Die Spermatheka der Honigbienenkönigin

Das Überleben einer Königin und ihres Volkes hängt unter anderem davon ab, dass sie eine große Population erhält. Am saisonalen Höhepunkt kann sie täglich etwa 1.500–2.000 Eier legen, deren Gesamtgewicht ihr Körpergewicht übersteigt. In ihren beiden Eierstöcken bilden sich die Eier in insgesamt etwa 360 Ovariolen (Snodgrass, 1956). Für eine hohe Legeleistung braucht sie einen ausreichenden Spermienvorrat zur Befruchtung. Gespeicherte Spermien kann sie jahrelang lebensfähig halten.

Die Rolle der Spermatheka

Die Spermatheka dient der Speicherung von Spermien und kommt bei vielen Insekten und anderen Wirbellosen vor. Bei der Honigbienenkönigin ist sie ein flüssigkeitsgefülltes, kugelförmiges Organ von etwa einem Millimeter Durchmesser. Ihre Wand enthält eine einzelne Epithelzellschicht. Außen umgibt sie ein Tracheennetz.

Gespeicherte Spermien sind weitgehend unbeweglich und bleiben in einem spezialisierten Milieu befruchtungsfähig. Tracheen umgeben das Organ, und die Spermathekaldrüsen tragen zur Zusammensetzung seiner Flüssigkeit bei (Fyg, 1983, und Koeniger, 1986, nach dem Originalartikel). Paynter et al. (2017) maßen einen sehr niedrigen Sauerstoffgehalt, was mit verstärkter anaerober Energiegewinnung während der Speicherung vereinbar ist.

Nach der Paarung wandern Spermien in etwa ein bis zwei Tagen aus den Eileitern in die Spermatheka. Die Pflege durch Arbeiterinnen, die Ernährung und die Volksstärke können diesen Vorgang beeinflussen (Woyke, 1983). Imker können die Bedingungen durch ihre Betriebsweise verbessern.

Nach dem Paarungsflug kümmern sich Arbeiterinnen intensiv um die Königin. Sie folgen ihr über die Waben, berühren sie mit den Fühlern, lecken und füttern sie und helfen, das Begattungszeichen zu entfernen. Die Pflege und die Aktivität der Königin können die Spermienwanderung unterstützen. Die Eiablage beginnt meist einige Tage nach der letzten Paarung.

Volkszustand und Jahreszeit beeinflussen die Eiablage. Ausreichende Ernährung fördert die Eientwicklung. Genügend gesunde Arbeiterinnen wärmen das Brutnest, versorgen die Königin und ziehen die Brut auf. Die Legeleistung variiert mit Ressourcen, Bedarf und Jahreszeit.

Mit zunehmendem Alter kann die Königin je befruchtetem Ei weniger Spermien abgeben (Harbo, 1979). Ältere Königinnen können weniger Arbeiterinnen und mehr Drohnenbrut hervorbringen. Fyg (1983) beschrieb Ablagerungen komplexer kohlenhydratgebundener Proteine an der Spermatheka, die ab etwa zwei Jahren auftreten können. Er vermutete, dass sie Wandzellen schädigen und gespeicherte Spermien beeinträchtigen könnten.

Warum der Fortpflanzungsstatus wichtig ist

Für wirtschaftlich leistungsfähige Völker sollten Imker Herkunft, Alter und Fortpflanzungsstatus ihrer Königinnen kennen. Ungeplante Umweiselung kann die Produktion mindern und erwünschte Eigenschaften des Volkes verändern.

Eine Untersuchung der Spermatheka am Bienenstand kann helfen, den Fortpflanzungsstatus zu klären. Zusammen mit Beobachtungen des Volkes erleichtert sie die Erkennung von Problemen und verbessert Entscheidungen zur Betriebsführung.

Ich untersuche ältere Königinnen gewöhnlich beim Austausch oder bei auffällig geringer Leistung. Die Untersuchung zeigt, ob Spermien gespeichert wurden, und kann den Verdacht auf eine unbegattete oder schlecht begattete Königin stützen. Anlass können bei einer jungen Königin mehrere Eier in einer Zelle oder Eier an der Zellwand sein. Auch legende Arbeiterinnen oder fehlender Platz zur Eiablage kommen infrage. Das Aussehen allein erlaubt keine Prognose der verbleibenden Nutzungsdauer. Bei einigen Varroabehandlungen wurden mögliche Auswirkungen auf die Fruchtbarkeit von Königinnen und Drohnen beobachtet, abhängig von Wirkstoff und Exposition.

Für Königinnenzüchter hilft die Untersuchung einzuschätzen, ob genügend geschlechtsreife Drohnen für die gewünschte Begattungsqualität und Spermienmenge vorhanden sind. Ausreichende Reserven und genetische Vielfalt sind wichtig. Taylor und Rowell (1988) empfahlen für die von ihnen untersuchten Bedingungen Drohnenvölker in ein bis zwei Kilometern Entfernung von den Belegstellen.

Bei ungünstigem Wetter kann die Untersuchung zeigen, ob Königinnen Spermien erfolgreich gespeichert haben. Zusammen mit anderen Qualitätsmerkmalen hilft dies bei der Beurteilung und Auswahl der Zuchtbestände.

Sie liefert auch Rückmeldung beim Erlernen der instrumentellen Besamung. In meinen Kursen zeigt sie rasch, ob Fortschritte erzielt werden. Nach der Besamung kommen die Königinnen für ein bis zwei Tage in eine Königinnenbank. Anschließend wird geprüft, ob Spermien in die Spermatheka gelangt sind.

Etwa zwei Tage Wartezeit geben den Spermien Gelegenheit, aus den Eileitern einzuwandern. Nach einem Tag kann die Wanderung noch unvollständig sein und Samen in den Eileitern liegen. Eine Trübung kann zeigen, dass bereits Spermien in die Spermatheka gelangt sind.

Untersuchung der Spermatheka am Bienenstand

Die Spermatheka lässt sich mit den Fingern oder einer feinen Pinzette untersuchen. Dazu muss die Königin getötet werden. Das Verfahren kommt bei einer bereits zum Austausch vorgesehenen Königin infrage.

Die Königin zunächst durch rasches Zerdrücken von Kopf und Brust töten. Das letzte Hinterleibssegment mit dem Daumennagel oder der Pinzette von der Rücken- und Bauchseite her fassen und vom übrigen Körper trennen.

Nun werden der Darm und eine große, durchscheinende, unregelmäßige Giftblase sichtbar. Dazwischen liegt eine kleine, feste Kugel von etwa einem Millimeter Durchmesser. Das ist die Spermatheka mit ihrer durchsichtigen chitinhaltigen Auskleidung.

Das Tracheennetz lässt das Organ zunächst weißlich und rau erscheinen. Die Spermatheka vorsichtig mit dem Daumennagel aus dem umliegenden Gewebe lösen.

Um die Hülle zu entfernen, die Spermatheka sanft zwischen den Fingern rollen. Die Tracheen sammeln sich als separate weiße Masse und geben das Organ frei.

Farbe und Trübung geben einen groben Hinweis auf den Fortpflanzungsstatus. Der Vergleich mehrerer Exemplare hilft, unbegattete Königinnen von Königinnen mit Spermienvorrat zu unterscheiden und geringe oder erschöpfte Vorräte zu erkennen. Es handelt sich um eine qualitative Einschätzung.

Die Färbung hängt vom Inhalt der Spermatheka ab. Bei einer unbegatteten Königin ist sie gewöhnlich klar, sodass die durchsichtige Wand sichtbar bleibt.

Bei einer Königin mit reichlichem Vorrat ist die Spermatheka creme- bis milchkaffeefarben und zeigt hellere und dunklere Marmorierungen. Das ähnelt der Farbe von Drohnensamen. Dicht gepackte Spermienbänder erzeugen das Muster. Die Fotos vergleichen eine unbegattete und eine gut begattete Königin.

Eine milchige oder trübe Erscheinung kann auf geringere Reserven hindeuten. Unterschiedliche Schattierungen entsprechen unterschiedlichen Spermienkonzentrationen. Zur quantitativen Beurteilung sind Zählung und Vitalitätstest erforderlich.

Fehlt die kontrastreiche Marmorierung, kann der Vorrat gering sein. Bei einem Mangel an lebensfähigen Spermien kann die Königin vermehrt unbefruchtete Eier legen, aus denen Drohnen entstehen. Der Vergleich verschiedener Lebensstadien hilft, diese Erscheinungsbilder zu erkennen.

Beurteilung der Königinnen

Die Königinnenbeurteilung gehört zur Imkerei. Wer jedes Volk beobachtet und sorgfältig führt, kann aus der gelegentlichen Untersuchung einer bereits zum Austausch vorgesehenen Königin Erkenntnisse gewinnen. So lassen sich manche wirtschaftlich kostspieligen Probleme frühzeitig erkennen und vermeiden.

Eine Untersuchung am Bienenstand kann ohne Spezialausrüstung manche Fragen klären. Unterschiede in Färbung und Trübung der Spermatheka lassen sich durch Übung erkennen.

Brutbild und Volkszustand gehören zur Beurteilung. Ein anhaltender Legeleistungsrückgang kann zeigen, dass eine Königin den Bedürfnissen des Volkes nicht mehr gerecht wird. Durch die Untersuchung lässt sich feststellen, ob eine vermutlich unbegattete oder schlecht begattete Königin Spermien gespeichert hat.

Gute Völkerführung umfasst den Austausch dauerhaft leistungsschwacher Königinnen. Die Qualität der Ersatzköniginnen variiert. Unkontrollierte Paarung kann die Ausprägung ausgewählter Merkmale über Generationen verändern, mit Folgen für Arbeitsaufwand und Produktion.

Gezielt eingesetzt hilft die Untersuchung, die Leistung der Königin einzuschätzen und Problemen früher nachzugehen. Sie ist ein Werkzeug für starke Völker mit den gewünschten Produktionseigenschaften.

Schlussfolgerung

Varroa hat die Imkerei tiefgreifend verändert. Wiederholte chemische Behandlungen können resistente Milben selektieren. Auch der Erreger der Amerikanischen Faulbrut kann Resistenzen gegen bestimmte Antibiotika entwickeln. Resistenz und Virulenz sind verschiedene Merkmale. Routinemäßige Behandlungen können die zugrunde liegende Anfälligkeit des Volkes bestehen lassen.

Der Artikel plädiert für die Zucht produktiver Bienen mit natürlicher Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten und Parasiten. Dafür muss der Zusammenhang zwischen Bienenbiologie und Zucht verstanden werden.

Der Genetiker Rob Page vergleicht die Bienenzucht mit einem Ballon: Druck an einer Stelle kann anderswo unerwartete Veränderungen auslösen. Komplexität und Dynamik des Honigbienenverhaltens schaffen besondere Herausforderungen. Viele Zusammenhänge sind noch zu klären.

Fortschritte in der Landwirtschaft gingen vielfach aus der Tier- und Pflanzenzüchtung hervor. Die Bienenzucht hat besondere Grenzen. Verwandtenpaarung kann Merkmale festigen und die Einheitlichkeit erhöhen. Honigbienen sind jedoch wegen ihrer komplementären Geschlechtsbestimmung empfindlich gegenüber Inzucht.

Vielfalt und Flexibilität im Verhalten unterstützen die Funktion des Volkes als Superorganismus. Züchter müssen Wirtschaftsköniginnen nach mehreren Merkmalen gleichzeitig auswählen. Wirtschaftlich wichtige Merkmale sind häufig verhaltensbezogen, polygen und stark von der Umwelt beeinflusst, was die Beurteilung erschwert.

Die Paarungskontrolle ist eine weitere Herausforderung. Paaren sich Königinnen mit mehreren Drohnen unbekannter Herkunft, lassen sich ausgewählte Linien schwer erhalten. Isolierte Belegstellen mit ausgewählten Drohnen und instrumentelle Besamung ermöglichen die Kontrolle der Abstammung. Zuchtprogramme verlangen Facharbeit und langfristiges Engagement.

Der Artikel spiegelt den damaligen Stand der praktischen Bienenzucht. Die Forschung konzentrierte sich oft auf Einzelmerkmale. Auf Varroaresistenz ausgewählte Bestände bieten einen Ausgangspunkt, um Resistenzmerkmale in Erwerbsimkereien einzubringen. Die Autorin weist darauf hin, dass praktische Anleitungen für Zuchtprogramme damals begrenzt waren.

Das Programm von Page und Laidlaw für die Zucht in einer geschlossenen Population bietet einen praktischen Ansatz zur Verbesserung von Wirtschaftsbeständen (Page und Laidlaw, 1982). Ihr Buch Queen Rearing and Bee Breeding erläutert die technischen Grundlagen.

Wachsendes Interesse und neue Forschungsmethoden eröffnen Möglichkeiten zur Verbesserung von Wirtschaftsbeständen. Der Artikel führt in Grundlagen der praktischen Bienenzucht ein. Eine breite Verfügbarkeit hochwertiger Bestände kann zu einer gesünderen und widerstandsfähigeren Imkerei beitragen.

Die Spermatheka von Susan Cobey (italienische Übersetzung von Gabriele Milli, aus dem American Bee Journal, März 2003)