Von der Varroabekämpfung zur Zucht der Honigbiene
Vorwort
Die Zucht von Apis mellifera auf Resistenz gegen Varroa destructor ist einer der vielversprechendsten Ansätze für eine nachhaltigere Imkerei und kann die Abhängigkeit von der chemischen Bekämpfung des Parasiten schrittweise verringern. Die Resistenz ergibt sich aus dem Zusammenspiel mehrerer verhaltensbezogener, physiologischer, genetischer und sozialer Mechanismen. Dazu zählen das allgemeine Hygieneverhalten (HYG), die Varroa-spezifische Hygiene (VSH), die ausbleibende Milbenreproduktion (Mite Non-Reproduction, MNR), das Wiederverdeckeln von Brutzellen (Recapping) und das Putzverhalten (Grooming).
Dieser Beitrag untersucht die genetischen und verhaltensbiologischen Grundlagen dieser Merkmale. Im Mittelpunkt stehen quantitative Merkmalsloci (QTL) und Kandidatengene, die Sozialstruktur und die Vaterlinien des Volks, die Heritabilität, die Wiederholbarkeit der Tests und die Methoden zur Phänotypisierung. Dazu gehören der Nadeltest, der Gefrierbruttest, der VSH-Test und der Harbo-Test. Verglichen werden Studien unterschiedlicher Größe, insbesondere Untersuchungen an mindestens 100 Völkern in Standardbeuten nach Dadant oder Langstroth sowie Versuche mit Ablegern oder kleineren Stichproben.
Die verfügbare Literatur zeigt, dass sich die Zucht auf Resistenz gegen Varroa mit der Selektion auf Honigertrag, Frühjahrsentwicklung, Überwinterung und Sanftmut verbinden lässt. Die Pol-line (eine Zuchtpopulation von Apis mellifera, die in den Vereinigten Staaten gezielt auf höhere Resistenz gegen Varroa destructor bei gleichzeitigem Erhalt von Merkmalen für die Erwerbsimkerei gezüchtet wurde) ist ein Beispiel unter praxisnahen Bedingungen. In einer Langzeitstudie mit 366 Völkern in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen war das Überleben der selektierten Population signifikant besser. Unter den überlebenden Völkern wurde kein signifikanter Rückgang des Honigertrags festgestellt [1]. Ein kanadisches Programm mit 604 Völkern über acht Generationen zeigte ebenfalls, dass der Befall mit Varroa, die Frühjahrsentwicklung, der Honigertrag, der Winterfutterverbrauch und das Hygieneverhalten eine genetische Komponente haben, die auf Selektion ansprechen kann. Die Merkmale können in einem gemeinsamen Selektionsindex erfasst werden [2].
Für die Praxis sollte VSH als vorrangiges Gesundheitsmerkmal in einen Selektionsindex mit mehreren Merkmalen eingehen. Ein Erwerbsbetrieb braucht eine Population, die eine dauerhaft hohe Resistenz gegen Varroa mit Ertrag, Sanftmut, geringer Schwarmneigung, Volksentwicklung, Langlebigkeit und Anpassung an die örtlichen Haltungsbedingungen verbindet.
1. Einleitung: von der Bekämpfung von Varroa zur Zucht des Wirts
Varroa destructor ist weltweit eine der wichtigsten Ursachen für Verluste bei gehaltenen Völkern von Apis mellifera. Die Milbe ernährt sich vor allem vom Fettkörper des Wirts, beeinträchtigt dessen Physiologie und trägt wesentlich zur Übertragung und Vermehrung von Viren bei. Dadurch schädigt sie einzelne Bienen und ganze Völker [3].
Die herkömmliche Bekämpfung richtet sich mit Akariziden, biotechnischen Maßnahmen oder einer Kombination daraus direkt gegen den Parasiten. Die Zucht verändert die Anfälligkeit des Wirts über mehrere Generationen.
Ein realistisches Zuchtziel betrifft das Wachstum der Population von Varroa. Steigt die Milbenzahl langsam genug, kann das Volk seine Funktionen über einen wesentlichen Teil des Jahres aufrechterhalten.
Die systematische Übersichtsarbeit von Mondet et al. zeigte, dass das Überleben bei Befall mit Varroa mit mehreren phänotypischen und genomischen Mechanismen zusammenhängt [4].
Daraus folgt ein erster Grundsatz:
Varroaresistenz ist ein komplexes Merkmal des Bienenvolks, das sich weder durch ein einzelnes Gen noch durch einen einzelnen Test erfassen lässt.
2. Individuelle und soziale Immunität
Die Abwehr von Krankheitserregern lässt sich bei der Honigbiene grob in zwei Gruppen einteilen:
individuelle Abwehrmechanismen;
soziale Abwehrmechanismen.
Zur zweiten Gruppe gehören Verhaltensweisen, mit denen Arbeiterinnen infizierte, parasitierte oder tote Individuen erkennen und entfernen. Das Hygieneverhalten ist daher eine Form der sozialen Immunität.
Eine Arbeiterin kann:
eine Veränderung erkennen;
die betroffene Zelle lokalisieren;
die Zelle öffnen;
die Puppe oder Larve entfernen;
das Material aus dem Nest tragen.
Bei einem Befall mit Varroa ist dieser Vorgang besonders komplex, weil die Arbeiterin Signale erkennen muss, die mit der Anwesenheit und Fortpflanzung der Milbe zusammenhängen.
3. HYG: allgemeines Hygieneverhalten
Als Hygieneverhalten (HYG) bezeichnet man die Fähigkeit der Arbeiterinnen, tote, kranke oder anderweitig auffällige Brut zu erkennen und zu entfernen. Der Phänotyp umfasst zwei wesentliche Verhaltenskomponenten: Erkennen und Entdeckeln sowie Ausräumen.
Rothenbuhler schlug zunächst ein vergleichsweise einfaches Modell vor, in dem getrennte genetische Faktoren das Entdeckeln und das Ausräumen bestimmen. Spätere quantitative Studien zeigten eine deutlich komplexere genetische Architektur.
Lapidge, Oldroyd und Spivak fanden Hinweise auf sieben quantitative Merkmalsloci (QTL) für das Hygieneverhalten. Jeder erklärte nur einen begrenzten Teil der Variation in der untersuchten Population [5].
Oxley, Spivak und Oldroyd identifizierten später sechs QTL, die mit der Reizschwelle zusammenhängen, ab der eine Arbeiterin Hygieneverhalten zeigt [6].
Den Befunden zufolge entsteht der Phänotyp aus dem Zusammenwirken mehrerer Genomregionen. Entscheidend ist auch, wie sich diese im sozialen Gefüge des Volks auswirken.
4. VSH: eine spezialisierte Form des Hygieneverhaltens
Bei der Varroa-spezifischen Hygiene (VSH) erkennen Arbeiterinnen bevorzugt Brut, die von Varroa befallen ist, und räumen sie aus. Der Unterschied zum allgemeinen Hygieneverhalten ist wesentlich. Beim klassischen HYG-Test lautet die Frage:
„Wie schnell erkennt und entfernt das Volk eine tote Puppe?“
Beim VSH-Test lautet die Frage dagegen:
„Wie wirksam erkennt und entfernt das Volk von Varroa befallene Brut, insbesondere wenn sich die Milbe fortpflanzt?“
Tsuruda et al. identifizierten Genomregionen, die mit VSH zusammenhängen, darunter einen QTL auf Chromosom 9 [7]. In diesen Regionen liegen Kandidatengene, die mit der Sinneswahrnehmung und der Reizverarbeitung in Verbindung stehen.
Die identifizierten Regionen erklären nur einen Teil der Varianz. Das Merkmal hat insgesamt eine polygenetische Grundlage.
5. Kandidatengene: Geruchssinn, Nervensystem und Verhalten
Ein Schwerpunkt der VSH-Forschung ist die chemische Wahrnehmung. Mondet et al. verglichen die Transkriptome der Antennen von Bienen mit und ohne VSH-Verhalten [8].
Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Antennen eine zentrale Rolle beim Erkennen der Signale befallener Brut spielen. Das Profil der VSH-Bienen ähnelte eher dem von Ammenbienen als dem von Sammelbienen. Das passt dazu, dass vor allem Arbeiterinnen mit Aufgaben im Nest dieses Verhalten zeigen.
In der Fachliteratur werden unter anderem folgende Gengruppen und Kandidaten diskutiert:
OBP, Duftstoffbindungsproteine;
Geruchsrezeptoren;
CSP, chemosensorische Proteine;
nanchung;
dopaminerge Signalwege;
Dscam;
Gene, die an der Entwicklung und Vernetzung von Nervenzellen beteiligt sind.
Dscam ist von besonderem Interesse. Eine genomweite Assoziationsstudie (GWAS) an 155 Völkern von A. m. mellifera aus Frankreich und der Schweiz identifizierte zwei QTL, die signifikant mit dem Wiederverdeckeln von mit Varroa befallenen Brutzellen assoziiert waren. Einer lag in einem Intron von Dscam, einem Gen, das an der Vernetzung von Nervenzellen beteiligt ist [9].
Zusammengenommen deuten die Befunde darauf hin, dass die Verhaltensresistenz mehrere miteinander verknüpfte Vorgänge umfasst:
Wahrnehmung → neuronale Verarbeitung → Lernen und Verhaltensschwellen → soziale Reaktion.
6. SMR, MNR und VSH: drei unterschiedliche Konzepte
Die Begriffe SMR, MNR und VSH werden in Fachliteratur und Praxis häufig verwechselt.
SMR – Suppressed Mite Reproduction (unterdrückte Milbenreproduktion)
Der Begriff bezeichnete Völker, in deren Brut sich ein sehr hoher Anteil der Milben nicht fortpflanzte. Harbo und Harris zeigten später, dass das Verhalten adulter Bienen wesentlich dazu beitrug [10]. In einem Experiment wurden frisch verdeckelte, natürlich befallene Brutwaben in SMR- und Kontrollvölker gehängt. Nach acht Tagen war der Anteil befallener Zellen in den SMR-Völkern deutlich niedriger als in der Kontrollgruppe. Auch der Anteil fortpflanzungsfähiger Milben unter den verbliebenen Milben war wesentlich geringer [10].
MNR – Mite Non-Reproduction (ausbleibende Milbenreproduktion)
MNR bezeichnet den beobachteten Phänotyp der Milbe, also das Ausbleiben ihrer Fortpflanzung.
VSH
VSH beschreibt das Verhalten der Bienen.
Zusammengefasst:
VSH = Verhaltensmerkmal der Bienen
MNR = beobachtbares Ergebnis im Fortpflanzungszyklus der Milbe
SMR = historischer Begriff für den Phänotyp und den ursprünglichen Selektionsansatz
Die Unterscheidung ist wichtig, weil die Fortpflanzung aus mehreren Gründen ausbleiben kann. Der Befund allein weist VSH nicht nach [4,10].
7. Das Volk als genetische und soziale Einheit
Eine Besonderheit der Honigbienengenetik unterscheidet die Bienenzucht von der Zucht vieler anderer Nutztiere. Die Königin paart sich gewöhnlich mit zahlreichen Drohnen. Das Volk besteht daher aus mehreren Vaterlinien. Die Arbeiterinnen haben dieselbe Mutter, können aber unterschiedliche Väter haben. In einem Volk kommen somit mehrere Genotypen vor.
Der VSH-Phänotyp eines Volks hängt vom Anteil der Arbeiterinnen mit einer Veranlagung für das Verhalten und von ihrem Zusammenwirken ab. Die Zucht muss daher beide Elternseiten berücksichtigen. Die Königin trägt wesentlich zum genetischen Potenzial des Volks bei. Auch die Drohnen, von denen ihre Nachkommen abstammen, prägen den Phänotyp.
Für die Praxis bedeutet das:
Eine Königin aus einer Linie mit hoher VSH kann ein Volk mit mäßiger VSH hervorbringen, wenn die Vaterlinien nicht auf das Merkmal selektiert wurden.
8. Die Rolle der Ammenbienen
Vor allem Arbeiterinnen, die Aufgaben im Nest übernehmen, zeigen Hygieneverhalten. Mondet et al. stellten fest, dass das Profil von VSH-Bienen dem von Ammenbienen stärker ähnelte als dem von Sammelbienen [8]. Das passt zur Biologie des Volks: Arbeiterinnen mit Aufgaben im Nest kommen am ehesten mit verdeckelter Brut in Kontakt.
Die Zucht muss das Volk daher als soziales System betrachten, zu dem die einzelne Biene beiträgt.
9. Messung des Hygieneverhaltens: der Nadeltest
Der Nadeltest ist eine einfache Methode zur ersten Beurteilung des Hygieneverhaltens. Dazu wählt man einen Bereich mit gleichaltriger verdeckelter Brut und verletzt die Puppen mechanisch mit einer Nadel. Empfehlenswert ist eine einheitliche Anzahl von beispielsweise 50–100 Zellen. Gezählt wird in festgelegten Abständen, meist nach:
12 Stunden;
24 Stunden;
bei Bedarf 48 Stunden.
Neben dem Endergebnis zählt auch die Ausräumgeschwindigkeit. Ein Volk, das 95 % der Zellen in 12 Stunden ausräumt, verhält sich anders als ein Volk, das denselben Wert erst nach 48 Stunden erreicht. Der Nadeltest eignet sich daher besonders für:
die Vorauswahl;
eine rasche Selektion;
Vergleiche innerhalb eines Bienenstands.
Eine abschließende genetische Bewertung sollte sich auf weitere Befunde stützen.
10. Gefrierbruttest
Der Gefrierbruttest (Freeze-Killed Brood Test, FKB) lässt sich leichter standardisieren. Ein Brutabschnitt wird eingefroren und anschließend wieder in das Volk gegeben. Danach wird der Anteil ausgeräumter Zellen bestimmt.
Facchini et al. verglichen den herkömmlichen FKB-Test mit einer verkürzten Variante (FKB*) [11]. Im Jahr 2016 wurden die Methoden an 25 Völkern verglichen. Im anschließenden Zuchtprogramm wurden 2017 insgesamt 56 und 2018 insgesamt 95 Völker phänotypisiert, jeweils mit zwei Messungen pro Volk [11].
Die Korrelation der Volkseffekte zwischen den beiden Methoden betrug: r = 0,93
Die geschätzte Heritabilität bei einer einzelnen Messung betrug: h² = 0,23 und stieg bei Verwendung des Mittelwerts aus zwei Messungen auf: h² = 0,37.[11]
Daraus folgt für die Praxis:
Wiederholte Tests erhöhen die Zuverlässigkeit der genetischen Bewertung
In der professionellen Zucht sind daher zwei HYG-Messungen vorzuziehen.
11. Was eine Heritabilität von 23 % oder 37 % bedeutet
Ein häufiges Missverständnis lautet:
„Ein Merkmal mit h² = 0,37 wird zu 37 % vererbt.“
Für die Heritabilität im engeren Sinne gilt h² = Vₐ/Vₚ. Sie gibt an, welcher Anteil der phänotypischen Varianz in der untersuchten Population unter den gegebenen Versuchsbedingungen auf additive genetische Varianz zurückgeht. Sie beschreibt die Variation innerhalb der Population.
Die erwartete Selektionsantwort lässt sich näherungsweise durch R = h²S beschreiben. Dabei ist S die Selektionsdifferenz.
Werden Individuen ausgewählt, die deutlich über dem Populationsmittel liegen, kann sich bei hinreichender Heritabilität der mittlere Zuchtwert der nächsten Generation verbessern.
12. Heritabilität wirtschaftlich wichtiger Merkmale
Ein Beispiel für die Erwerbsimkerei ist das kanadische Zuchtprogramm von Maucourt et al. Es umfasste 604 Völker über acht Generationen [2]. Die veröffentlichten Schätzwerte waren:
Merkmal | Geschätztes h² |
Befall mit Varroa | 0,44 ± 0,56 |
Frühjahrsentwicklung | 0,30 ± 0,14 |
Honigertrag | 0,20 ± 0,13 |
Hygieneverhalten | 0,18 ± 0,13 |
Winterfutterverbrauch | 0,11 ± 0,09 |
Einige Schätzwerte sind mit erheblicher Unsicherheit behaftet. Insbesondere gilt der Schätzwert von 0,44 für den Befall mit Varroa für die untersuchte Population unter den jeweiligen Bedingungen. Der wesentliche Beitrag der Studie war der Nachweis, dass:
die Merkmale auf genetische Selektion ansprechen können;
mehrere Merkmale gleichzeitig selektiert werden können;
sich ein Selektionsindex mit mehreren Merkmalen praktisch umsetzen lässt [2].
13. Honigertrag im Selektionsindex berücksichtigen
Ein VSH-Zuchtprogramm sollte sowohl den Honigertrag als auch das Überleben berücksichtigen. In der Erwerbsimkerei ist eine wichtige wirtschaftliche Kenngröße der Honigertrag je Volk. Im kanadischen Programm wurde die Heritabilität des Honigertrags wie folgt geschätzt: h² = 0,20 ± 0,13.[2]
Dieser Schätzwert deutet darauf hin, dass der Honigertrag auf Selektion ansprechen kann. Zugleich wird er stark von folgenden Faktoren beeinflusst:
Umweltbedingungen;
Nektarangebot;
Klima;
Volksstärke;
Betriebsweise;
Bienenstand;
geografische Lage.
Die Bewertung sollte sich deshalb über mehrere Jahre und möglichst über verschiedene Standortbedingungen erstrecken.
14. Ergebnisse aus 366 Völkern: das Beispiel Pol-line
Die Pol-line-Studie ist besonders relevant, weil sie Völker unter Bedingungen untersuchte, die mit der Erwerbsimkerei vergleichbar sind.
O’Shea-Wheller et al. untersuchten 366 Völker:
193 Völker aus kommerziellem Bestand;
173 Pol-line-Völker.
Die Völker wurden in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen gehalten und über einen längeren Zeitraum beobachtet [1]. Die Überlebensrate betrug 59,884 % bei den Pol-line-Völkern gegenüber 26,042 % bei den Völkern aus kommerziellem Bestand. Das Sterberisiko war bei den Pol-line-Völkern signifikant geringer. Für die Wirtschaftlichkeit ist besonders relevant, dass sich der Honigertrag beim Vergleich von 141 Völkern aus kommerziellem Bestand mit 137 Pol-line-Völkern statistisch nicht signifikant unterschied [1].
Für die Erwerbsimkerei liefern diese Daten Erkenntnisse aus einem größeren und praxisnäheren Rahmen als Versuche mit wenigen Ablegern. Die Ergebnisse stützen folgende Schlussfolgerung:
Eine auf Varroaresistenz selektierte Population kann einen wettbewerbsfähigen Honigertrag erzielen.
15. Ergebnisse aus 268 Völkern in Langstroth-Beuten
Eine weitere Studie von Kefuss et al. begann 1999 mit 268 Wirtschaftsvölkern in hohen Standard-Langstroth-Beuten, die für die Honigproduktion und Königinnenzucht eingesetzt wurden [12]. Die Völker stammten aus kommerziellen Beständen, zu denen A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica und A. m. mellifera gehörten. Die Behandlung mit Akariziden wurde eingestellt und das Überleben als Selektionskriterium herangezogen. Nachdem mehr als zwei Drittel der ursprünglichen Völker verloren gegangen waren, dienten die überlebenden Völker als Grundlage für eine neue Zuchtpopulation. Im Jahr 2013 umfasste das Programm 519 unbehandelte Völker aus den beiden Gruppen mit sehr geringem Milbenbefall [12].
Die Studie zeigt, dass sich unter Bedingungen der Erwerbsimkerei eine resistente Population züchten lässt. Für die Einordnung der Ergebnisse ist der Versuchsansatz entscheidend: Die Selektion beruhte vor allem auf dem Überleben ohne Behandlung. Der Versuch war nicht darauf ausgelegt, den Beitrag der VSH getrennt zu erfassen. Die Ergebnisse belegen somit eine allgemeine Resistenz oder Toleranz. Welche Mechanismen jeweils dazu beitrugen, bleibt zu klären.
16. Ergebnisse aus 604 Völkern über acht Generationen
Das kanadische Programm liefert ein weiteres Beispiel [2]. Es umfasste 604 Völker über acht Generationen. Soweit es die Populationsgröße erlaubte, umfasste jede Generation etwa 100 Völker.
Jährlich wurden rund 20 Völker mit der besten Gesamtleistung ausgewählt. Davon dienten:
7–14 als Muttervölker;
etwa 10 als Drohnenvölker [2].
Das Programm veranschaulicht den Übergang von der Auswahl nach einzelnen Phänotypen zur Zucht auf Populationsebene.
17. Ergebnisse aus 649 Völkern: eine große Stichprobe mit unterschiedlicher Volksstärke
Gerdts et al. untersuchten 649 Völker in neun australischen Imkereibetrieben mit insgesamt 21 Bienenständen [13]. Die große Stichprobe erhöht die Aussagekraft der Schätzungen. Die Volksstärke reichte jedoch von Ablegern auf etwa vier Waben bis zu Wirtschaftsvölkern mit mehr als 16 bienenbesetzten Waben. Diese Unterschiede sind bei der Auswertung zu berücksichtigen.
16 % der Völker erreichten die Schwelle für ausgeprägtes Hygieneverhalten. Sie war als Ausräumen von mindestens 95 % der toten Brut definiert [13]. Bei Völkern aus Zuchtprogrammen war ausgeprägtes Hygieneverhalten 5,8-mal so wahrscheinlich. Bei Völkern mit Königinnen, die von hygienischen Muttervölkern abstammten, war es 2,2-mal so wahrscheinlich [13]. Diese Zusammenhänge sind mit einer erblichen Komponente vereinbar, die auf Selektion ansprechen kann. Auch Umweltbedingungen können die Ausprägung beeinflussen.
18. Was Studien mit kleinen Stichproben zeigen können
Untersuchungen an wenigen Völkern können für folgende Ziele wichtig sein:
einen Mechanismus aufklären;
ein Kandidatengen identifizieren;
eine Methode entwickeln;
einen ursächlichen Zusammenhang nachweisen;
extreme Phänotypen vergleichen.
Schwierig wird es, wenn solche Studien zur Schätzung der Selektionsantwort einer kommerziellen Population herangezogen werden. Harbo und Harris untersuchten beispielsweise 17 Völker, darunter neun SMR-Völker und acht Kontrollvölker [10]. Der Versuch trug dazu bei, den Mechanismus der SMR zu erklären. Für eine Schätzung der Häufigkeit des Merkmals in einer kommerziellen Population sind weitere Daten erforderlich.
Zu den größeren Untersuchungen gehören:
155 Völker in der GWAS zum Wiederverdeckeln [9];
268 Völker im kommerziellen Zuchtversuch von Kefuss et al. [12];
366 Völker im Pol-line-Vergleich [1];
604 Völker im kanadischen Programm [2];
649 Völker in der australischen Studie [13].
Solche Studien können Zuchtentscheidungen auf Populationsebene besser absichern. Auch der Versuchsaufbau zählt: Ein schlecht kontrollierter Versuch mit 150 Völkern kann weniger aussagekräftig sein als ein genetisch sorgfältig geplanter Versuch mit 40 Völkern.
19. Dadant- und Langstroth-Beuten sowie Minibeuten: die Bedeutung der Volksgröße
Für die Erwerbsimkerei ist es wichtig, folgende Einheiten zu unterscheiden:
Versuchsvölker;
Ableger;
Minibeuten;
Wirtschaftsvölker.
Die Volksgröße beeinflusst:
die Brutmenge;
die Zahl der Ammenbienen;
die Temperatur im Nest;
die Häufigkeit von Kontakten;
das Nahrungsangebot;
den Befallsdruck durch Varroa;
die Ausprägung sozialer Verhaltensweisen.
Ergebnisse aus einem Ableger lassen sich nur bedingt auf ein Wirtschaftsvolk in einer Dadant-Blatt- oder Langstroth-Beute übertragen. Versuche, die als Grundlage für ein Zuchtprogramm in der Erwerbsimkerei dienen, sollten daher vorwiegend an Völkern in üblicher Wirtschaftsstärke durchgeführt werden. Die Studien zur Pol-line und von Kefuss et al. sind hierfür relevant, weil sie Standard-Langstroth-Beuten und große Populationen einbezogen [1,12].
20. Eine wichtige Grenze des Gefrierbruttests
Der Gefrierbruttest erfasst das allgemeine Hygieneverhalten. Ein Volk, das eine gefrorene Puppe rasch ausräumt, kann auf milbenbefallene Brut anders reagieren. Spivak und Danka wiesen darauf hin, dass sich aus dem Ausräumen künstlich abgetöteter Brut die Resistenz gegen bestimmte Krankheitserreger oder Parasiten nur bedingt vorhersagen lässt [14]. In der australischen Studie zeigten 16 % der 649 geprüften Völker ausgeprägtes Hygieneverhalten. Dieses war jedoch kein signifikanter Prädiktor für das Auftreten oder die Schwere der Kalkbrut [13].
Der Befund verdeutlicht, was HYG erfasst:
HYG ist ein allgemeines Merkmal der sozialen Immunität. VSH erfasst eine spezifischere Reaktion.
21. Jahresplan für die Phänotypisierung
Ein professionelles Zuchtprogramm sollte die Prüfungen über die Saison verteilen.
Für Nord- und Mittelitalien kommt folgender Zeitplan infrage.
Zeitraum | Erhebungen |
Februar–März | Überleben, Volksstärke, Futtervorräte, Zustand der Königin |
März–April | Frühjahrsentwicklung, Sanftmut, Schwarmneigung |
April–Mai | Nadeltest oder Gefrierbruttest |
Mai–Juni | zweite HYG-Prüfung, Volksentwicklung, Ertrag |
Juni–Juli | VSH, Harbo-Test, Varroabefall der Brut |
Juli–August | Wachstum der Varroapopulation, Ertrag, Volksgröße |
August–September | Befall adulter Bienen, Varroabefall der Brut, MNR |
September–Oktober | endgültiger Honigertrag, Einwinterungszustand, Gesundheitszustand |
Herbst–Winter | Datenauswertung und Auswahl der Zuchtvölker |
Die Termine sollten an das örtliche Klima und die Phänologie angepasst werden. Zu standardisieren ist vor allem die biologische Entwicklungsphase, in der der Vergleich stattfindet.
22. Durchführung des Nadeltests
Für jedes Volk:
eine Wabe mit gleichaltriger verdeckelter Brut auswählen;
einen Bereich mit 50–100 Zellen abgrenzen;
jede Puppe mit einer entomologischen Nadel anstechen;
die anfängliche Zahl der Zellen notieren;
den Bereich fotografieren;
nach 12 und 24 Stunden kontrollieren;
die Anteile der entdeckelten und der ausgeräumten Zellen getrennt erfassen.
Für die Zuchtauswahl empfiehlt es sich, das Ergebnis nach 24 Stunden zu erfassen:
HYG₂₄ = (bis 24 h ausgeräumte Zellen ÷ anfangs behandelte Zellen) × 100
Als Maß für die Ausräumgeschwindigkeit dient zusätzlich der frühere Messwert:
HYG₁₂
So lassen sich Völker unterscheiden, die das gleiche Endergebnis unterschiedlich schnell erreichen.
23. Durchführung des Gefrierbruttests
Für den Gefrierbruttest einen standardisierten Brutabschnitt mit möglichst mindestens 100 auswertbaren Zellen verwenden.
Nach dem Einfrieren:
den Abschnitt wieder ins Volk geben;
den Abschnitt fotografieren;
nach 24 Stunden kontrollieren;
den Anteil ausgeräumter Zellen erfassen;
den Test in einer anderen Phase der Saison wiederholen.
95 % Ausräumung innerhalb von 24 Stunden sind ein möglicher Richtwert. Gerdts et al. werteten nach 48 Stunden aus [13].
24. Direkter VSH-Test
Für die direkte Messung der VSH ist Brut erforderlich, die mit Varroa befallen ist.
Das Verfahren umfasst im Allgemeinen folgende Schritte:
Waben mit verdeckelter Brut auswählen;
Zellen mit Varroa ermitteln;
eine Ausgangsstichprobe erfassen;
die Brut für einen festgelegten Zeitraum im Volk belassen, üblicherweise etwa eine Woche;
prüfen, welche Zellen entdeckelt oder ausgeräumt wurden;
das Vorhandensein von Milben erfassen;
befallene und unbefallene Zellen vergleichen.
Entscheidend ist ein ausreichender Befallsdruck. Wenn bei einem nahezu befallsfreien Volk keine Milben gefunden werden, reicht dieser Befund für eine Einstufung als Volk mit hoher VSH nicht aus.
25. Harbo-Test
Der Harbo-Test erfasst die Fortpflanzung von Varroa in der Brut.
Verdeckelte Brutzellen werden geöffnet und auf folgende Merkmale geprüft:
Vorhandensein einer Muttermilbe;
Vorhandensein von Eiern;
Vorhandensein eines Männchens;
Vorhandensein von Tochtermilben;
Entwicklungsstand der Nachkommen;
ausbleibende Fortpflanzung.
Die Stichprobe sollte groß genug sein, um ausreichend befallene Zellen zu erfassen. Als Richtwert für ein professionelles Zuchtprogramm werden hier mindestens 100 auswertbare befallene Zellen vorgeschlagen. Bei geringem Befall ist die Stichprobe entsprechend zu vergrößern. Eine einfache Zählung erfasst nur: die Zahl der gefundenen Milben. Zusätzlich ist der Fortpflanzungsstatus der Milben zu bestimmen. Ein Volk mit wenigen Milben, die sich alle fortpflanzen, ist nicht automatisch besser zu bewerten als ein Volk mit mehr Milben und einem sehr hohen Anteil ohne erfolgreiche Fortpflanzung.
26. MNR und VSH gemeinsam auswerten
Für jedes Volk sollte folgender Wert berechnet werden:
MNR = (Milben ohne Fortpflanzung ÷ alle auswertbaren Milben) × 100
Zusätzlich wird folgender Wert berechnet:
VSH = (ausgeräumte befallene Zellen ÷ anfangs befallene Zellen) × 100
Anhand beider Kennzahlen lassen sich folgende Gruppen unterscheiden:
Völker, die viel befallene Brut ausräumen;
Völker, in denen sich die verbliebenen Milben wenig erfolgreich fortpflanzen;
Völker, die beide Phänotypen zeigen;
Völker, deren Befall aufgrund eines geringen Befallsdrucks niedrig ist.
27. Varroamilben auf adulten Bienen und in der Brut
Die Überwachung der Resistenz sollte neben VSH weitere Messgrößen berücksichtigen. In regelmäßigen Abständen sind zu erfassen:
Milben auf adulten Bienen;
Milben in der Brut;
der saisonale Verlauf;
das relative Wachstum der Milbenpopulation.
Ein Einzelwert gibt wenig Aufschluss über den Verlauf. Aussagekräftiger ist die Wachstumsrate:
r = ln(Nₜ/N₀) ÷ t
Dabei bezeichnet N₀ den anfänglichen Befall, Nₜ den Befall nach dem festgelegten Zeitraum und t dessen Dauer. Für die Zucht ist ein Volk, das das Wachstum der Population von Varroa über die gesamte Saison begrenzt, interessanter als eines mit einem einzelnen sehr niedrigen Messwert.
28. Umwelteinflüsse
Umweltbedingungen beeinflussen das Hygieneverhalten und die VSH stark. Zu erfassen sind unter anderem:
Nektarangebot;
Proteinangebot;
Temperatur;
Niederschlag;
Jahreszeit;
Volksstärke;
Brutmenge;
Befallsdruck durch Varroa;
gleichzeitig auftretende Krankheiten;
imkerliche Betriebsweise.
In der großen australischen Studie beeinflusste das Nektarangebot die Ausprägung des Hygieneverhaltens [13]. Für einen aussagekräftigen genetischen Vergleich sollten die Völker möglichst unter folgenden Bedingungen beurteilt werden:
am selben Bienenstand;
zum selben Zeitpunkt;
bei vergleichbarer Volksstärke;
unter vergleichbaren Futterbedingungen.
29. Ein Selektionsindex für die Erwerbsimkerei
Ein Index mit nur einem Merkmal würde lauten: I = VSH.
Ein Index mit mehreren Merkmalen könnte folgendermaßen aussehen:
I = w₁VSH + w₂M + w₃D + w₄S + w₅H + w₆SW + w₇HYG
Dabei gilt:
VSH = Hygienereaktion auf Brut mit Befall durch Varroa;
M = Honigertrag;
D = Sanftmut;
S = Frühjahrsentwicklung;
H = Überwinterung;
SW = geringe Schwarmneigung;
HYG = allgemeines Hygieneverhalten.
Eine mögliche anfängliche Gewichtung lautet:
Merkmal | Beispielhafte Gewichtung |
VSH, MNR und Befall mit Varroa | 30 % |
Honigertrag | 25 % |
Sanftmut und Wabensitz | 15 % |
Frühjahrsentwicklung | 10 % |
Überwinterung und Langlebigkeit | 10 % |
HYG | 5 % |
Geringe Schwarmneigung | 5 % |
Die Gewichtung sollte an die tatsächlichen Kosten und Erträge des Betriebs angepasst werden.
30. Sanftmut als Zuchtkriterium
Sanftmut hat in der Erwerbsimkerei einen wirtschaftlichen Wert. Ein stark abwehrbereites Volk erhöht:
den Zeitaufwand bei der Bearbeitung;
den Bedarf an Rauch;
das Arbeitsrisiko;
die Belastung der Beschäftigten;
den Aufwand bei der Völkerführung;
die indirekten Kosten.
Auch bei außergewöhnlich hoher VSH sollte ein stark abwehrbereites Volk vor dem Zuchteinsatz an einer verbindlichen Mindestanforderung für Sanftmut gemessen werden.
Dasselbe gilt für die Schwarmneigung.
31. Schwarmneigung als Ausschlusskriterium
Eine geringe Schwarmneigung ist für die Erwerbsimkerei besonders wichtig. Die bloße Angabe, ob das Volk geschwärmt ist, erfasst nur einen Teil des Verhaltens. Besser ist es, Folgendes zu dokumentieren:
Anzahl der Weiselzellen;
Datum ihres ersten Auftretens;
Anzahl der erforderlichen Eingriffe;
Anzahl der Schwärme;
Häufigkeit von Schwarmzellen;
damit verbundene Ertragseinbußen.
Ein Volk, das wiederholt Maßnahmen zur Schwarmverhinderung erfordert, ist selbst bei hervorragender VSH weniger wirtschaftlich zu führen.
32. Den Honigertrag direkt messen
Für die Selektion sollte man die Kilogramm Honig je Volk
erfassen und ergänzend indirekte Merkmale heranziehen:
Anzahl besetzter Waben;
Brutfläche;
geschätzte Volksstärke.
Die Volksstärke ist ein Zwischenmerkmal. Für den Betrieb zählt der Honigertrag. Er sollte daher mindestens über die wichtigsten Trachtperioden erfasst werden.
In einem Zuchtprogramm für die Erwerbsimkerei sollte sich der Selektionsdruck auf mehrere biologische und wirtschaftliche Merkmale verteilen. Dazu gehören allgemeines Hygieneverhalten und VSH, verminderte Milbenreproduktion, Volksentwicklung, Honigertrag, Sanftmut, Schwarmneigung und Überwinterungsfähigkeit. Ziel ist ein stabiles genetisches Gleichgewicht zwischen Parasitenresistenz und dem imkerlichen Gesamtwert.
Die Zucht auf Varroaresistenz sollte die wichtigsten wirtschaftlichen Merkmale einbeziehen. VSH, allgemeines Hygieneverhalten, verminderte Milbenreproduktion und Überleben sind die zentralen resistenzbezogenen Merkmale. Honigertrag, Volksentwicklung, Sanftmut, geringe Schwarmneigung und Überwinterungsfähigkeit bestimmen den imkerlichen Gesamtwert der Linie. Ziel ist es, die Kombination dieser Merkmale über mehrere Generationen zu verbessern.
33. Fünfjähriger Zuchtplan für varroaresistente Bienen in der Erwerbsimkerei
Jahr 1 – Erfassung des Ausgangsbestands
Empfohlener Bestand: 100–200 Völker.
Bevorzugte Voraussetzungen:
Standardbeuten nach Dadant-Blatt oder Langstroth;
eindeutig gekennzeichnete Königinnen;
erste Abstammungsnachweise;
vergleichbare Bienenstände;
einheitliche Betriebsweise.
Im ersten Jahr geht es darum, phänotypische Ausgangsdaten zu erfassen, bevor starker Selektionsdruck ausgeübt wird. Für jedes Volk werden folgende Merkmale erhoben:
Überwinterung;
Volksstärke;
Brut;
Honigertrag;
Sanftmut;
Schwarmneigung;
HYG;
Varroabefall;
VSH oder Harbo-Testergebnisse, soweit der Befallsdruck dies zulässt.
Jahr 2 – Erste Zuchtauswahl
Der Zuchtbestand kann eingegrenzt werden auf 20–30 potenzielle Muttervölker und 20–40 Drohnenvölker. Die Auswahl erfolgt in zwei Stufen.
Erste Auswahlstufe
Ausgeschlossen werden Völker, die:
stark abwehrbereit sind;
stark zum Schwärmen neigen;
wenig Honig liefern;
krank sind;
schwach sind;
schlecht überwintern.
Zweite Auswahlstufe
Unter den verbleibenden Völkern wird auf folgende Merkmale selektiert:
hohe HYG-Werte;
hohe VSH-Werte;
hohe MNR;
langsames Populationswachstum von Varroa.
So gelangt ein wirtschaftlich schwaches Volk nicht allein aufgrund eines guten Testergebnisses in das Zuchtprogramm.
Jahre 2–3 – Instrumentelle Besamung
Die instrumentelle Besamung ermöglicht es, die väterliche Abstammung gezielt festzulegen. Zwei Ansätze kommen hauptsächlich infrage.
Besamung mit einem Drohn
Das Sperma stammt von einem einzigen Drohn.
Vorteile:
genaue Abstammungsnachweise;
hohe genetische Kontrolle;
geeignet zur Untersuchung der Merkmalsaufspaltung;
geeignet zur Festigung von Merkmalskombinationen.
Nachteile:
Inzuchtrisiko;
starke Abhängigkeit davon, wie repräsentativ der ausgewählte Drohn genetisch ist.
Besamung mit mehreren Drohnen
Das Sperma stammt von mehreren ausgewählten Drohnen.
Vorteile:
größere Vielfalt;
geringeres Inzuchtrisiko;
höhere Robustheit des Volks.
Bei Populationen für die Erwerbsimkerei ist eine gewisse Vielfalt der Vaterlinien in der Regel vorzuziehen.
Auswahl der Drohnenvölker
Ein Zuchtprogramm muss auch die Vaterlinien berücksichtigen. Drohnen sollten aus Völkern mit folgenden Eigenschaften stammen:
hohe VSH-Werte;
hohe HYG-Werte;
guter Honigertrag;
Sanftmut;
guter Gesundheitszustand;
gute Überlebensraten;
geringer Befall.
Das kanadische Programm liefert ein Beispiel: Jährlich wurden rund 20 Völker für die Zucht ausgewählt. Ein Teil diente der Aufzucht von Königinnen, der andere der Aufzucht von Drohnen [2].
Jahr 3 – Nachkommenprüfung
Der Schwerpunkt verlagert sich vom Muttervolk auf die Familie. Für jede Mutter werden genügend Tochterköniginnen aufgezogen, um die Familie beurteilen zu können. Die Frage verschiebt sich von
„Wie hoch ist die VSH dieser Königin?“
zu
„Wie hoch ist die VSH ihrer Nachkommen im Mittel und wie stabil ist das Merkmal?“
Die Ausprägung kann in späteren Generationen zurückgehen. Eine außergewöhnliche Mutter allein liefert nur begrenzte Hinweise auf die Stabilität der Linie.
Jahre 3–4 – Familienselektion
Für jede Familie werden folgende Werte berechnet:
mittlerer VSH-Wert;
Standardabweichung;
mittlerer HYG-Wert;
mittlerer Befall;
mittlerer Ertrag;
mittlere Sanftmut;
Schwarmneigung;
Überwinterungsleistung.
Eine Familie mit weniger extremen, aber gleichmäßigeren Ergebnissen kann züchterisch wertvoller sein als eine Familie mit einem einzelnen herausragenden Volk. Der Grundsatz lautet:
Zuchtwert der Familie ≠ bester Einzelphänotyp
Jahr 4 – Prüfung unter Produktionsbedingungen
Die besten Linien sollten unter folgenden Bedingungen geprüft werden:
in Dadant-Blatt-Beuten;
in Langstroth-Beuten;
an Wirtschaftsbienenständen;
bei realen Trachtbedingungen;
gegebenenfalls in der Wanderimkerei.
Mindestens zu vergleichen sind:
Honigertrag;
Volksstärke;
Schwarmneigung;
Sanftmut;
Varroabefall;
Überwinterung;
Sterblichkeit;
Lebensdauer der Königin.
In dieser Phase zeigt sich, ob sich die Linien wirtschaftlich in der Erwerbsimkerei einsetzen lassen.
Jahr 5 – Konsolidierung
Im fünften Jahr sollte das Zuchtprogramm Folgendes ermittelt haben:
10–15 vorrangige Mutterfamilien;
20–40 Vaterfamilien;
zahlreiche geprüfte Tochterköniginnen.
Ziel ist der Aufbau einer genetisch resistenten Population mit ausreichender Vielfalt. Genetische Vielfalt ist bei Honigbienen wegen der komplementären Geschlechtsbestimmung besonders wichtig. Daran ist das Gen csd beteiligt. Starke Selektion auf wenige Linien kann das Inzuchtrisiko erhöhen und die Gesamtfitness verringern.
34. Die Rolle der natürlichen Selektion
Ein professionelles Zuchtprogramm kann künstliche Selektion mit kontrollierter natürlicher Selektion verbinden. Kefuss et al. beschreiben einen Ansatz, bei dem das Überleben bei Befall mit Varroa als erstes Auswahlkriterium diente. Anschließend wurden die überlebenden Völker auch nach wirtschaftlichen Merkmalen ausgewählt [12]. Der Ansatz kann einen hohen Selektionsdruck ausüben, geht aber mit hohen Verlusten einher. Erwerbsbetriebe müssen die anfänglichen Völkerverluste gegebenenfalls begrenzen.
Ein vorsichtigerer Ansatz kombiniert:
Überwachung des Varroabefalls;
VSH-Tests;
MNR;
HYG;
Überleben;
Honigertrag;
als gemeinsame Auswahlkriterien.
35. Zucht und Akarizidbehandlung
Ein professionelles Zuchtprogramm sollte festlegen, wie mit stark befallenen Völkern umzugehen ist, und unterscheiden zwischen dem Zuchtbienenstand und dem Wirtschaftsbienenstand.
Am Zuchtbienenstand können vorab definierte Versuchsschwellen und zugelassene Verfahren angewandt werden. Am Wirtschaftsbienenstand haben der Schutz der Völker und die Gesunderhaltung Vorrang. Zeigt ein Zuchtkandidat ein unkontrolliertes Populationswachstum von Varroa, ist nach dem geltenden Verfahren einzugreifen.
Die Selektion soll die Fitness der Population verbessern und vermeidbare Völkerverluste begrenzen.
36. Ausschlusskriterien
Ein potenzielles Zuchtvolk sollte bei folgenden Merkmalen ausgeschlossen werden:
mit der Erwerbsimkerei unvereinbare Abwehrbereitschaft;
wiederholtes Schwärmen;
geringer Honigertrag;
schlechte Überwinterung;
hohe Krankheitsanfälligkeit;
deutlich unregelmäßiges Brutbild;
rasches Populationswachstum von Varroa;
auffälliges Verhalten der Königin.
Ein hoher VSH-Wert sollte einen schwerwiegenden betrieblichen oder wirtschaftlichen Mangel nicht vollständig ausgleichen.
37. Empfohlenes Auswahlverfahren
Ein praxistaugliches Verfahren kombiniert Mindestschwellen und Selektionsindex.
Erste Auswahlstufe
Das Volk muss die Mindestanforderungen an die Resistenz erfüllen:
geringer Befall;
langsames Populationswachstum von Varroa;
HYG oberhalb einer festgelegten Schwelle;
VSH oder MNR oberhalb einer festgelegten Schwelle.
Zweite Auswahlstufe
Unter den Völkern, die diese Anforderungen erfüllen, wird auf folgende Merkmale selektiert:
höherer Honigertrag;
größere Sanftmut;
geringere Schwarmneigung;
bessere Volksentwicklung;
bessere Überwinterung.
Kurzform: Zuchtvolk = Mindeststandard für Resistenz + höchster wirtschaftlicher Wert
Dieses Vorgehen richtet die Zuchtauswahl an den praktischen Anforderungen der Erwerbsimkerei aus.
38. Welche Studien sollten bei Zuchtentscheidungen am stärksten gewichtet werden?
Für ein betriebliches Zuchtprogramm lässt sich die Evidenz wie folgt gewichten:
Erste Stufe
Studien mit:
≥100 Völkern;
Wirtschaftsvölkern;
Standardbeuten;
Abstammungsnachweisen;
mehreren Generationen;
wiederholten Messungen.
Beispiele sind:
604 Völker über acht Generationen – Maucourt et al.[2]
366 Völker in Langstroth-Beuten – Pol-line.[1]
268 Völker in Langstroth-Beuten – Kefuss et al.[12]
649 Völker – australische Studie.[13]
155 Völker – GWAS zum Wiederverdeckeln.[9]
Zweite Stufe
Genetische und mechanistische Studien mit kleineren Stichproben und sorgfältig kontrolliertem Versuchsaufbau:
Tsuruda et al.;
Harbo & Harris;
Mondet et al.;
Oxley et al.
Dritte Stufe
Studien mit:
Ablegern;
Minibeuten;
<30 Völkern;
nur einer Saison.
Diese Studien haben vor allem explorativen Charakter.
39. Hohe Heritabilitätsschätzungen aus kleinen Stichproben
Bei kleinen Stichproben kann ein hoher h²-Schätzwert mit einem großen Standardfehler verbunden sein. Ein Wert von h² = 0,65 aus einem kleinen Versuch kann weniger zuverlässig sein als ein Wert von h² = 0,20 aus einer Untersuchung mit mehreren Hundert Völkern über mehrere Generationen. Zum Schätzwert sollten stets folgende Angaben gemacht werden:
Stichprobengröße;
Standardfehler;
Abstammungsstruktur;
Umweltbedingungen;
statistisches Modell.
40. Leistung über mehrere Jahre erfassen
Ein Einzelwert ist nur begrenzt aussagekräftig:
VSH 2026 = 80 %.
Aussagekräftiger wäre folgende Messreihe:
VSH 2026 = 80 %, VSH 2027 = 76 %, VSH bei Tochtervölkern = 74 %, geringer Varroabefall im Herbst, überdurchschnittlicher Honigertrag und hohe Sanftmut.
Der Zuchtwert lässt sich besser beurteilen, wenn man die Stabilität des Phänotyps über die Zeit untersucht. Das fünfjährige Programm sollte daher als Längsschnittstudie angelegt sein.
41. Vorschlag für ein Zuchtblatt je Volk
Jedes Volk sollte eine dauerhafte Kennung erhalten.
Identifikation
Volkskennung;
Königinnenkennung;
Geburtsjahr der Königin;
Mutter;
väterliche Herkunft;
Bienenstand;
Beute.
Gesundheit
Varroabefall im Mai;
Varroabefall im Juli;
Varroabefall im August oder September;
MNR;
VSH;
HYG.
Ertrag
Frühjahrshonigertrag;
Sommerhonigertrag;
Gesamthonigertrag.
Volksbiologie
Anzahl adulter Bienen;
Brut;
Volksentwicklung;
Überwinterung.
Verhalten
Sanftmut;
Wabensitz;
Schwarmneigung;
Neigung zur Räuberei.
Mit der Zeit werden diese Aufzeichnungen aussagekräftiger als einzelne Tests.
42. Modell für die abschließende Auswahl
Für jedes Merkmal kann ein Zuchtkandidat einen standardisierten Wert von 0 bis 100 erhalten. Ein Beispiel:
Merkmal | Punktwert |
VSH | 90 |
MNR | 85 |
HYG | 88 |
Honigertrag | 92 |
Sanftmut | 95 |
Volksentwicklung | 90 |
Überwinterung | 87 |
Geringe Schwarmneigung | 91 |
Der Gesamtindex könnte dann so berechnet werden:
I = 0,30 × VSH + 0,25 × Honigertrag + 0,15 × Sanftmut + 0,10 × Volksentwicklung + 0,10 × Überwinterung + 0,05 × HYG + 0,05 × geringe Schwarmneigung
Besonders wichtig sind verbindliche Mindestwerte.
Zum Beispiel:
VSH unter dem Mindestwert → Ausschluss;
Sanftmut unter dem Mindestwert → Ausschluss;
Honigertrag unter dem Mindestwert → Ausschluss.
So kann ein außergewöhnlich guter Wert bei einem Merkmal keinen schwerwiegenden Nachteil für die Erwerbsimkerei verdecken.
43. Schlussfolgerungen
Die vorliegenden Studien stützen die Schlussfolgerung, dass die Resistenz von Apis mellifera gegen Varroa destructor ein komplexes, erbliches Merkmal ist, das auf Selektion ansprechen kann.
Die Varroa-spezifische Hygiene (VSH) ist einer von mehreren Mechanismen der Gesamtresistenz. Zum biologischen Gesamtbild gehören:
allgemeines Hygieneverhalten, VSH, MNR oder SMR, Wiederverdeckeln von Brutzellen, Putzverhalten, Brutdynamik, die Reaktion des Volks und das Überleben.
Die genetische Grundlage ist polygen. Die von Tsuruda et al., Lapidge et al. und Oxley et al. identifizierten QTL zeigen, dass die Verhaltensvariation mit mehreren Genomregionen zusammenhängt [5–7]. Molekulare Untersuchungen der Antennen deuten außerdem darauf hin, dass der Geruchssinn und das periphere Nervensystem für die Ausprägung der VSH wichtig sind [8].
Auch die Sozialstruktur spielt eine Rolle. Ein Volk besteht aus zusammenwirkenden Arbeiterinnen verschiedener Vaterlinien. Zuchtprogramme sollten daher sowohl Mutter- als auch Vaterlinien auswählen und die Nachkommen prüfen.
Heritabilitätsschätzungen sind im jeweiligen Kontext zu interpretieren. In der italienischen Studie von Facchini et al. lag der Schätzwert bei 0,23 für eine einzelne HYG-Messung und bei 0,37 für den Mittelwert aus zwei Messungen [11]. Das kanadische Programm mit 604 Völkern zeigte, dass der Befall mit Varroa, die Frühjahrsentwicklung, der Honigertrag, der Winterfutterverbrauch und HYG eine genetische Komponente haben, die auf Selektion ansprechen kann [2].
Groß angelegte Studien sind besonders relevant. Im Pol-line-Versuch mit 366 Völkern in Langstroth-Beuten mit zehn Rähmchen lag die Überlebensrate bei rund 60 % gegenüber 26 % beim kommerziellen Vergleichsbestand. Beim Honigertrag der untersuchten überlebenden Völker gab es keinen signifikanten Unterschied [1]. Das Programm von Kefuss et al. begann mit 268 Wirtschaftsvölkern in Langstroth-Beuten und umfasste später 519 unbehandelte Völker. Die Ergebnisse zeigen, dass sich unter Bedingungen der Erwerbsimkerei Populationen mit geringem Befall durch Varroa züchten lassen [12].
Für ein professionelles Zuchtprogramm sind diese Ergebnisse besonders relevant, weil sie über Versuche mit Ablegern oder wenigen Dutzend Völkern hinausgehen. Entscheidend ist die Auswahl der Zuchtvölker.
Ein hoher VSH-Wert ist eines von mehreren Auswahlkriterien. Ausgewählt werden sollten Völker mit:
ausreichender VSH;
langsamem Populationswachstum von Varroa;
ausgeprägtem Hygieneverhalten;
einem hohen Anteil nicht reproduzierender Milben;
hohem Honigertrag;
Sanftmut;
ruhigem Wabensitz;
geringer Schwarmneigung;
guter Frühjahrsentwicklung;
guter Überwinterung;
langlebiger Königin;
gutem allgemeinen Gesundheitszustand.
Das Zuchtziel verbindet:
Varroaresistenz + Honigertrag + einfache Völkerführung + Fitness
und berücksichtigt dabei:
VSH als einen Bestandteil der Resistenz
In der Erwerbsimkerei ist VSH als Teil der Selektion auf mehrere Merkmale am wertvollsten.
Ein fünfjähriges Programm mit 100–200 Völkern zu Beginn bietet eine fundiertere Grundlage für die Zucht, wenn es wiederholte Phänotypisierung, Abstammungsnachweise, die Auswahl von Mutter- und Vaterfamilien, instrumentelle Besamung, die Prüfung der Tochtervölker und eine Bewertung unter üblichen Produktionsbedingungen umfasst.
Ziel ist der Aufbau einer stabilen, ertragreichen und sanftmütigen Wirtschaftspopulation mit zunehmender Resistenz gegen Varroa destructor.
Abschließender methodischer Hinweis
Die hier genannten Heritabilitätsschätzungen beschreiben die Variation innerhalb der untersuchten Populationen. Sie hängen von der Population, der Abstammung, der Umwelt, der Messmethode, der Jahreszeit und dem statistischen Modell ab. Die Schwellenwerte für HYG und VSH dienen der Zuchtauswahl und können je nach Prüfverfahren variieren. Ein italienisches Zuchtprogramm könnte die Literaturwerte als erste Orientierung nutzen und sie nach drei bis fünf Generationen schrittweise durch genetische Parameter aus der eigenen Population ersetzen. Für jedes Volk und jede Königin sollten individuelle Aufzeichnungen zur mütterlichen und väterlichen Abstammung geführt werden. Die Leistung einer VSH-Linie lässt sich am besten über die Zeit und anhand ihrer Nachkommen bewerten. Maßgeblich sind ein langsames Populationswachstum von Varroa und ausreichendes Überleben bei gleichbleibendem Honigertrag, Sanftmut, guter Volksentwicklung und stabiler Leistung.
Literatur
[1] O’Shea-Wheller, T. A., Rinkevich, F. D., Danka, R. G., Simone-Finstrom, M., et al. (2022). A derived honey bee stock confers resistance to Varroa destructor and associated viral transmission. Scientific Reports, 12, 4852. DOI: 10.1038/s41598-022-08643-w. (PubMed Central (PMC))
[2] Maucourt, S., Fortin, F., Robert, C., & Giovenazzo, P. (2020). Genetic Parameters of Honey Bee Colonies Traits in a Canadian Selection Program. Insects, 11(9), 587. DOI: 10.3390/insects11090587. (PubMed Central (PMC))
[3] Noël, A., Le Conte, Y., & Mondet, F. (2020). Varroa destructor: how does it harm Apis mellifera honey bees and what can be done about it? Emerging Topics in Life Sciences, 4, 45–57. DOI: 10.1042/ETLS20190125. (PubMed Central (PMC))
[4] Mondet, F., Beaurepaire, A., McAfee, A., Locke, B., Alaux, C., Blanchard, S., Danka, B., & Le Conte, Y. (2020). Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: a systematic review of phenotypic and genomic research efforts. International Journal for Parasitology, 50, 433–447. DOI: 10.1016/j.ijpara.2020.03.005. (PubMed Central (PMC))
[5] Lapidge, K. L., Oldroyd, B. P., & Spivak, M. (2002). Seven suggestive quantitative trait loci influence hygienic behavior of honey bees. Naturwissenschaften, 89, 565–568. DOI: 10.1007/s00114-002-0371-6.
[6] Oxley, P. R., Spivak, M., & Oldroyd, B. P. (2010). Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees (Apis mellifera). Molecular Ecology, 19, 1452–1461. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04569.x.
[7] Tsuruda, J. M., Harris, J. W., Bourgeois, L., Danka, R. G., & Hunt, G. J. (2012). High-Resolution Linkage Analyses to Identify Genes That Influence Varroa Sensitive Hygiene Behavior in Honey Bees. PLoS ONE, 7(11), e48276. DOI: 10.1371/journal.pone.0048276. (PubMed Central (PMC))
[8] Mondet, F., Alaux, C., Severac, D., Rohmer, M., Mercer, A. R., & Le Conte, Y. (2015). Antennae hold a key to Varroa-sensitive hygiene behaviour in honey bees. Scientific Reports, 5, 10454. DOI: 10.1038/srep10454. (PubMed)
[9] Guichard, M., et al. (2022). Two quantitative trait loci are associated with recapping of Varroa destructor-infested brood cells in Apis mellifera mellifera. Animal Genetics, 53, 156–160. DOI: 10.1111/age.13150. Genomweite Assoziationsstudie mit 155 Völkern. (PubMed)
[10] Harbo, J. R., & Harris, J. W. (2005). Suppressed mite reproduction explained by the behaviour of adult bees. Journal of Apicultural Research, 44(1), 21–23. DOI: 10.1080/00218839.2005.11101141. (ARS USDA)
[11] Facchini, E., Bijma, P., Pagnacco, G., Rizzi, R., & Brascamp, E. W. (2019). Hygienic behaviour in honeybees: a comparison of two recording methods and estimation of genetic parameters. Apidologie, 50, 163–172. DOI: 10.1007/s13592-018-0627-6. (Springer Nature)
[12] Kefuss, J., Vanpoucke, J., Bolt, M., & Kefuss, C. (2016). Selection for resistance to Varroa destructor under commercial beekeeping conditions. Journal of Apicultural Research, 54(5). DOI: 10.1080/00218839.2016.1160709. (Taylor & Francis Online)
[13] Gerdts, J., Dewar, R. L., Simone-Finstrom, M., Edwards, T., & Angove, M. (2018). Hygienic behaviour selection via freeze-killed honey bee brood not associated with chalkbrood resistance in eastern Australia. PLoS ONE. Studie mit 649 Völkern. (PubMed Central (PMC))
[14] Spivak, M., & Danka, R. G. (2021). Perspectives on hygienic behavior in Apis mellifera and other social insects. Apidologie, 52, 1–16. (Springer Nature)
[15] Mondet, F., Parejo, M., Meixner, M. D., et al. (2020). Evaluation of Suppressed Mite Reproduction (SMR) Reveals Potential for Varroa Resistance in European Honey Bees (Apis mellifera L.). Insects, 11(9), 595. (PubMed Central (PMC))
[16] Bigio, G., Al Toufailia, H., & Ratnieks, F. L. W. (2014). Honey bee hygienic behaviour does not incur a cost via removal of healthy brood. Journal of Evolutionary Biology, 27, 226–230. DOI: 10.1111/jeb.12288.
Autor: Davide Simeone
Veröffentlicht: 20. August 2026
Kommentare