Räuberei: Das Verhalten zwischen Bienenvölkern besser verstehen
Brian R. Johnson & James C. Nieh in Journal of Insect Behavior (2010) 23:459–471. DOI: 10.1007/s10905-010-9229-5. „Modeling the Adaptive Role of Negative Signaling in Honey Bee Intraspecific Competition“, Brian R. Johnson & James C. Nieh bietet ein aufschlussreiches Modell der Räuberei, jedoch keine vollständige Erklärung sämtlicher Aspekte.
Zum Verständnis müssen wir etwas weiter ausholen. Finden Sammlerinnen eine ergiebige Futterquelle, informieren sie ihre Nestgenossinnen durch den Schwänzeltanz (Seeley 1989, 1995; Passino und Seeley 2006). Dadurch steigt rasch die Zahl neuer Besucherinnen an der angezeigten Quelle. Positive Rückkopplung und Rekrutierung lassen nach, wenn die Quelle erschöpft ist (von Frisch 1967; Seeley 1995).
Bienen besitzen auch ein STOPP-Signal, das Schwänzeltänzerinnen zum Aufhören bringt (Kirchner 1993; Nieh 1993; Pastor und Seeley 2005; Lau und Nieh 2010; Nieh 2010). Seine Funktion wurde von Nieh (2010) erläutert. Es vermittelt in bestimmten Situationen negative Rückkopplung, etwa bei Kämpfen um Ressourcen. Bienen, die Kämpfe verlieren und überleben, richten zahlreiche Stoppsignale an andere Sammlerinnen derselben Quelle (Nieh 2010). Räuberei ist ein anschauliches Beispiel dieses Verhaltenskontexts.
Auf Volksebene müssen die Bienen auf die Verteidigungsstärke möglicher Ziele reagieren. Einzelne Bienen verfügen nur über ihre eigene Erfahrung am fremden Nest: ob sie ohne Kampf Honig stehlen können oder kämpfen müssen. Zum Beispiel: Erbeuten 10 Bienen mit oder ohne Kampf Honig, während 50 von Wächterinnen abgewehrt und einige Räuberinnen getötet werden, kann das auf ein ausreichend verteidigungsfähiges Ziel hinweisen, sodass der Angriff beendet werden sollte. Räuberei kann dem angreifenden Volk tote Bienen kosten und sich dadurch nicht lohnen. Das STOPP-Signal kann einen Selektionsvorteil bieten, indem es Schwänzeltänze bei hohen Kosten und geringem Nutzen beendet.
Die Nektararbeit teilen sich Sammlerinnen und Stockbienen, die den Nektar übernehmen und verarbeiten. Im Modell speichern Abnehmerinnen keine Informationen über Futterquellen, Sammlerinnen dagegen schon. Die Abnehmerinnen bewegen sich zufällig im Tanzbereich, bis sie auf eine Sammlerin mit abzugebendem Nektar treffen. Nach der Übernahme stehen sie erst wieder zur Verfügung, wenn die Ladung versorgt ist. Im Wesentlichen gilt: Eine von einer Futterquelle heimkehrende Sammlerin kann je nach Erfahrung vier Signale erzeugen: Schwänzeltanz, Zittertanz, Schüttelsignal oder Stoppsignal. Wenn eine inaktive Sammlerin einer verfügbaren Schwänzeltänzerin begegnet, folgt sie dem Tanz. Das Modell nimmt auf Grundlage von Judd (1995) jeweils eine folgende Biene und durchschnittlich 5 Sekunden Beobachtungszeit an. Kennt die inaktive Biene die angezeigte Quelle bereits, wird sie reaktiviert und kehrt dorthin zurück (Seeley 1995). Andernfalls versucht sie, die Quelle zu finden. Der Zittertanz rekrutiert dagegen zusätzliche Nektarabnehmerinnen (Seeley 1992; Seeley et al. 1996; Thenius et al. 2008).
Das Schüttelsignal aktiviert Bienen (Schneider et al. 1986; Nieh 1998; Biesmeijer 2003). Das Stoppsignal beendet Schwänzeltänze (Lau und Nieh 2010; Nieh 2010). In der Modellparametrisierung benötigen Nektarabnehmerinnen 20 Minuten für den Weg zu den Vorratswaben und zurück (Seeley 1989). Findet eine Abnehmerin innerhalb von 120 Minuten keine Sammlerin zur Entladung, verlässt sie die Aufgabe; ihre Gesamtzahl sinkt um eins. Dies sind Modelleinstellungen, keine festen Zeiten für jedes Volk.
Räuberei
Bei Trachtmangel finden einige Sammlerinnen eines Bienenstands recht bald benachbarte Völker und beginnen einzuschätzen,
ob ein Angriff lohnt. Die Studie untersuchte mit Simulationen Angriffsdynamik und Stoppsignale in zwei Situationen: Angriffe auf verteidigungsfähige Völker mit unterschiedlicher Reaktionsdauer sowie auf Völker mit unterschiedlicher Verteidigungsfähigkeit.
Kann das angegriffene Volk schließlich genügend Wächterinnen stellen, um mindestens 95 % der Angreiferinnen abzuwehren, jedoch unterschiedlich schnell, ergeben sich im Modell zwei Situationen. Bei rascher Wächterrekrutierung treffen die meisten Räuberinnen auf Verteidigerinnen, verlieren und rekrutieren weder weitere Bienen noch setzen sie den Angriff fort. Bei langsamerer Rekrutierung beeinflusst das Stoppsignal die Angriffszahl und den Abbruch stärker. Einige Bienen können unbemerkt eindringen, wenn die Wächterzahl im Verhältnis zur Fluglochgröße zu klein ist, und mit Honig entkommen.
Im Heimatvolk rekrutieren diese erfolgreichen Bienen durch Schwänzeltänze einige weitere Nestgenossinnen. Gleichzeitig können zahlreiche beim selben Angriff abgewehrte Bienen zurückkehren. Ihre Stoppsignale wirken den Tänzen der wenigen erfolgreichen Eindringlinge entgegen, und das räubernde Volk bricht den Angriff ab. Bei unterschiedlicher oder fehlender Verteidigungsfähigkeit des Zielvolkes ändert sich die Situation.
Entscheidend ist der Anteil der Räuberinnen, den Wächterinnen am Flugloch stoppen. Wehrt das Ziel im Modell nur einen kleinen Teil ab, rekrutieren Rückkehrerinnen immer mehr Bienen, und der Angriff wächst. Bei mittlerer Abwehrquote geht er weiter, aber die Zahl der Angreiferinnen steigt wenig oder stabilisiert sich. Werden die meisten abgewehrt, im beschriebenen Szenario mehr als die Hälfte, gibt das angreifende Volk auf; dies ist keine allgemeingültige biologische Schwelle. Stoppsignale geschlagener Bienen senken jeweils die Zahl der Angreiferinnen und damit die Belastung für das Zielvolk.
Angriffe werden somit eher beendet, wenn das räubernde Volk Stoppsignale nutzt. Im Modell führt dies zu vorsichtigeren Entscheidungen: vor allem schwache Nachbarn angreifen und Angriffe auf verteidigungsfähige Völker rasch abbrechen. Für die Verteidiger kann eine starke Abwehr aller oder zumindest eines erheblichen Anteils der Eindringlinge dazu führen, dass zurückkehrende Räuberinnen weitere Rekrutierung hemmen. Das zahlenmäßige Ergebnis hängt von den Modellbedingungen ab.
Räuberei ist für Bienen weder einfach noch kostenlos: Die Kosten können den Ertrag übersteigen, und ein irreführender erster Erfolg kann das Volk zu einer ungünstigen Entscheidung verleiten. Spätere Forschung fand außerdem einen Zusammenhang zwischen Infektion und riskanter Räuberei: Räuberinnen waren stärker mit Nosema infiziert und kurzlebiger. „Kamikaze“ ist eine Metapher, kein Nachweis, dass Virusinfektionen grundsätzlich selbstmörderische Räuberei verursachen. Eine erfolgreich eingedrungene Biene kehrt zunächst honigbeladen zurück und kann durch intensive Schwänzeltänze andere rekrutieren. Wenn diese am Ziel eintreffen, ist dessen Verteidigung wahrscheinlich bereits aktiviert; Kämpfe werden nötig und Bienen können sterben (Butler und Free 1952; Winston 1987).
Da eine Sammlerin mehrere Wochen intensiv arbeiten kann (Schmid-Hempel und Wolf 1988; Visscher und Dukas 1997), kann ihr Verlust im Kampf mehr kosten, als eine kleine Honigbeute einbringt. Völker sollten daher gezielt entscheiden und Angriffe rasch beenden, wenn Kosten und Nutzen vergleichbar werden.
Downs und Ratnieks (2000) sowie Couvillon et al. (2008) zeigten unterschiedliche Wächterzahlen am Flugloch, die nach einem Angriff zunehmen können. Couvillon et al. (2008) stellten fest, dass die Reaktion selbst bei ausreichend starken Völkern mehrere Stunden dauern kann. Das verdeutlicht die Bedeutung imkerlicher Maßnahmen zur Verhinderung von Angriffen, denn die sofort sichtbare Verteidigungsfähigkeit beeinflusst Eindringlinge. Evolutiv betrachtet wäre es kostspielig, erst nach vielen Verlusten die Unrentabilität eines Angriffs zu erkennen; direkte Begegnungen liefern jedoch diese Information. Die Arbeit erörtert etwa 50 Wächterinnen für das betrachtete kleine Flugloch, nicht als allgemeine Vorgabe für jede Beute.
Daher ist es sinnvoll, Fluglöcher im Spätsommer bei Trachtende rechtzeitig einzuengen, um Wächterinnen auf einer kleineren Öffnung zu konzentrieren und zugleich ausreichende Belüftung zu erhalten. Dies soll fremde Bienen frühzeitig am Eindringen hindern und Angreiferinnen abwehren, die mit negativen Erfahrungen heimkehren. Bei einzelnen Einbrüchen kann eine wirksame Verteidigung die Räuberei verringern, indem sie den Abbruch fördert. Bienen können unauffällig in fremden Beuten ein- und ausfliegen und täglich zahlreicher werden, bis ein offener Ausbruch entsteht. Oft hört man: „Gestern war nichts, heute ist es ausgebrochen.“ Genauer wäre: Gestern war es noch nicht sichtbar, könnte aber bereits länger stattgefunden haben.
Entschlossenheit und Selektivität der Wächterinnen sind nicht konstant; die Pheromonsignale der Königin können das Volksverhalten beeinflussen. Bei kleinen oder schwachen Völkern ist frühzeitiges Einengen des Fluglochs eine Vorbeugemaßnahme. Auch synthetische Königinnenpheromone wie Bee Boost® wurden hinsichtlich Volksreaktionen untersucht; daraus folgt aber keine garantierte Verhinderung von Räuberei oder Wachstumsförderung in jeder Situation. Eine Anwendung muss der Produktanleitung folgen und ersetzt weder ausreichende Volksstärke noch eine gesunde Königin und sachgerechte Führung.
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