderen Belastungen beitragen. Zunächst hielten sie es für möglich, dass die durch das Virus angeregten Hitzeschockproteine die Spermien bei späterer Hitze schützen. Als sie erwachsene Drohnen experimentell infizierten und deren Spermien anschließend Hitze aussetzten, beobachteten sie das Gegenteil. Die Spermien infizierter Drohnen waren weniger hitzetolerant als die Spermien der Kontrolltiere. Dies könnte auf einen Zielkonflikt zwischen der Erhaltung der Spermien und der Immunabwehr oder auf eine direkte Wirkung der Infektion auf die Spermienqualität zurückgehen. Der scheinbare Widerspruch zum positiven Zusammenhang bei natürlichen Infektionen bleibt ungeklärt. Mögliche Erklärungen sind die Dauer der Infektion bis zur Probenahme, Unterschiede zwischen dem Israelischen Akuten Paralysevirus (IAPV) und DWV-B sowie der Zeitpunkt der Infektion vor, während oder nach der Spermatogenese. Auch Konkurrenz um zelluläre Ressourcen kommt infrage. Insgesamt deuten die experimentellen Daten darauf hin, dass eine IAPV-Infektion den hitzebedingten Verlust lebensfähiger Drohnenspermien verstärken kann. Das ist relevant, weil Varroa destructor bevorzugt Drohnenbrut befällt und ein wichtiger Überträger von Bienenviren ist. Die vergleichsweise geringe Wirkung einer im Erwachsenenstadium erworbenen Infektion könnte nur einen kleinen Teil der Unterschiede in der Hitzetoleranz der Spermien von Drohnen aus British Columbia erklären. Wahrscheinlich beeinflussen weitere Faktoren die Hitzetoleranz der Spermien. Der Genotyp ist eine Möglichkeit. Die Studie umfasste jedoch keine genetischen Untersuchungen, mit denen sich genetische Unterschiede von Einflüssen der Umwelt oder der Betriebsführung trennen ließen. Bei Drosophila sagen die oberen Temperaturgrenzen der männlichen Fruchtbarkeit die Verbreitung der Arten besser voraus als CTmax. Das deutet darauf hin, dass Fruchtbarkeit bei hohen Temperaturen einem starken Selektionsdruck unterliegen kann. Das große Verbreitungsgebiet der Honigbiene könnte eine größere Variabilität dieses Merkmals zulassen als bei anderen Insekten. Die Temperaturregulation des Volks könnte zudem den durch Hitze bedingten Selektionsdruck auf Spermien abmildern und so größere Unterschiede zwischen Individuen ermöglichen. Die Ursachen dieser Unterschiede zu verstehen, bleibt wichtig, da auch Imkereiregionen, in denen extreme Hitze früher selten war, zunehmend hohen Temperaturen ausgesetzt sind. Veröffentlicht am 7. Februar 2025 · PLOS ONE · DOI 10.1371/journal.pone.0317672 · Bearbeitet unter CC BY Autoren Alison McAfee 1,2; Bradley N. Metz 2; Patrick Connor 2; Keana Du 2; Christopher W. Allen 3; Luis A. Frausto 3,4; Mark P. Swenson 3,4; Kylah S. Phillips 3,5; Madison Julien 3; Zoe Rempel 6; Robert W. Currie 6; Boris Baer 3; David R. Tarpy 2; Leonard J. Foster 1 1 Department of Biochemistry and Molecular Biology, Michael Smith Laboratories, University of British Columbia, Vancouver, British Columbia, Canada; 2 Department of Applied Ecology, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, United States of America; 3 Center for Integrative Bee Research (CIBER), Department of Entomology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 4 Department of Microbiology & Plant Pathology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 5 Department of Molecular, Cell & Systems Biology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 6 Department of Entomology, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada

Vorwort Varroa destructor auf einer Puppe von Apis mellifera in einer verdeckelten Brutzelle. Die Milbe vermehrt sich in der verdeckelten Brut Die Zucht von Apis mellifera auf Resistenz gegen Varroa destructor ist einer der vielversprechendsten Ansätze für eine nachhaltigere Imkerei und kann die Abhängigkeit von der chemischen Bekämpfung des Parasiten schrittweise verringern. Die Resistenz ergibt sich aus dem Zusammenspiel mehrerer verhaltensbezogener, physiologischer, genetischer und sozialer Mechanismen. Dazu zählen das allgemeine Hygieneverhalten (HYG), die Varroa-spezifische Hygiene (VSH), die ausbleibende Milbenreproduktion (Mite Non-Reproduction, MNR), das Wiederverdeckeln von Brutzellen (Recapping) und das Putzverhalten (Grooming). Dieser Beitrag untersucht die genetischen und verhaltensbiologischen Grundlagen dieser Merkmale. Im Mittelpunkt stehen quantitative Merkmalsloci (QTL) und Kandidatengene, die Sozialstruktur und die Vaterlinien des Volks, die Heritabilität, die Wiederholbarkeit der Tests und die Methoden zur Phänotypisierung. Dazu gehören der Nadeltest, der Gefrierbruttest, der VSH-Test und der Harbo-Test. Verglichen werden Studien unterschiedlicher Größe, insbesondere Untersuchungen an mindestens 100 Völkern in Standardbeuten nach Dadant oder Langstroth sowie Versuche mit Ablegern oder kleineren Stichproben. Die verfügbare Literatur zeigt, dass sich die Zucht auf Resistenz gegen Varroa mit der Selektion auf Honigertrag, Frühjahrsentwicklung, Überwinterung und Sanftmut verbinden lässt. Die Pol-line (eine Zuchtpopulation von Apis mellifera, die in den Vereinigten Staaten gezielt auf höhere Resistenz gegen Varroa destructor bei gleichzeitigem Erhalt von Merkmalen für die Erwerbsimkerei gezüchtet wurde) ist ein Beispiel unter praxisnahen Bedingungen. In einer Langzeitstudie mit 366 Völkern in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen war das Überleben der selektierten Population signifikant besser. Unter den überlebenden Völkern wurde kein signifikanter Rückgang des Honigertrags festgestellt [1]. Ein kanadisches Programm mit 604 Völkern über acht Generationen zeigte ebenfalls, dass der Befall mit Varroa, die Frühjahrsentwicklung, der Honigertrag, der Winterfutterverbrauch und das Hygieneverhalten eine genetische Komponente haben, die auf Selektion ansprechen kann. Die Merkmale können in einem gemeinsamen Selektionsindex erfasst werden [2]. Für die Praxis sollte VSH als vorrangiges Gesundheitsmerkmal in einen Selektionsindex mit mehreren Merkmalen eingehen. Ein Erwerbsbetrieb braucht eine Population, die eine dauerhaft hohe Resistenz gegen Varroa mit Ertrag, Sanftmut, geringer Schwarmneigung, Volksentwicklung, Langlebigkeit und Anpassung an die örtlichen Haltungsbedingungen verbindet. 1. Einleitung: von der Bekämpfung von Varroa zur Zucht des Wirts Varroa destructor ist weltweit eine der wichtigsten Ursachen für Verluste bei gehaltenen Völkern von Apis mellifera. Die Milbe ernährt sich vor allem vom Fettkörper des Wirts, beeinträchtigt dessen Physiologie und trägt wesentlich zur Übertragung und Vermehrung von Viren bei. Dadurch schädigt sie einzelne Bienen und ganze Völker [3]. Die herkömmliche Bekämpfung richtet sich mit Akariziden, biotechnischen Maßnahmen oder einer Kombination daraus direkt gegen den Parasiten. Die Zucht verändert die Anfälligkeit des Wirts über mehrere Generationen. Ein realistisches Zuchtziel betrifft das Wachstum der Population von Varroa. Steigt die Milbenzahl langsam genug, kann das Volk seine Funktionen über einen wesentlichen Teil des Jahres aufrechterhalten. Die systematische Übersichtsarbeit von Mondet et al. zeigte, dass das Überleben bei Befall mit Varroa mit mehreren phänotypischen und genomischen Mechanismen zusammenhängt [4]. Daraus folgt ein erster Grundsatz: Varroaresistenz ist ein komplexes Merkmal des Bienenvolks, das sich weder durch ein einzelnes Gen noch durch einen einzelnen Test erfassen lässt. 2. Individuelle und soziale Immunität Die Abwehr von Krankheitserregern lässt sich bei der Honigbiene grob in zwei Gruppen einteilen: individuelle Abwehrmechanismen; soziale Abwehrmechanismen. Zur zweiten Gruppe gehören Verhaltensweisen, mit denen Arbeiterinnen infizierte, parasitierte oder tote Individuen erkennen und entfernen. Das Hygieneverhalten ist daher eine Form der sozialen Immunität. Eine Arbeiterin kann: eine Veränderung erkennen; die betroffene Zelle lokalisieren; die Zelle öffnen; die Puppe oder Larve entfernen; das Material aus dem Nest tragen. Bei einem Befall mit Varroa ist dieser Vorgang besonders komplex, weil die Arbeiterin Signale erkennen muss, die mit der Anwesenheit und Fortpflanzung der Milbe zusammenhängen. 3. HYG: allgemeines Hygieneverhalten Als Hygieneverhalten (HYG) bezeichnet man die Fähigkeit der Arbeiterinnen, tote, kranke oder anderweitig auffällige Brut zu erkennen und zu entfernen. Der Phänotyp umfasst zwei wesentliche Verhaltenskomponenten: Erkennen und Entdeckeln sowie Ausräumen. Als Hygieneverhalten (HYG) bezeichnet man die Fähigkeit der Arbeiterinnen, tote, kranke oder anderweitig auffällige Brut zu erkennen und zu entfernen Rothenbuhler schlug zunächst ein vergleichsweise einfaches Modell vor, in dem getrennte genetische Faktoren das Entdeckeln und das Ausräumen bestimmen. Spätere quantitative Studien zeigten eine deutlich komplexere genetische Architektur. Lapidge, Oldroyd und Spivak fanden Hinweise auf sieben quantitative Merkmalsloci (QTL) für das Hygieneverhalten. Jeder erklärte nur einen begrenzten Teil der Variation in der untersuchten Population [5]. Oxley, Spivak und Oldroyd identifizierten später sechs QTL, die mit der Reizschwelle zusammenhängen, ab der eine Arbeiterin Hygieneverhalten zeigt [6]. Den Befunden zufolge entsteht der Phänotyp aus dem Zusammenwirken mehrerer Genomregionen. Entscheidend ist auch, wie sich diese im sozialen Gefüge des Volks auswirken. 4. VSH: eine spezialisierte Form des Hygieneverhaltens Bei der Varroa-spezifischen Hygiene (VSH) erkennen Arbeiterinnen bevorzugt Brut, die von Varroa befallen ist, und räumen sie aus. Der Unterschied zum allgemeinen Hygieneverhalten ist wesentlich. Beim klassischen HYG-Test lautet die Frage: „Wie schnell erkennt und entfernt das Volk eine tote Puppe?“ Versuchsaufbau zur Untersuchung der VSH-Reaktion auf Zellen mit Varroamilben und auf unterschiedliche Reize, die mit ihrer Anwesenheit zusammenhängen Beim VSH-Test lautet die Frage dagegen: „Wie wirksam erkennt und entfernt das Volk von Varroa befallene Brut, insbesondere wenn sich die Milbe fortpflanzt?“ Tsuruda et al. identifizierten Genomregionen, die mit VSH zusammenhängen, darunter einen QTL auf Chromosom 9 [7]. In diesen Regionen liegen Kandidatengene, die mit der Sinneswahrnehmung und der Reizverarbeitung in Verbindung stehen. Die identifizierten Regionen erklären nur einen Teil der Varianz. Das Merkmal hat insgesamt eine polygenetische Grundlage. 5. Kandidatengene: Geruchssinn, Nervensystem und Verhalten Ein Schwerpunkt der VSH-Forschung ist die chemische Wahrnehmung. Mondet et al. verglichen die Transkriptome der Antennen von Bienen mit und ohne VSH-Verhalten [8]. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Antennen eine zentrale Rolle beim Erkennen der Signale befallener Brut spielen. Das Profil der VSH-Bienen ähnelte eher dem von Ammenbienen als dem von Sammelbienen. Das passt dazu, dass vor allem Arbeiterinnen mit Aufgaben im Nest dieses Verhalten zeigen. In der Fachliteratur werden unter anderem folgende Gengruppen und Kandidaten diskutiert: OBP, Duftstoffbindungsproteine; Geruchsrezeptoren; CSP, chemosensorische Proteine; nanchung; dopaminerge Signalwege; Dscam; Gene, die an der Entwicklung und Vernetzung von Nervenzellen beteiligt sind. Dscam ist von besonderem Interesse. Eine genomweite Assoziationsstudie (GWAS) an 155 Völkern von A. m. mellifera aus Frankreich und der Schweiz identifizierte zwei QTL, die signifikant mit dem Wiederverdeckeln von mit Varroa befallenen Brutzellen assoziiert waren. Einer lag in einem Intron von Dscam, einem Gen, das an der Vernetzung von Nervenzellen beteiligt ist [9]. Zusammengenommen deuten die Befunde darauf hin, dass die Verhaltensresistenz mehrere miteinander verknüpfte Vorgänge umfasst: Wahrnehmung → neuronale Verarbeitung → Lernen und Verhaltensschwellen → soziale Reaktion. 6. SMR, MNR und VSH: drei unterschiedliche Konzepte Die Begriffe SMR, MNR und VSH werden in Fachliteratur und Praxis häufig verwechselt. SMR – Suppressed Mite Reproduction (unterdrückte Milbenreproduktion) Der Begriff bezeichnete Völker, in deren Brut sich ein sehr hoher Anteil der Milben nicht fortpflanzte. Harbo und Harris zeigten später, dass das Verhalten adulter Bienen wesentlich dazu beitrug [10]. In einem Experiment wurden frisch verdeckelte, natürlich befallene Brutwaben in SMR- und Kontrollvölker gehängt. Nach acht Tagen war der Anteil befallener Zellen in den SMR-Völkern deutlich niedriger als in der Kontrollgruppe. Auch der Anteil fortpflanzungsfähiger Milben unter den verbliebenen Milben war wesentlich geringer [10]. MNR – Mite Non-Reproduction (ausbleibende Milbenreproduktion) MNR bezeichnet den beobachteten Phänotyp der Milbe, also das Ausbleiben ihrer Fortpflanzung. VSH VSH beschreibt das Verhalten der Bienen. Zusammengefasst: VSH = Verhaltensmerkmal der Bienen MNR = beobachtbares Ergebnis im Fortpflanzungszyklus der Milbe SMR = historischer Begriff für den Phänotyp und den ursprünglichen Selektionsansatz Die Unterscheidung ist wichtig, weil die Fortpflanzung aus mehreren Gründen ausbleiben kann. Der Befund allein weist VSH nicht nach [4,10]. 7. Das Volk als genetische und soziale Einheit Eine Besonderheit der Honigbienengenetik unterscheidet die Bienenzucht von der Zucht vieler anderer Nutztiere. Die Königin paart sich gewöhnlich mit zahlreichen Drohnen. Das Volk besteht daher aus mehreren Vaterlinien. Die Arbeiterinnen haben dieselbe Mutter, können aber unterschiedliche Väter haben. In einem Volk kommen somit mehrere Genotypen vor. Der VSH-Phänotyp eines Volks hängt vom Anteil der Arbeiterinnen mit einer Veranlagung für das Verhalten und von ihrem Zusammenwirken ab. Die Zucht muss daher beide Elternseiten berücksichtigen. Die Königin trägt wesentlich zum genetischen Potenzial des Volks bei. Auch die Drohnen, von denen ihre Nachkommen abstammen, prägen den Phänotyp. Für die Praxis bedeutet das: Eine Königin aus einer Linie mit hoher VSH kann ein Volk mit mäßiger VSH hervorbringen, wenn die Vaterlinien nicht auf das Merkmal selektiert wurden. 8. Die Rolle der Ammenbienen Vor allem Arbeiterinnen, die Aufgaben im Nest übernehmen, zeigen Hygieneverhalten. Mondet et al. stellten fest, dass das Profil von VSH-Bienen dem von Ammenbienen stärker ähnelte als dem von Sammelbienen [8]. Das passt zur Biologie des Volks: Arbeiterinnen mit Aufgaben im Nest kommen am ehesten mit verdeckelter Brut in Kontakt. Die Zucht muss das Volk daher als soziales System betrachten, zu dem die einzelne Biene beiträgt. 9. Messung des Hygieneverhaltens: der Nadeltest Der Nadeltest ist eine einfache Methode zur ersten Beurteilung des Hygieneverhaltens. Dazu wählt man einen Bereich mit gleichaltriger verdeckelter Brut und verletzt die Puppen mechanisch mit einer Nadel. Empfehlenswert ist eine einheitliche Anzahl von beispielsweise 50–100 Zellen. Gezählt wird in festgelegten Abständen, meist nach: 12 Stunden; 24 Stunden; bei Bedarf 48 Stunden. Beispiel für die Beurteilung des Hygieneverhaltens anhand künstlich geschädigter Brut. Der Anteil ausgeräumter Zellen wird in einheitlichen Zeitabständen erfasst Neben dem Endergebnis zählt auch die Ausräumgeschwindigkeit. Ein Volk, das 95 % der Zellen in 12 Stunden ausräumt, verhält sich anders als ein Volk, das denselben Wert erst nach 48 Stunden erreicht. Der Nadeltest eignet sich daher besonders für: die Vorauswahl; eine rasche Selektion; Vergleiche innerhalb eines Bienenstands. Eine abschließende genetische Bewertung sollte sich auf weitere Befunde stützen. 10. Gefrierbruttest Der Gefrierbruttest (Freeze-Killed Brood Test, FKB) lässt sich leichter standardisieren. Ein Brutabschnitt wird eingefroren und anschließend wieder in das Volk gegeben. Danach wird der Anteil ausgeräumter Zellen bestimmt. Facchini et al. verglichen den herkömmlichen FKB-Test mit einer verkürzten Variante (FKB*) [11]. Im Jahr 2016 wurden die Methoden an 25 Völkern verglichen. Im anschließenden Zuchtprogramm wurden 2017 insgesamt 56 und 2018 insgesamt 95 Völker phänotypisiert, jeweils mit zwei Messungen pro Volk [11]. Die Korrelation der Volkseffekte zwischen den beiden Methoden betrug: r = 0,93 Die geschätzte Heritabilität bei einer einzelnen Messung betrug: h² = 0,23 und stieg bei Verwendung des Mittelwerts aus zwei Messungen auf: h² = 0,37.[11] Daraus folgt für die Praxis: Wiederholte Tests erhöhen die Zuverlässigkeit der genetischen Bewertung In der professionellen Zucht sind daher zwei HYG-Messungen vorzuziehen. 11. Was eine Heritabilität von 23 % oder 37 % bedeutet Ein häufiges Missverständnis lautet: „Ein Merkmal mit h² = 0,37 wird zu 37 % vererbt.“ Für die Heritabilität im engeren Sinne gilt h² = Vₐ/Vₚ. Sie gibt an, welcher Anteil der phänotypischen Varianz in der untersuchten Population unter den gegebenen Versuchsbedingungen auf additive genetische Varianz zurückgeht. Sie beschreibt die Variation innerhalb der Population. Die erwartete Selektionsantwort lässt sich näherungsweise durch R = h²S beschreiben. Dabei ist S die Selektionsdifferenz. Werden Individuen ausgewählt, die deutlich über dem Populationsmittel liegen, kann sich bei hinreichender Heritabilität der mittlere Zuchtwert der nächsten Generation verbessern. 12. Heritabilität wirtschaftlich wichtiger Merkmale Ein Beispiel für die Erwerbsimkerei ist das kanadische Zuchtprogramm von Maucourt et al. Es umfasste 604 Völker über acht Generationen [2]. Die veröffentlichten Schätzwerte waren: Merkmal Geschätztes h² Befall mit Varroa 0,44 ± 0,56 Frühjahrsentwicklung 0,30 ± 0,14 Honigertrag 0,20 ± 0,13 Hygieneverhalten 0,18 ± 0,13 Winterfutterverbrauch 0,11 ± 0,09 Einige Schätzwerte sind mit erheblicher Unsicherheit behaftet. Insbesondere gilt der Schätzwert von 0,44 für den Befall mit Varroa für die untersuchte Population unter den jeweiligen Bedingungen. Der wesentliche Beitrag der Studie war der Nachweis, dass: die Merkmale auf genetische Selektion ansprechen können; mehrere Merkmale gleichzeitig selektiert werden können; sich ein Selektionsindex mit mehreren Merkmalen praktisch umsetzen lässt [2]. 13. Honigertrag im Selektionsindex berücksichtigen Ein VSH-Zuchtprogramm sollte sowohl den Honigertrag als auch das Überleben berücksichtigen. In der Erwerbsimkerei ist eine wichtige wirtschaftliche Kenngröße der Honigertrag je Volk. Im kanadischen Programm wurde die Heritabilität des Honigertrags wie folgt geschätzt: h² = 0,20 ± 0,13.[2] Dieser Schätzwert deutet darauf hin, dass der Honigertrag auf Selektion ansprechen kann. Zugleich wird er stark von folgenden Faktoren beeinflusst: Umweltbedingungen; Nektarangebot; Klima; Volksstärke; Betriebsweise; Bienenstand; geografische Lage. Die Bewertung sollte sich deshalb über mehrere Jahre und möglichst über verschiedene Standortbedingungen erstrecken. 14. Ergebnisse aus 366 Völkern: das Beispiel Pol-line Die Pol-line-Studie ist besonders relevant, weil sie Völker unter Bedingungen untersuchte, die mit der Erwerbsimkerei vergleichbar sind. O’Shea-Wheller et al. untersuchten 366 Völker: 193 Völker aus kommerziellem Bestand; 173 Pol-line-Völker. Die Völker wurden in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen gehalten und über einen längeren Zeitraum beobachtet [1]. Die Überlebensrate betrug 59,884 % bei den Pol-line-Völkern gegenüber 26,042 % bei den Völkern aus kommerziellem Bestand. Das Sterberisiko war bei den Pol-line-Völkern signifikant geringer. Für die Wirtschaftlichkeit ist besonders relevant, dass sich der Honigertrag beim Vergleich von 141 Völkern aus kommerziellem Bestand mit 137 Pol-line-Völkern statistisch nicht signifikant unterschied [1]. Für die Erwerbsimkerei liefern diese Daten Erkenntnisse aus einem größeren und praxisnäheren Rahmen als Versuche mit wenigen Ablegern. Die Ergebnisse stützen folgende Schlussfolgerung: Eine auf Varroaresistenz selektierte Population kann einen wettbewerbsfähigen Honigertrag erzielen. 15. Ergebnisse aus 268 Völkern in Langstroth-Beuten Eine weitere Studie von Kefuss et al. begann 1999 mit 268 Wirtschaftsvölkern in hohen Standard-Langstroth-Beuten, die für die Honigproduktion und Königinnenzucht eingesetzt wurden [12]. Die Völker stammten aus kommerziellen Beständen, zu denen A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica und A. m. mellifera gehörten. Die Behandlung mit Akariziden wurde eingestellt und das Überleben als Selektionskriterium herangezogen. Nachdem mehr als zwei Drittel der ursprünglichen Völker verloren gegangen waren, dienten die überlebenden Völker als Grundlage für eine neue Zuchtpopulation. Im Jahr 2013 umfasste das Programm 519 unbehandelte Völker aus den beiden Gruppen mit sehr geringem Milbenbefall [12]. Die Studie zeigt, dass sich unter Bedingungen der Erwerbsimkerei eine resistente Population züchten lässt. Für die Einordnung der Ergebnisse ist der Versuchsansatz entscheidend: Die Selektion beruhte vor allem auf dem Überleben ohne Behandlung. Der Versuch war nicht darauf ausgelegt, den Beitrag der VSH getrennt zu erfassen. Die Ergebnisse belegen somit eine allgemeine Resistenz oder Toleranz. Welche Mechanismen jeweils dazu beitrugen, bleibt zu klären. 16. Ergebnisse aus 604 Völkern über acht Generationen Das kanadische Programm liefert ein weiteres Beispiel [2]. Es umfasste 604 Völker über acht Generationen. Soweit es die Populationsgröße erlaubte, umfasste jede Generation etwa 100 Völker. Jährlich wurden rund 20 Völker mit der besten Gesamtleistung ausgewählt. Davon dienten: 7–14 als Muttervölker; etwa 10 als Drohnenvölker [2]. Das Programm veranschaulicht den Übergang von der Auswahl nach einzelnen Phänotypen zur Zucht auf Populationsebene. 17. Ergebnisse aus 649 Völkern: eine große Stichprobe mit unterschiedlicher Volksstärke Gerdts et al. untersuchten 649 Völker in neun australischen Imkereibetrieben mit insgesamt 21 Bienenständen [13]. Die große Stichprobe erhöht die Aussagekraft der Schätzungen. Die Volksstärke reichte jedoch von Ablegern auf etwa vier Waben bis zu Wirtschaftsvölkern mit mehr als 16 bienenbesetzten Waben. Diese Unterschiede sind bei der Auswertung zu berücksichtigen. 16 % der Völker erreichten die Schwelle für ausgeprägtes Hygieneverhalten. Sie war als Ausräumen von mindestens 95 % der toten Brut definiert [13]. Bei Völkern aus Zuchtprogrammen war ausgeprägtes Hygieneverhalten 5,8-mal so wahrscheinlich. Bei Völkern mit Königinnen, die von hygienischen Muttervölkern abstammten, war es 2,2-mal so wahrscheinlich [13]. Diese Zusammenhänge sind mit einer erblichen Komponente vereinbar, die auf Selektion ansprechen kann. Auch Umweltbedingungen können die Ausprägung beeinflussen. 18. Was Studien mit kleinen Stichproben zeigen können Untersuchungen an wenigen Völkern können für folgende Ziele wichtig sein: einen Mechanismus aufklären; ein Kandidatengen identifizieren; eine Methode entwickeln; einen ursächlichen Zusammenhang nachweisen; extreme Phänotypen vergleichen. Schwierig wird es, wenn solche Studien zur Schätzung der Selektionsantwort einer kommerziellen Population herangezogen werden. Harbo und Harris untersuchten beispielsweise 17 Völker, darunter neun SMR-Völker und acht Kontrollvölker [10]. Der Versuch trug dazu bei, den Mechanismus der SMR zu erklären. Für eine Schätzung der Häufigkeit des Merkmals in einer kommerziellen Population sind weitere Daten erforderlich. Zu den größeren Untersuchungen gehören: 155 Völker in der GWAS zum Wiederverdeckeln [9]; 268 Völker im kommerziellen Zuchtversuch von Kefuss et al. [12]; 366 Völker im Pol-line-Vergleich [1]; 604 Völker im kanadischen Programm [2]; 649 Völker in der australischen Studie [13]. Solche Studien können Zuchtentscheidungen auf Populationsebene besser absichern. Auch der Versuchsaufbau zählt: Ein schlecht kontrollierter Versuch mit 150 Völkern kann weniger aussagekräftig sein als ein genetisch sorgfältig geplanter Versuch mit 40 Völkern. 19. Dadant- und Langstroth-Beuten sowie Minibeuten: die Bedeutung der Volksgröße Für die Erwerbsimkerei ist es wichtig, folgende Einheiten zu unterscheiden: Versuchsvölker; Ableger; Minibeuten; Wirtschaftsvölker. Die Volksgröße beeinflusst: die Brutmenge; die Zahl der Ammenbienen; die Temperatur im Nest; die Häufigkeit von Kontakten; das Nahrungsangebot; den Befallsdruck durch Varroa; die Ausprägung sozialer Verhaltensweisen. Ergebnisse aus einem Ableger lassen sich nur bedingt auf ein Wirtschaftsvolk in einer Dadant-Blatt- oder Langstroth-Beute übertragen. Versuche, die als Grundlage für ein Zuchtprogramm in der Erwerbsimkerei dienen, sollten daher vorwiegend an Völkern in üblicher Wirtschaftsstärke durchgeführt werden. Die Studien zur Pol-line und von Kefuss et al. sind hierfür relevant, weil sie Standard-Langstroth-Beuten und große Populationen einbezogen [1,12]. 20. Eine wichtige Grenze des Gefrierbruttests Der Gefrierbruttest erfasst das allgemeine Hygieneverhalten. Ein Volk, das eine gefrorene Puppe rasch ausräumt, kann auf milbenbefallene Brut anders reagieren. Spivak und Danka wiesen darauf hin, dass sich aus dem Ausräumen künstlich abgetöteter Brut die Resistenz gegen bestimmte Krankheitserreger oder Parasiten nur bedingt vorhersagen lässt [14]. In der australischen Studie zeigten 16 % der 649 geprüften Völker ausgeprägtes Hygieneverhalten. Dieses war jedoch kein signifikanter Prädiktor für das Auftreten oder die Schwere der Kalkbrut [13]. Der Befund verdeutlicht, was HYG erfasst: HYG ist ein allgemeines Merkmal der sozialen Immunität. VSH erfasst eine spezifischere Reaktion. 21. Jahresplan für die Phänotypisierung Ein professionelles Zuchtprogramm sollte die Prüfungen über die Saison verteilen. Für Nord- und Mittelitalien kommt folgender Zeitplan infrage. Zeitraum Erhebungen Februar–März Überleben, Volksstärke, Futtervorräte, Zustand der Königin März–April Frühjahrsentwicklung, Sanftmut, Schwarmneigung April–Mai Nadeltest oder Gefrierbruttest Mai–Juni zweite HYG-Prüfung, Volksentwicklung, Ertrag Juni–Juli VSH, Harbo-Test, Varroabefall der Brut Juli–August Wachstum der Varroapopulation, Ertrag, Volksgröße August–September Befall adulter Bienen, Varroabefall der Brut, MNR September–Oktober endgültiger Honigertrag, Einwinterungszustand, Gesundheitszustand Herbst–Winter Datenauswertung und Auswahl der Zuchtvölker Die Termine sollten an das örtliche Klima und die Phänologie angepasst werden. Zu standardisieren ist vor allem die biologische Entwicklungsphase, in der der Vergleich stattfindet. 22. Durchführung des Nadeltests Für jedes Volk: eine Wabe mit gleichaltriger verdeckelter Brut auswählen; einen Bereich mit 50–100 Zellen abgrenzen; jede Puppe mit einer entomologischen Nadel anstechen; die anfängliche Zahl der Zellen notieren; den Bereich fotografieren; nach 12 und 24 Stunden kontrollieren; die Anteile der entdeckelten und der ausgeräumten Zellen getrennt erfassen. Für die Zuchtauswahl empfiehlt es sich, das Ergebnis nach 24 Stunden zu erfassen: HYG₂₄ = (bis 24 h ausgeräumte Zellen ÷ anfangs behandelte Zellen) × 100 Als Maß für die Ausräumgeschwindigkeit dient zusätzlich der frühere Messwert: HYG₁₂ So lassen sich Völker unterscheiden, die das gleiche Endergebnis unterschiedlich schnell erreichen. 23. Durchführung des Gefrierbruttests Für den Gefrierbruttest einen standardisierten Brutabschnitt mit möglichst mindestens 100 auswertbaren Zellen verwenden. Nach dem Einfrieren: den Abschnitt wieder ins Volk geben; den Abschnitt fotografieren; nach 24 Stunden kontrollieren; den Anteil ausgeräumter Zellen erfassen; den Test in einer anderen Phase der Saison wiederholen. 95 % Ausräumung innerhalb von 24 Stunden sind ein möglicher Richtwert. Gerdts et al. werteten nach 48 Stunden aus [13]. 24. Direkter VSH-Test Für die direkte Messung der VSH ist Brut erforderlich, die mit Varroa befallen ist. Das Verfahren umfasst im Allgemeinen folgende Schritte: Waben mit verdeckelter Brut auswählen; Zellen mit Varroa ermitteln; eine Ausgangsstichprobe erfassen; die Brut für einen festgelegten Zeitraum im Volk belassen, üblicherweise etwa eine Woche; prüfen, welche Zellen entdeckelt oder ausgeräumt wurden; das Vorhandensein von Milben erfassen; befallene und unbefallene Zellen vergleichen. Entscheidend ist ein ausreichender Befallsdruck. Wenn bei einem nahezu befallsfreien Volk keine Milben gefunden werden, reicht dieser Befund für eine Einstufung als Volk mit hoher VSH nicht aus. 25. Harbo-Test Untersuchung verdeckelter Brut zur Beurteilung der Fortpflanzung von Varroa destructor. Die Einordnung der Nachkommen hilft, zwischen Milben mit und ohne erfolgreiche Fortpflanzung zu unterscheiden Der Harbo-Test erfasst die Fortpflanzung von Varroa in der Brut. Verdeckelte Brutzellen werden geöffnet und auf folgende Merkmale geprüft: Vorhandensein einer Muttermilbe; Vorhandensein von Eiern; Vorhandensein eines Männchens; Vorhandensein von Tochtermilben; Entwicklungsstand der Nachkommen; ausbleibende Fortpflanzung. Entwicklungsstadien von Varroa destructor Die Stichprobe sollte groß genug sein, um ausreichend befallene Zellen zu erfassen. Als Richtwert für ein professionelles Zuchtprogramm werden hier mindestens 100 auswertbare befallene Zellen vorgeschlagen. Bei geringem Befall ist die Stichprobe entsprechend zu vergrößern. Eine einfache Zählung erfasst nur: die Zahl der gefundenen Milben. Zusätzlich ist der Fortpflanzungsstatus der Milben zu bestimmen. Ein Volk mit wenigen Milben, die sich alle fortpflanzen, ist nicht automatisch besser zu bewerten als ein Volk mit mehr Milben und einem sehr hohen Anteil ohne erfolgreiche Fortpflanzung. 26. MNR und VSH gemeinsam auswerten Für jedes Volk sollte folgender Wert berechnet werden: MNR = (Milben ohne Fortpflanzung ÷ alle auswertbaren Milben) × 100 Zusätzlich wird folgender Wert berechnet: VSH = (ausgeräumte befallene Zellen ÷ anfangs befallene Zellen) × 100 Anhand beider Kennzahlen lassen sich folgende Gruppen unterscheiden: Völker, die viel befallene Brut ausräumen; Völker, in denen sich die verbliebenen Milben wenig erfolgreich fortpflanzen; Völker, die beide Phänotypen zeigen; Völker, deren Befall aufgrund eines geringen Befallsdrucks niedrig ist. 27. Varroamilben auf adulten Bienen und in der Brut Die Überwachung der Resistenz sollte neben VSH weitere Messgrößen berücksichtigen. In regelmäßigen Abständen sind zu erfassen: Milben auf adulten Bienen; Milben in der Brut; der saisonale Verlauf; das relative Wachstum der Milbenpopulation. Ein Einzelwert gibt wenig Aufschluss über den Verlauf. Aussagekräftiger ist die Wachstumsrate: r = ln(Nₜ/N₀) ÷ t Dabei bezeichnet N₀ den anfänglichen Befall, Nₜ den Befall nach dem festgelegten Zeitraum und t dessen Dauer. Für die Zucht ist ein Volk, das das Wachstum der Population von Varroa über die gesamte Saison begrenzt, interessanter als eines mit einem einzelnen sehr niedrigen Messwert. 28. Umwelteinflüsse Umweltbedingungen beeinflussen das Hygieneverhalten und die VSH stark. Zu erfassen sind unter anderem: Nektarangebot; Proteinangebot; Temperatur; Niederschlag; Jahreszeit; Volksstärke; Brutmenge; Befallsdruck durch Varroa; gleichzeitig auftretende Krankheiten; imkerliche Betriebsweise. In der großen australischen Studie beeinflusste das Nektarangebot die Ausprägung des Hygieneverhaltens [13]. Für einen aussagekräftigen genetischen Vergleich sollten die Völker möglichst unter folgenden Bedingungen beurteilt werden: am selben Bienenstand; zum selben Zeitpunkt; bei vergleichbarer Volksstärke; unter vergleichbaren Futterbedingungen. 29. Ein Selektionsindex für die Erwerbsimkerei Ein Index mit nur einem Merkmal würde lauten: I = VSH. Ein Index mit mehreren Merkmalen könnte folgendermaßen aussehen: I = w₁VSH + w₂M + w₃D + w₄S + w₅H + w₆SW + w₇HYG Dabei gilt: VSH = Hygienereaktion auf Brut mit Befall durch Varroa; M = Honigertrag; D = Sanftmut; S = Frühjahrsentwicklung; H = Überwinterung; SW = geringe Schwarmneigung; HYG = allgemeines Hygieneverhalten. Eine mögliche anfängliche Gewichtung lautet: Merkmal Beispielhafte Gewichtung VSH, MNR und Befall mit Varroa 30 % Honigertrag 25 % Sanftmut und Wabensitz 15 % Frühjahrsentwicklung 10 % Überwinterung und Langlebigkeit 10 % HYG 5 % Geringe Schwarmneigung 5 % Die Gewichtung sollte an die tatsächlichen Kosten und Erträge des Betriebs angepasst werden. 30. Sanftmut als Zuchtkriterium Sanftmut hat in der Erwerbsimkerei einen wirtschaftlichen Wert. Ein stark abwehrbereites Volk erhöht: den Zeitaufwand bei der Bearbeitung; den Bedarf an Rauch; das Arbeitsrisiko; die Belastung der Beschäftigten; den Aufwand bei der Völkerführung; die indirekten Kosten. Auch bei außergewöhnlich hoher VSH sollte ein stark abwehrbereites Volk vor dem Zuchteinsatz an einer verbindlichen Mindestanforderung für Sanftmut gemessen werden. Dasselbe gilt für die Schwarmneigung. 31. Schwarmneigung als Ausschlusskriterium Eine geringe Schwarmneigung ist für die Erwerbsimkerei besonders wichtig. Die bloße Angabe, ob das Volk geschwärmt ist, erfasst nur einen Teil des Verhaltens. Besser ist es, Folgendes zu dokumentieren: Anzahl der Weiselzellen; Datum ihres ersten Auftretens; Anzahl der erforderlichen Eingriffe; Anzahl der Schwärme; Häufigkeit von Schwarmzellen; damit verbundene Ertragseinbußen. Ein Volk, das wiederholt Maßnahmen zur Schwarmverhinderung erfordert, ist selbst bei hervorragender VSH weniger wirtschaftlich zu führen. 32. Den Honigertrag direkt messen Für die Selektion sollte man die Kilogramm Honig je Volk erfassen und ergänzend indirekte Merkmale heranziehen: Anzahl besetzter Waben; Brutfläche; geschätzte Volksstärke. Die Volksstärke ist ein Zwischenmerkmal. Für den Betrieb zählt der Honigertrag. Er sollte daher mindestens über die wichtigsten Trachtperioden erfasst werden. In einem Zuchtprogramm für die Erwerbsimkerei sollte sich der Selektionsdruck auf mehrere biologische und wirtschaftliche Merkmale verteilen. Dazu gehören allgemeines Hygieneverhalten und VSH, verminderte Milbenreproduktion, Volksentwicklung, Honigertrag, Sanftmut, Schwarmneigung und Überwinterungsfähigkeit. Ziel ist ein stabiles genetisches Gleichgewicht zwischen Parasitenresistenz und dem imkerlichen Gesamtwert. Selektion auf mehrere Merkmale bei Apis mellifera Die Zucht auf Varroaresistenz sollte die wichtigsten wirtschaftlichen Merkmale einbeziehen. VSH, allgemeines Hygieneverhalten, verminderte Milbenreproduktion und Überleben sind die zentralen resistenzbezogenen Merkmale. Honigertrag, Volksentwicklung, Sanftmut, geringe Schwarmneigung und Überwinterungsfähigkeit bestimmen den imkerlichen Gesamtwert der Linie. Ziel ist es, die Kombination dieser Merkmale über mehrere Generationen zu verbessern. 33. Fünfjähriger Zuchtplan für varroaresistente Bienen in der Erwerbsimkerei Jahr 1 – Erfassung des Ausgangsbestands Empfohlener Bestand: 100–200 Völker. Bevorzugte Voraussetzungen: Standardbeuten nach Dadant-Blatt oder Langstroth; eindeutig gekennzeichnete Königinnen; erste Abstammungsnachweise; vergleichbare Bienenstände; einheitliche Betriebsweise. Im ersten Jahr geht es darum, phänotypische Ausgangsdaten zu erfassen, bevor starker Selektionsdruck ausgeübt wird. Für jedes Volk werden folgende Merkmale erhoben: Überwinterung; Volksstärke; Brut; Honigertrag; Sanftmut; Schwarmneigung; HYG; Varroabefall; VSH oder Harbo-Testergebnisse, soweit der Befallsdruck dies zulässt. Jahr 2 – Erste Zuchtauswahl Der Zuchtbestand kann eingegrenzt werden auf 20–30 potenzielle Muttervölker und 20–40 Drohnenvölker. Die Auswahl erfolgt in zwei Stufen. Erste Auswahlstufe Ausgeschlossen werden Völker, die: stark abwehrbereit sind; stark zum Schwärmen neigen; wenig Honig liefern; krank sind; schwach sind; schlecht überwintern. Zweite Auswahlstufe Unter den verbleibenden Völkern wird auf folgende Merkmale selektiert: hohe HYG-Werte; hohe VSH-Werte; hohe MNR; langsames Populationswachstum von Varroa. So gelangt ein wirtschaftlich schwaches Volk nicht allein aufgrund eines guten Testergebnisses in das Zuchtprogramm. Jahre 2–3 – Instrumentelle Besamung Instrumentelle Besamung einer Königin von Apis mellifera. Durch die Kontrolle der väterlichen Abstammung sind in einem Zuchtprogramm gezielte Kreuzungen möglich Die instrumentelle Besamung ermöglicht es, die väterliche Abstammung gezielt festzulegen. Zwei Ansätze kommen hauptsächlich infrage. Besamung mit einem Drohn Das Sperma stammt von einem einzigen Drohn. Vorteile: genaue Abstammungsnachweise; hohe genetische Kontrolle; geeignet zur Untersuchung der Merkmalsaufspaltung; geeignet zur Festigung von Merkmalskombinationen. Nachteile: Inzuchtrisiko; starke Abhängigkeit davon, wie repräsentativ der ausgewählte Drohn genetisch ist. Besamung mit mehreren Drohnen Das Sperma stammt von mehreren ausgewählten Drohnen. Vorteile: größere Vielfalt; geringeres Inzuchtrisiko; höhere Robustheit des Volks. Bei Populationen für die Erwerbsimkerei ist eine gewisse Vielfalt der Vaterlinien in der Regel vorzuziehen. Auswahl der Drohnenvölker Ein Zuchtprogramm muss auch die Vaterlinien berücksichtigen. Drohnen sollten aus Völkern mit folgenden Eigenschaften stammen: hohe VSH-Werte; hohe HYG-Werte; guter Honigertrag; Sanftmut; guter Gesundheitszustand; gute Überlebensraten; geringer Befall. Das kanadische Programm liefert ein Beispiel: Jährlich wurden rund 20 Völker für die Zucht ausgewählt. Ein Teil diente der Aufzucht von Königinnen, der andere der Aufzucht von Drohnen [2]. Jahr 3 – Nachkommenprüfung Der Schwerpunkt verlagert sich vom Muttervolk auf die Familie. Für jede Mutter werden genügend Tochterköniginnen aufgezogen, um die Familie beurteilen zu können. Die Frage verschiebt sich von „Wie hoch ist die VSH dieser Königin?“ zu „Wie hoch ist die VSH ihrer Nachkommen im Mittel und wie stabil ist das Merkmal?“ Die Ausprägung kann in späteren Generationen zurückgehen. Eine außergewöhnliche Mutter allein liefert nur begrenzte Hinweise auf die Stabilität der Linie. Jahre 3–4 – Familienselektion Für jede Familie werden folgende Werte berechnet: mittlerer VSH-Wert; Standardabweichung; mittlerer HYG-Wert; mittlerer Befall; mittlerer Ertrag; mittlere Sanftmut; Schwarmneigung; Überwinterungsleistung. Eine Familie mit weniger extremen, aber gleichmäßigeren Ergebnissen kann züchterisch wertvoller sein als eine Familie mit einem einzelnen herausragenden Volk. Der Grundsatz lautet: Zuchtwert der Familie ≠ bester Einzelphänotyp Jahr 4 – Prüfung unter Produktionsbedingungen Die besten Linien sollten unter folgenden Bedingungen geprüft werden: in Dadant-Blatt-Beuten; in Langstroth-Beuten; an Wirtschaftsbienenständen; bei realen Trachtbedingungen; gegebenenfalls in der Wanderimkerei. Mindestens zu vergleichen sind: Honigertrag; Volksstärke; Schwarmneigung; Sanftmut; Varroabefall; Überwinterung; Sterblichkeit; Lebensdauer der Königin. In dieser Phase zeigt sich, ob sich die Linien wirtschaftlich in der Erwerbsimkerei einsetzen lassen. Jahr 5 – Konsolidierung Im fünften Jahr sollte das Zuchtprogramm Folgendes ermittelt haben: 10–15 vorrangige Mutterfamilien; 20–40 Vaterfamilien; zahlreiche geprüfte Tochterköniginnen. Ziel ist der Aufbau einer genetisch resistenten Population mit ausreichender Vielfalt. Genetische Vielfalt ist bei Honigbienen wegen der komplementären Geschlechtsbestimmung besonders wichtig. Daran ist das Gen csd beteiligt. Starke Selektion auf wenige Linien kann das Inzuchtrisiko erhöhen und die Gesamtfitness verringern. 34. Die Rolle der natürlichen Selektion Ein professionelles Zuchtprogramm kann künstliche Selektion mit kontrollierter natürlicher Selektion verbinden. Kefuss et al. beschreiben einen Ansatz, bei dem das Überleben bei Befall mit Varroa als erstes Auswahlkriterium diente. Anschließend wurden die überlebenden Völker auch nach wirtschaftlichen Merkmalen ausgewählt [12]. Der Ansatz kann einen hohen Selektionsdruck ausüben, geht aber mit hohen Verlusten einher. Erwerbsbetriebe müssen die anfänglichen Völkerverluste gegebenenfalls begrenzen. Ein vorsichtigerer Ansatz kombiniert: Überwachung des Varroabefalls; VSH-Tests; MNR; HYG; Überleben; Honigertrag; als gemeinsame Auswahlkriterien. 35. Zucht und Akarizidbehandlung Ein professionelles Zuchtprogramm sollte festlegen, wie mit stark befallenen Völkern umzugehen ist, und unterscheiden zwischen dem Zuchtbienenstand und dem Wirtschaftsbienenstand. Am Zuchtbienenstand können vorab definierte Versuchsschwellen und zugelassene Verfahren angewandt werden. Am Wirtschaftsbienenstand haben der Schutz der Völker und die Gesunderhaltung Vorrang. Zeigt ein Zuchtkandidat ein unkontrolliertes Populationswachstum von Varroa, ist nach dem geltenden Verfahren einzugreifen. Die Selektion soll die Fitness der Population verbessern und vermeidbare Völkerverluste begrenzen. 36. Ausschlusskriterien Ein potenzielles Zuchtvolk sollte bei folgenden Merkmalen ausgeschlossen werden: mit der Erwerbsimkerei unvereinbare Abwehrbereitschaft; wiederholtes Schwärmen; geringer Honigertrag; schlechte Überwinterung; hohe Krankheitsanfälligkeit; deutlich unregelmäßiges Brutbild; rasches Populationswachstum von Varroa; auffälliges Verhalten der Königin. Ein hoher VSH-Wert sollte einen schwerwiegenden betrieblichen oder wirtschaftlichen Mangel nicht vollständig ausgleichen. 37. Empfohlenes Auswahlverfahren Ein praxistaugliches Verfahren kombiniert Mindestschwellen und Selektionsindex. Erste Auswahlstufe Das Volk muss die Mindestanforderungen an die Resistenz erfüllen: geringer Befall; langsames Populationswachstum von Varroa; HYG oberhalb einer festgelegten Schwelle; VSH oder MNR oberhalb einer festgelegten Schwelle. Zweite Auswahlstufe Unter den Völkern, die diese Anforderungen erfüllen, wird auf folgende Merkmale selektiert: höherer Honigertrag; größere Sanftmut; geringere Schwarmneigung; bessere Volksentwicklung; bessere Überwinterung. Kurzform: Zuchtvolk = Mindeststandard für Resistenz + höchster wirtschaftlicher Wert Dieses Vorgehen richtet die Zuchtauswahl an den praktischen Anforderungen der Erwerbsimkerei aus. 38. Welche Studien sollten bei Zuchtentscheidungen am stärksten gewichtet werden? Pol-line-Völker aus US-amerikanischen Zuchtprogrammen für Varroaresistenz. Die Pol-line ist ein Beispiel für Selektion unter Bedingungen der Erwerbsimkerei Für ein betriebliches Zuchtprogramm lässt sich die Evidenz wie folgt gewichten: Erste Stufe Studien mit: ≥100 Völkern; Wirtschaftsvölkern; Standardbeuten; Abstammungsnachweisen; mehreren Generationen; wiederholten Messungen. Beispiele sind: 604 Völker über acht Generationen – Maucourt et al.[2] 366 Völker in Langstroth-Beuten – Pol-line.[1] 268 Völker in Langstroth-Beuten – Kefuss et al.[12] 649 Völker – australische Studie.[13] 155 Völker – GWAS zum Wiederverdeckeln.[9] Zweite Stufe Genetische und mechanistische Studien mit kleineren Stichproben und sorgfältig kontrolliertem Versuchsaufbau: Tsuruda et al.; Harbo & Harris; Mondet et al.; Oxley et al. Dritte Stufe Studien mit: Ablegern; Minibeuten; <30 Völkern; nur einer Saison. Diese Studien haben vor allem explorativen Charakter. 39. Hohe Heritabilitätsschätzungen aus kleinen Stichproben Bei kleinen Stichproben kann ein hoher h²-Schätzwert mit einem großen Standardfehler verbunden sein. Ein Wert von h² = 0,65 aus einem kleinen Versuch kann weniger zuverlässig sein als ein Wert von h² = 0,20 aus einer Untersuchung mit mehreren Hundert Völkern über mehrere Generationen. Zum Schätzwert sollten stets folgende Angaben gemacht werden: Stichprobengröße; Standardfehler; Abstammungsstruktur; Umweltbedingungen; statistisches Modell. 40. Leistung über mehrere Jahre erfassen Ein Einzelwert ist nur begrenzt aussagekräftig: VSH 2026 = 80 %. Aussagekräftiger wäre folgende Messreihe: VSH 2026 = 80 %, VSH 2027 = 76 %, VSH bei Tochtervölkern = 74 %, geringer Varroabefall im Herbst, überdurchschnittlicher Honigertrag und hohe Sanftmut. Der Zuchtwert lässt sich besser beurteilen, wenn man die Stabilität des Phänotyps über die Zeit untersucht. Das fünfjährige Programm sollte daher als Längsschnittstudie angelegt sein. 41. Vorschlag für ein Zuchtblatt je Volk Jedes Volk sollte eine dauerhafte Kennung erhalten. Identifikation Volkskennung; Königinnenkennung; Geburtsjahr der Königin; Mutter; väterliche Herkunft; Bienenstand; Beute. Gesundheit Varroabefall im Mai; Varroabefall im Juli; Varroabefall im August oder September; MNR; VSH; HYG. Ertrag Frühjahrshonigertrag; Sommerhonigertrag; Gesamthonigertrag. Volksbiologie Anzahl adulter Bienen; Brut; Volksentwicklung; Überwinterung. Verhalten Sanftmut; Wabensitz; Schwarmneigung; Neigung zur Räuberei. Mit der Zeit werden diese Aufzeichnungen aussagekräftiger als einzelne Tests. 42. Modell für die abschließende Auswahl Für jedes Merkmal kann ein Zuchtkandidat einen standardisierten Wert von 0 bis 100 erhalten. Ein Beispiel: Merkmal Punktwert VSH 90 MNR 85 HYG 88 Honigertrag 92 Sanftmut 95 Volksentwicklung 90 Überwinterung 87 Geringe Schwarmneigung 91 Der Gesamtindex könnte dann so berechnet werden: I = 0,30 × VSH + 0,25 × Honigertrag + 0,15 × Sanftmut + 0,10 × Volksentwicklung + 0,10 × Überwinterung + 0,05 × HYG + 0,05 × geringe Schwarmneigung Besonders wichtig sind verbindliche Mindestwerte. Zum Beispiel: VSH unter dem Mindestwert → Ausschluss; Sanftmut unter dem Mindestwert → Ausschluss; Honigertrag unter dem Mindestwert → Ausschluss. So kann ein außergewöhnlich guter Wert bei einem Merkmal keinen schwerwiegenden Nachteil für die Erwerbsimkerei verdecken. 43. Schlussfolgerungen Die vorliegenden Studien stützen die Schlussfolgerung, dass die Resistenz von Apis mellifera gegen Varroa destructor ein komplexes, erbliches Merkmal ist, das auf Selektion ansprechen kann. Die Varroa-spezifische Hygiene (VSH) ist einer von mehreren Mechanismen der Gesamtresistenz. Zum biologischen Gesamtbild gehören: allgemeines Hygieneverhalten, VSH, MNR oder SMR, Wiederverdeckeln von Brutzellen, Putzverhalten, Brutdynamik, die Reaktion des Volks und das Überleben. Die genetische Grundlage ist polygen. Die von Tsuruda et al., Lapidge et al. und Oxley et al. identifizierten QTL zeigen, dass die Verhaltensvariation mit mehreren Genomregionen zusammenhängt [5–7]. Molekulare Untersuchungen der Antennen deuten außerdem darauf hin, dass der Geruchssinn und das periphere Nervensystem für die Ausprägung der VSH wichtig sind [8]. Auch die Sozialstruktur spielt eine Rolle. Ein Volk besteht aus zusammenwirkenden Arbeiterinnen verschiedener Vaterlinien. Zuchtprogramme sollten daher sowohl Mutter- als auch Vaterlinien auswählen und die Nachkommen prüfen. Heritabilitätsschätzungen sind im jeweiligen Kontext zu interpretieren. In der italienischen Studie von Facchini et al. lag der Schätzwert bei 0,23 für eine einzelne HYG-Messung und bei 0,37 für den Mittelwert aus zwei Messungen [11]. Das kanadische Programm mit 604 Völkern zeigte, dass der Befall mit Varroa, die Frühjahrsentwicklung, der Honigertrag, der Winterfutterverbrauch und HYG eine genetische Komponente haben, die auf Selektion ansprechen kann [2]. Groß angelegte Studien sind besonders relevant. Im Pol-line-Versuch mit 366 Völkern in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen lag die Überlebensrate bei rund 60 % gegenüber 26 % beim kommerziellen Vergleichsbestand. Beim Honigertrag der untersuchten überlebenden Völker gab es keinen signifikanten Unterschied [1]. Das Programm von Kefuss et al. begann mit 268 Wirtschaftsvölkern in Langstroth-Beuten und umfasste später 519 unbehandelte Völker. Die Ergebnisse zeigen, dass sich unter Bedingungen der Erwerbsimkerei Populationen mit geringem Befall durch Varroa züchten lassen [12]. Für ein professionelles Zuchtprogramm sind diese Ergebnisse besonders relevant, weil sie über Versuche mit Ablegern oder wenigen Dutzend Völkern hinausgehen. Entscheidend ist die Auswahl der Zuchtvölker. Ein hoher VSH-Wert ist eines von mehreren Auswahlkriterien. Ausgewählt werden sollten Völker mit: ausreichender VSH; langsamem Populationswachstum von Varroa; ausgeprägtem Hygieneverhalten; einem hohen Anteil nicht reproduzierender Milben; hohem Honigertrag; Sanftmut; ruhigem Wabensitz; geringer Schwarmneigung; guter Frühjahrsentwicklung; guter Überwinterung; langlebiger Königin; gutem allgemeinen Gesundheitszustand. Das Zuchtziel verbindet: Varroaresistenz + Honigertrag + einfache Völkerführung + Fitness und berücksichtigt dabei: VSH als einen Bestandteil der Resistenz In der Erwerbsimkerei ist VSH als Teil der Selektion auf mehrere Merkmale am wertvollsten. Ein fünfjähriges Programm mit 100–200 Völkern zu Beginn bietet eine fundiertere Grundlage für die Zucht, wenn es wiederholte Phänotypisierung, Abstammungsnachweise, die Auswahl von Mutter- und Vaterfamilien, instrumentelle Besamung, die Prüfung der Tochtervölker und eine Bewertung unter üblichen Produktionsbedingungen umfasst. Ziel ist der Aufbau einer stabilen, ertragreichen und sanftmütigen Wirtschaftspopulation mit zunehmender Resistenz gegen Varroa destructor. Abschließender methodischer Hinweis Die hier genannten Heritabilitätsschätzungen beschreiben die Variation innerhalb der untersuchten Populationen. Sie hängen von der Population, der Abstammung, der Umwelt, der Messmethode, der Jahreszeit und dem statistischen Modell ab. Die Schwellenwerte für HYG und VSH dienen der Zuchtauswahl und können je nach Prüfverfahren variieren. Ein italienisches Zuchtprogramm könnte die Literaturwerte als erste Orientierung nutzen und sie nach drei bis fünf Generationen schrittweise durch genetische Parameter aus der eigenen Population ersetzen. Für jedes Volk und jede Königin sollten individuelle Aufzeichnungen zur mütterlichen und väterlichen Abstammung geführt werden. Die Leistung einer VSH-Linie lässt sich am besten über die Zeit und anhand ihrer Nachkommen bewerten. Maßgeblich sind ein langsames Populationswachstum von Varroa und ausreichendes Überleben bei gleichbleibendem Honigertrag, Sanftmut, guter Volksentwicklung und stabiler Leistung. Literatur [1] O’Shea-Wheller, T. A., Rinkevich, F. D., Danka, R. G., Simone-Finstrom, M., et al. (2022). A derived honey bee stock confers resistance to Varroa destructor and associated viral transmission. Scientific Reports, 12, 4852. DOI: 10.1038/s41598-022-08643-w. (PubMed Central (PMC)) [2] Maucourt, S., Fortin, F., Robert, C., & Giovenazzo, P. (2020). 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R., Spivak, M., & Oldroyd, B. P. (2010). Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees (Apis mellifera). Molecular Ecology, 19, 1452–1461. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04569.x. [7] Tsuruda, J. M., Harris, J. W., Bourgeois, L., Danka, R. G., & Hunt, G. J. (2012). High-Resolution Linkage Analyses to Identify Genes That Influence Varroa Sensitive Hygiene Behavior in Honey Bees. PLoS ONE, 7(11), e48276. DOI: 10.1371/journal.pone.0048276. (PubMed Central (PMC)) [8] Mondet, F., Alaux, C., Severac, D., Rohmer, M., Mercer, A. R., & Le Conte, Y. (2015). Antennae hold a key to Varroa-sensitive hygiene behaviour in honey bees. Scientific Reports, 5, 10454. DOI: 10.1038/srep10454. (PubMed) [9] Guichard, M., et al. (2022). Two quantitative trait loci are associated with recapping of Varroa destructor-infested brood cells in Apis mellifera mellifera. Animal Genetics, 53, 156–160. DOI: 10.1111/age.13150. Genomweite Assoziationsstudie mit 155 Völkern. 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(PubMed Central (PMC)) [14] Spivak, M., & Danka, R. G. (2021). Perspectives on hygienic behavior in Apis mellifera and other social insects. Apidologie, 52, 1–16. (Springer Nature) [15] Mondet, F., Parejo, M., Meixner, M. D., et al. (2020). Evaluation of Suppressed Mite Reproduction (SMR) Reveals Potential for Varroa Resistance in European Honey Bees (Apis mellifera L.). Insects, 11(9), 595. (PubMed Central (PMC)) [16] Bigio, G., Al Toufailia, H., & Ratnieks, F. L. W. (2014). Honey bee hygienic behaviour does not incur a cost via removal of healthy brood. Journal of Evolutionary Biology, 27, 226–230. DOI: 10.1111/jeb.12288. Autor: Davide Simeone Veröffentlicht: 20. August 2026

Bei bewirtschafteten Honigbienenvölkern wurden jährliche Verluste von 30–40 % gemeldet (Kulhanek et al. 2017). Seit ihrer Einschleppung in die USA stellt die ektoparasitische Milbe Varroa destructor eine erhebliche Bedrohung für Europäische Honigbienen dar (Akimov et al. 2004; Nazzi und Le Conte 2016). Sie ernährt sich vom Fettkörpergewebe der Bienen und überträgt Viren. Ein Befall kann die Entwicklung beeinträchtigen, das Verhalten verändern und die Lebensdauer verkürzen (Ramsey et al. 2019; Wilfert et al. 2016). Die Asiatische Honigbiene (Apis cerana) ist der ursprüngliche Wirt der Varroamilben (Oldroyd 1999).Apis cerana hat verschiedene Abwehrmechanismen gegen Varroa entwickelt. Dazu gehören Putzverhalten, die Entfernung befallener Brut, weitere hygienische Verhaltensweisen und die Hemmung der Milbenvermehrung (Grindrod und Martin 2023; Morfin et al. 2023). Auch einige wildlebende Populationen von Apis mellifera haben eine Resistenz gegen Milben entwickelt. Varroa destructor Putzverhalten ist eines von mehreren Verhaltensmerkmalen, die mit Milbenresistenz verbunden sind. Bienen können Milben von ihrem Körper entfernen und sie dabei beißen (Arechavaleta-Velasco et al. 2012; Büchler et al. 1992; Diao et al. 2018; Moritz et al. 2007; Peng et al. 1987; Ruttner und Hanel 1992; Seeley 2007; Morfin et al. 2020; Smith et al. 2021). Wildlebende Honigbienen in Kentucky wurden als Apis mellifera mellifera bestimmt (Carpenter und Harpur 2021). Eine Untersuchung an afrikanisierten Honigbienen berichtete, dass diese 38,5 % der Milben entfernten (Moretto et al. 1991). Auch bei sanftmütigen afrikanisierten Honigbienen aus Puerto Rico (gAHB, Hybriden mit A. m. scutellata-Abstammung) wurde Milbenresistenz im Zusammenhang mit der lokalen Evolution beobachtet (Avalos et al. 2017). Die Röntgen-Mikrocomputertomographie (Mikro-CT oder µCT) liefert dreidimensionale Bilder mit hoher räumlicher Auflösung und vergleichsweise geringem Aufwand für die Probenvorbereitung (Palci et al. 2016). Sie wurde bereits zur Untersuchung der Anatomie und Evolution von Bienen, Ameisen und anderen Insekten eingesetzt (Coty et al. 2014; Larabee et al. 2017; Li et al. 2011; Smith et al. 2021). Die Autoren scannten Bienenmandibeln mit Mikro-CT und verglichen ihre dreidimensionalen Maße. Schäden an Milben im Zusammenhang mit Putzverhalten wurden traditionell unter dem Mikroskop beurteilt (Grindrod und Martin 2023). Mobile Anwendungen und Bildklassifikation könnten die Beurteilung erleichtern. Ein faltendes neuronales Netz (Convolutional Neural Network, CNN) kann Bildmerkmale mit vergleichsweise wenig manueller Vorverarbeitung erlernen (Jogin et al. 2018). Mit Transferlernen lässt sich ein vortrainiertes Netz anhand eines relativ kleinen Datensatzes an neue Objekte anpassen (Shin et al. 2016). Die Autoren erwarteten, dass wildlebende Völker in Ohio (A. m. ligustica) und Kentucky (A. m. mellifera) häufiger Milben beißen als kommerzielle Völker. Sie verglichen die Mandibelform ausgewählter A. m. ligustica-Populationen, sanftmütiger afrikanisierter Hybriden und kommerzieller Bienen. Außerdem entwickelten sie eine mobile Anwendung, die mithilfe von CNNs beschädigte Milben auf Bildern erkennt. Ergebnisse Putzverhalten bei wildlebenden Apis mellifera In der Regressionsanalyse war die Gesamtzahl der je Volk gesammelten Milben kein signifikanter Prädiktor. Die Autoren verglichen die drei Populationen anhand des Anteils beschädigter Milben pro Volk als Indikator für das Milbenbeißen. Sie sammelten 2.518 Milben aus 58 kommerziellen und 4.981 aus 97 wildlebenden Völkern. Bei wildlebenden A. m. mellifera-Völkern in Kentucky lag der Anteil beschädigter Milben rund 34 % höher als bei kommerziellen Völkern.Die wildlebenden A. m. ligustica-Völker in Ohio wiesen einen um 49 % höheren Anteil beschädigter Milben auf als kommerzielle Völker. Beide wildlebenden Gruppen zeigten Anzeichen von Putzverhalten. Die Population war ein signifikanter Prädiktor für den Anteil beschädigter Milben. Mit einer gewöhnlichen Kleinste-Quadrate-Regression prüften die Autoren, ob das Probenjahr einen Einfluss auf das Putzverhalten hatte. In den Jahren 2020, 2021, 2022 und 2023 beprobten sie 20, 28, 57 beziehungsweise 50 Völker. Das Jahr war kein signifikanter Prädiktor. Mikro-CT-Aufnahme der Innenfläche einer Honigbienenmandibel Vergleich der Mandibeln von Apis mellifera und Apis cerana Die Autoren erfassten vier Merkmale der Mandibeln von Arbeiterinnen: lange Schneidkante, kurze Schneidkante, Höhe und Breite des mit Dornen besetzten Bereichs. Verglichen wurden A. cerana, sanftmütige afrikanisierte Hybriden mit A. m. scutellata-Abstammung, wildlebende A. m. ligustica aus Ohio und kommerzielle A. m. ligustica aus Paketbienenvölkern. Bei kommerziellen Bienen waren beide Schneidkanten signifikant länger als in den anderen drei Gruppen. Die Mandibelhöhe war bei A. cerana am größten und bei den wildlebenden A. m. ligustica aus Ohio am geringsten. In der Breite des mit Dornen besetzten Bereichs unterschieden sich die Gruppen nicht signifikant. Schlussfolgerungen In den wildlebenden A. m. ligustica-Völkern aus Ohio und A. m. mellifera-Völkern aus Kentucky war der Anteil beschädigter Milben höher als in den kommerziellen Völkern. Das spricht dafür, dass die Bienen beim Putzen häufiger Milben bissen. Die Autoren stellten außerdem Unterschiede in der Mandibelform zwischen A. cerana, wildlebenden A. m. ligustica aus Ohio, sanftmütigen afrikanisierten Hybriden aus Puerto Rico und kommerziellen A. m. ligustica fest. Sie entwickelten eine mobile Anwendung, die durch maschinelles Lernen beschädigte Milben auf Bildern erkennt. Die Gesamtzahl der gesammelten Milben unterschied sich zwischen kommerziellen und wildlebenden Völkern nicht signifikant. Das deutet auf eine ähnliche Verteilung der Milbenzahlen in den untersuchten Völkern hin. Putzverhalten ist eines von mehreren Merkmalen, die einen Befall erwachsener Bienen verringern können. Seine Wirksamkeit und Erblichkeit sind umstritten (Büchler 2010). Neuere Studien berichteten, dass Völker mit ausgeprägtem Putzverhalten auch bei ähnlich starkem Befall wie Kontrollvölker überlebten (Nganso et al. 2017; Smith et al. 2021). Die Befallsstärke hängt auch von genetischen Unterschieden zwischen Milben, von durch Varroa übertragenen Krankheitserregern und anderen Wechselwirkungen zwischen Wirt und Parasit ab (Mondet et al. 2020; Le Conte et al. 2020; Moro et al. 2021; Zheng et al. 2023). Weitere populationsgenetische Untersuchungen könnten klären, ob verschiedene Varroa-Linien in den Völkern vorkommen, während die Selektion auf Putzverhalten als eines der Merkmale der Milbenresistenz fortgesetzt wird.Frühere Untersuchungen zeigten, dass Arbeiterinnen Varroamilben die Beine abtrennen können (Ruttner und Hanel 1992). Ruttner und Hanel (1992) beschrieben sichtbares weißes Gewebe an den Schnittstellen der Beine bei lebend oder tot gesammelten beschädigten Milben. Beim Zählen der beschädigten Milben zeigte sich in den wildlebenden Völkern aus Ohio und Kentucky ein signifikant höherer Anteil als in kommerziellen Völkern. Das stützt frühere Befunde, die Putzverhalten und Milbenbeißen mit der Resistenz wildlebender Völker in Verbindung bringen (Russo et al. 2020; Smith et al. 2021).Der Anteil beschädigter Milben lag in den wildlebenden Völkern aus Kentucky und Ohio um 34 % beziehungsweise 49 % höher als in kommerziellen Völkern. Das Entfernen und Beißen von Milben beim Putzen ist seit 1929 dokumentiert (Haydak 1929; Frisch 1967; Smith et al. 2021). Die Ergebnisse sprechen dafür, Putzverhalten neben weiteren Merkmalen in Zuchtprogrammen für Milbenresistenz zu berücksichtigen (Danka et al. 2011; Rinderer et al. 2010; Spivak 1996). Van Alphen und Fernhout (2020) berichteten ebenfalls von ausgeprägtem Putzverhalten bei wildlebenden Völkern in Europa und Südamerika. Arbeiterinnen nutzen ihre Mandibeln für verschiedene Aufgaben, darunter die Abwehr von Parasiten (Papachristoforou et al. 2012; Ruttner und Hanel 1992). Die Autoren fanden bei den untersuchten Populationen von A. cerana und A. mellifera Unterschiede in Länge der langen und kurzen Schneidkante sowie in der Höhe. Frühere rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen abgetrennter Milbenbeine führten zu der Annahme, dass die beiden Schneidkanten wie Scherenklingen wirken (Ruttner und Hanel 1992). Die Schneidkanten wildlebender und sanftmütiger afrikanisierter Bienen ähnelten tendenziell denen von A. cerana und waren signifikant kürzer als bei kommerziellen Bienen. Kürzere Kanten könnten das Beißen von Milben erleichtern. Der Vergleich belegt nicht, dass sich die Unterschiede als Reaktion auf Varroa entwickelt haben. Die Autoren vermuten, dass die natürliche Selektion seit der Einschleppung von Varroa 1987 eine wirksamere Milbenentfernung in wildlebenden Völkern begünstigt haben könnte (Hunt et al. 2016; Smith et al. 2021). Das passt zu früheren Befunden zu Unterschieden an der langen Schneidkante bei auf Milbenbeißen selektierten Völkern aus Indiana (Smith et al. 2021). A. cerana ist im Allgemeinen etwas kleiner als A. mellifera (Ruttner und Hanel 1992; Yue et al. 2018). In dieser Studie waren die Schneidkanten wildlebender Bienen kürzer als die kommerzieller Bienen und länger als oder ähnlich lang wie die von A. cerana. Frühere Arbeiten zeigten auch, dass Hitzewellen und Temperaturänderungen die Körpergröße von Arbeiterinnen beeinflussen können (Poot-Báez et al. 2020). Weitere Vergleiche der Mandibelmaße wildlebender und kommerzieller Bienen sind nötig. Die Studie verwendete den Anteil beschädigter Milben als indirektes Maß für Putzverhalten und ging davon aus, dass Arbeiterinnen im Volk die Schäden verursacht hatten. Frühere Arbeiten stützen die Nutzung beschädigter Milben als Indikator für Putzverhalten (Büchler et al. 1992; Ruttner und Hanel 1992). Das Putzverhalten von Bienen gegenüber lebenden Milben ist im Volk schwer direkt zu beobachten (Peng et al. 1987). Automatisierte Systeme wurden bereits zur Analyse aggressiven Verhaltens bei Insekten eingesetzt (Li-Byarlay et al. 2014; Lim et al. 2014). Die Autoren regen direkte Feldbeobachtungen des Putzverhaltens an. Frühere Arbeiten beschrieben ein System zur Erkennung von Varroamilben in Bienenvölkern mittels Kamera und maschinellem Lernen (Bilik et al. 2024). Für diese Studie entwickelten die Forschenden eine CNN-basierte Anwendung, die Schäden an Milben auf Bildern erkennt. Sie könnte die Beurteilung beschleunigen und künftig auch in der Cloud laufen. Insgesamt war der Anteil beschädigter Milben in wildlebenden Völkern von A. m. ligustica und A. m. mellifera höher als in kommerziellen Völkern. Dies ist mit häufigerem Milbenbeißen beim Putzen vereinbar. Die Forschenden fanden bei den Vergleichen mit sanftmütigen afrikanisierten Hybriden und wildlebenden A. m. ligustica aus Ohio Unterschiede an der langen und kurzen Schneidkante sowie in der Mandibelhöhe. Sie entwickelten außerdem eine mobile Anwendung, die mit einem faltenden neuronalen Netz Schäden an Milben erkennt. Die Ergebnisse tragen zur Beschreibung des Putzverhaltens in wildlebenden Völkern bei und zeigen Fragen für künftige Forschung und Zucht auf. Apidologie (2025) © Die Autorinnen und Autoren, 2024 · Hongmei Li-Byarlay (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Kaila Young (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Xaryn Cleare (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Deng Cao (Department of Computer Science and Mathematics, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Shudong Luo (Institute of Apicultural Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 102600, China) Vollständiger Artikel https://doi.org/10.1007/s13592-024-01126-z

Api regine Ligustica selezionate; Allevatori iscritti all'Albo Nazionale degli Allevatori di Api Italiane. Consulenza apistica e ambientale. Prodotti dell'alveare. Api regine Ligustica. Un impegno che cresce nel tempo . Alleviamo api regine Ligustica e nuclei, unendo esperienza in apiario, selezione e ricerca applicata. Una passione che ogni giorno diventa professione. Scopri il nostro metodo Esplora il mondo ESA Regine Sei percorsi per conoscere ESA Regine: api regine e nuclei, prodotti dell’alveare, forniture programmate, bandi apicoltura, miglioramento genetico e laboratorio. Scegli da dove iniziare. Api regine e nuclei Scopri la nostra Ligustica → Prodotti dell’alveare Miele, polline e molto altro → Forniture programmate Costruisci il tuo programma → Bandi apicoltura Bandi e preventivi → Miglioramento genetico Scopri il programma di selezione → Laboratorio e selezione Ricerca applicata in apiario → Allevamento e selezione ESA Regine è iscritta all’Albo nazionale degli allevatori di api italiane del CREA, numero allevatore 80. Lavoriamo su Apis mellifera ligustica attraverso osservazione delle colonie, selezione dei riproduttori e valutazione della progenie. Il laboratorio e l’inseminazione strumentale supportano gli incroci programmati e la tracciabilità delle linee materne e paterne. I riscontri degli apicoltori aiutano a confrontare il comportamento delle colonie in ambienti e stagioni differenti. Metodo e Albo → Inseminazione strumentale → Esperienze e contatti Le recensioni pubbliche raccolgono le esperienze dei clienti sul rapporto con ESA Regine e sul servizio ricevuto. Affiancano il confronto diretto con gli apicoltori e le valutazioni tecniche svolte in azienda. Dicono di noi → Per disponibilità di api regine e nuclei, attività di selezione o forniture di prodotti dell’alveare, descrivi la tua esigenza: quantità, destinazione e periodo previsto ci aiutano a rispondere in modo preciso. Presentazione aziendale → Gallery →

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