Vespa crabro – Biologie und Wechselwirkungen mit Bienenvölkern
Wissenschaftlicher Überblick
Vorwort
Die Europäische Hornisse, Vespa crabro Linnaeus, 1758, ist eine eusoziale Faltenwespe, die in weiten Teilen Eurasiens heimisch ist und verschiedene Gliederfüßer erbeutet. Apis mellifera gehört zu ihren möglichen Beutetieren. Die Beziehung zwischen den beiden Arten hängt von der Sozialbiologie der Hornisse, der Stärke des Honigbienenvolks und dem ausgeprägt saisonalen Lebenszyklus der Hornisse ab [1,2].
Für die Imkerei gewinnt diese Beziehung in der zweiten Jahreshälfte an Bedeutung, wenn ein Volk von V. crabro seine größte Stärke erreicht, die Brut mehr Proteine benötigt und Geschlechtstiere heranwachsen [2]. Hornissen fangen die Bienen vor allem außerhalb des Stocks ab. Völker von A. mellifera können sich gemeinsam verteidigen, etwa durch die Bildung einer Bienentraube um den Angreifer [1].
Futterköder eignen sich zur Überwachung von Hornissen, können die Tiere aber auch örtlich konzentrieren und so die Zahl der Begegnungen am Bienenstand erhöhen. Daher wird untersucht, ob ein Insekt einen Wirkstoff in sein eigenes Volk tragen kann. Dieser als trophischer Transfer oder Trojanisches Pferd bezeichnete Ansatz beruht auf Nahrungssuche, Beuteverarbeitung und Trophallaxis [3].
Die meisten experimentellen Befunde betreffen Vespa velutina. Untersucht wurden Proteinköder mit Fipronil und in jüngerer Zeit die orale Toxizität von Acetamiprid, Spinosad, Cypermethrin und natürlichen Pyrethrinen [4,5]. Analytische Untersuchungen wiesen in Larven zudem die Fipronil-Metaboliten Fipronilsulfon und Fipronilsulfid nach. Daraus ergibt sich die Frage, ob der Stoffwechsel der Zielart die Wirkung niedriger Dosen beeinflusst [6].
Diese Befunde lassen sich nur nach entsprechender Prüfung auf V. crabro übertragen. Die Europäische Hornisse unterscheidet sich in ihrer Ökologie. Bei Untersuchungen zu ihrer Bekämpfung ist ihre Funktion im Ökosystem zu berücksichtigen. Im Mittelpunkt künftiger Köderstudien sollte die verhaltensbezogene und pharmakologische Selektivität stehen. Zu prüfen sind artspezifische Lockstoffe, geeignete Futtergrundlagen, die Weitergabe im Volk und Wirkstoffe, die möglichst gezielt wirken und andere Organismen möglichst wenig gefährden.
1. Einleitung
Das Auftreten von Vespa crabro an Bienenständen wird häufig darauf reduziert, dass Hornissen Bienen erbeuten. Mehrere Aspekte ihrer Biologie prägen jedoch diese Wechselwirkung.
V. crabro ist ein Generalist. Ihre Nahrung umfasst zahlreiche Gliederfüßer und pflanzliche Ressourcen. Honigbienen machen einen Teil davon aus [2]. Ihre Völker bestehen jeweils eine Saison und entwickeln sich in einem ausgeprägten Jahresrhythmus. Im Frühjahr gründet eine Königin ein Nest. Das Volk wächst im Sommer und erreicht im Spätsommer und Herbst seine größte Stärke. Am Ende des Zyklus sterben die Arbeiterinnen und Männchen, während die Jungköniginnen einzeln überwintern [2,7].
Für die Imkerei spielt neben der Zahl der Hornissen auch das Entwicklungsstadium des Hornissenvolks und die Anfälligkeit des Honigbienenvolks eine Rolle.
Auch das Sozialverhalten der Hornissen ist von Bedeutung. Arbeiterinnen fangen und verarbeiten Beute und bringen Nahrung ins Nest. Die Weitergabe von Nahrung im Volk bietet einen Ansatzpunkt für die Erforschung von Bekämpfungsmethoden, die über das Abfangen einzelner Tiere hinausgehen [3].
2. Biologie von Vespa crabro
2.1. Lebenszyklus des Volks
Ein Volk von V. crabro besteht eine Saison lang. Die Population bleibt durch die gegen Saisonende heranwachsenden und begatteten Weibchen erhalten, die nach der Überwinterung neue Nester gründen [2,7].
Dabei lassen sich drei biologische Einheiten unterscheiden:
das Nest als vorübergehend genutzter Bau;
das Volk als Sozialverband, der eine Saison lang besteht;
die Population, die durch die Jungköniginnen erhalten bleibt.
Ein verlassenes Nest lässt daher keinen Rückschluss darauf zu, dass es im Folgejahr von einem neuen Volk besiedelt wird.
2.2. Nestgründung im Frühjahr
Die Saison beginnt mit einer Königin, die den Winter überstanden hat. Zunächst baut sie allein die ersten Zellen, legt Eier und sammelt Nahrung.
Diese Gründungsphase unterscheidet sich vom Leben in einem voll entwickelten Volk. Es gibt nur wenige Individuen, und die gesamte Fortpflanzung hängt von einer einzigen Königin ab.
Sobald die ersten Arbeiterinnen schlüpfen, ändert sich die Arbeitsteilung rasch. Die Arbeiterinnen übernehmen nach und nach die Nahrungssuche, während sich die Königin auf die Eiablage konzentriert [2].
2.3. Wachstum im Sommer
Im Sommer wächst das Volk rasch. Die Arbeiterinnen suchen Nahrung, versorgen die Brut und halten das Nest instand und verteidigen es.
Adulte Tiere und Larven haben unterschiedliche Nahrungsansprüche:
Adulte Tiere ernähren sich vorwiegend von flüssiger, zuckerreicher Nahrung;
die Brut benötigt proteinreiche Nahrung aus tierischer Beute [2].
Das Volk beschafft daher zwei Arten von Nahrung.
Die Hornissen sammeln Kohlenhydrate für die adulten Tiere und jagen Beute für die Brut.
2.4. Spätsommer und Herbst
Mit dem Wachstum des Volks steigt sein Nahrungsbedarf. Gegen Ende des Zyklus zieht es Jungköniginnen und Männchen auf.
Bei Beobachtungen auf Sardinien nutzten die Hornissen Früchte, Blüten, Pflanzensäfte, Wasser und verschiedene Beutetiere, darunter A. mellifera [2].
Im Spätsommer und Herbst kann V. crabro an Bienenständen daher besonders auffallen.
2.5. Überwinterung
Arbeiterinnen und Männchen sterben gegen Ende der Saison. Die frisch begatteten Weibchen verlassen das Nest und suchen sich geschützte Plätze, an denen sie einzeln überwintern.
Die Überwinterung ist Teil des Jahreszyklus:
Volk → Aufzucht von Jungköniginnen → Paarung → Ausbreitung → Überwinterung → Gründung eines neuen Nests.
Neuere Untersuchungen zur Nestarchitektur zeigen zudem, dass das Sommernest ein vorübergehend genutzter, komplexer Bau ist, der im Laufe der Saison erheblich wächst [7].
3. Ernährung und Wechselwirkungen mit Apis mellifera
3.1. Ein generalistischer Räuber
Die Einordnung von V. crabro als auf Honigbienen spezialisierter Räuber lässt sich aus der Fachliteratur nicht ableiten.
Untersuchungen zur Biologie und zum Verhalten der Hornisse auf Sardinien zeigten ein breites Nahrungsspektrum [2]. Honigbienen stehen ihr unter bestimmten Bedingungen als Beute zur Verfügung und machen einen Teil ihrer Nahrungsnische aus.
Für die Entwicklung von Ködern stellt sich daher die Frage, auf welche Nahrungssignale Hornissen in der jeweiligen Phase der Saison reagieren.
3.2. Jagd auf Sammelbienen
Beobachtungen von Baracchi et al. in Mittelitalien zeigten, dass V. crabro heimkehrende Sammelbienen häufig außerhalb des Stocks abfängt [1].
Eine heimkehrende Sammelbiene ist eine vergleichsweise große und leicht erkennbare Beute.
Ein Bienenstand kann so zu einer verlässlichen Nahrungsquelle werden, besonders wenn der Proteinbedarf des Hornissenvolks hoch ist.
3.3. Abwehrverhalten der Honigbienen
Honigbienen können sich gemeinsam verteidigen.
Völker von A. mellifera können eine angreifende Hornisse umringen. Durch diese sogenannte Traubenbildung kann die Temperatur um die Hornisse so weit steigen, dass sie die Hitze nicht mehr verträgt [1].
Die Volksstärke kann somit beeinflussen, wie gut sich die Bienen gegen Angriffe wehren können.
Für die Imkerei folgt daraus:
Ein starkes Volk bietet den ersten Schutz vor hohem Jagddruck.
4. Trophallaxis und Nahrungsverteilung im Volk
Das Fütterungsverhalten sozialer Wespen ermöglicht es, Nahrung im gesamten Nest zu verteilen.
Der Larvenspeichel von V. crabro enthält Kohlenhydrate und Aminosäuren und trägt zur Ernährung des Volks bei. Kojima fand in einer vergleichenden Untersuchung relativ hohe Konzentrationen bestimmter Aminosäuren und beschrieb die Rolle von Larvensekreten im Sozialverhalten der Hornissen [3].
Die Tiere geben Nahrung innerhalb des Volks weiter.
Eine Arbeiterin kann:
Nahrung sammeln;
sie verarbeiten;
sie ins Nest tragen;
sie an Larven oder andere adulte Tiere weitergeben;
ihrerseits Nahrung von anderen Tieren des Volks erhalten.
Die Trophallaxis bildet somit ein biologisches Verteilungsnetz.
Für die Forschung zur Bekämpfung sozialer Wespen ist dieses Netz von Interesse, weil eine Arbeiterin bei der Nahrungssuche grundsätzlich einen Stoff aufnehmen und in ihr Volk tragen könnte.
5. Köder: von der Anlockung zur Verhaltensänderung
5.1. Zucker- und proteinbasierte Futtergrundlagen
Bei der Wahl der Futtergrundlage ist der Nährstoffbedarf der Zielart zu berücksichtigen.
Zuckerhaltige Köder können attraktiver sein, wenn das Volk Kohlenhydrate sucht.
Proteinhaltige Futtergrundlagen können an Bedeutung gewinnen, wenn die Brut viel Protein benötigt.
Bei einer Untersuchung in Kampanien im Jahr 2025 wurden Bier, Köder aus Konserven und handelsübliches Futter auf Fischbasis verglichen. Im September und Oktober zeigte V. crabro eine deutliche Präferenz für Bier [8].
Das Ergebnis erlaubt keine Aussage darüber, welcher Köder ganzjährig am besten geeignet ist. Es zeigt, dass die Attraktivität stark von der Art, der Jahreszeit und den örtlichen Bedingungen abhängt.
5.2. Anlockung von Hornissen in der Nähe von Bienenstöcken
Bei ungünstiger Platzierung können Köder die gegenteilige Wirkung haben.
Eine Köderfalle lockt Hornissen gezielt an einen bestimmten Ort. Steht sie unmittelbar neben den Bienenstöcken, kann die Hornissenaktivität gerade dort zunehmen, wo die Bienen geschützt werden sollen.
Ein dauerhafter Anstieg der Population von V. crabro durch Futterköderfallen ist bislang nicht belegt. Eine Falle ist dennoch als Faktor zu betrachten, der die räumliche Verteilung der Hornissen verändert, und hat keine passive Barrierewirkung.
5.3. Monitoring und Bekämpfung verfolgen unterschiedliche Ziele
Ein Köder, der sich gut für das Monitoring eignet, kann für die Bekämpfung ungeeignet sein.
Beim Monitoring geht es darum, die Nachweiswahrscheinlichkeit für die Art zu erhöhen.
Bei der Erforschung von Bekämpfungsmethoden geht es darum:
die gewünschte Zielart zu erreichen;
die Exposition anderer Organismen zu vermeiden;
die Lockwirkung über den erforderlichen Zeitraum aufrechtzuerhalten;
bei der Erprobung des Trojanischen Pferdes den Transport des Materials durch Arbeiterinnen ins Nest zu ermöglichen.
Diese Ziele können miteinander in Konflikt geraten.
6. Das Trojanische Pferd: das biologische Prinzip
Der trophische Transfer beruht auf einem anderen Prinzip als der herkömmliche Fang.
Bei einem tödlichen Fraßköder lautet die Abfolge:
Anlockung → Aufnahme → Tod des exponierten Tiers.
Beim trophischen Transfer lautet die Abfolge:
Anlockung → Fressen und Sammeln → Transport ins Nest → Weitergabe im Volk → Exposition des Volks.
Der Ansatz zielt über die einzelne Hornisse hinaus auf
das soziale Netzwerk des Volks.
Der Ansatz wurde hauptsächlich an V. velutina erprobt. Die Ergebnisse zeigen, dass das Prinzip bei dieser Art funktionieren kann [4].
7. Proteinköder und Biozide: experimentelle Befunde
7.1. Fipronil: das am besten dokumentierte Versuchsbeispiel
Fipronil wurde am ausführlichsten untersucht.
Barandika et al. untersuchten Proteinköder mit diesem Wirkstoff bei V. velutina. Die Studie verband Laborversuche an Larven mit Freilandversuchen an mehreren Bienenständen [4]. Neben möglichen Wirkungen auf adulte Arbeiterinnen wurde untersucht, wie Larven über die ins Volk eingetragene Nahrung mit dem Wirkstoff in Kontakt kommen. Im Labor prüften die Forschenden mehrere Konzentrationen und setzten anschließend die dort wirksamste Formulierung im Freilandversuch ein [4].
An Bienenständen mit hohem Jagddruck durch V. velutina ging die Hornissenaktivität mindestens zwei Wochen lang signifikant zurück. Der Rückgang war dort größer, wo mehr Köder aufgenommen wurde [4].
Damit liegt ein Machbarkeitsnachweis für die Bekämpfung durch trophischen Transfer vor.
7.2. Stoffwechsel von Fipronil in Larven
Eine nachfolgende analytische Studie untersuchte, was nach der Aufnahme geschieht.
Mittels HPLC-DAD und GC-MS wiesen die Forschenden in Larven Fipronil und seine Metaboliten Fipronilsulfon und Fipronilsulfid nach [6]. Die Wirkung eines Köders kann somit sowohl von der Ausgangssubstanz als auch von den nach der Aufnahme gebildeten Verbindungen abhängen. Der Zielorganismus kann den Wirkstoff in Metaboliten mit unterschiedlichen toxikologischen Eigenschaften umwandeln.
Die Autoren wiesen auf die hohe Toxizität von Fipronilsulfon hin. Dieser Stoffwechselweg könnte für künftige Untersuchungen mit geringeren Wirkstoffmengen von Bedeutung sein [6]. Bei der Europäischen Hornisse bleibt dies eine Forschungsfrage. Ein Einsatz im Freiland ist für diese Art bisher nicht etabliert.
8. Welche Biozide wurden untersucht?
Neuere Studien haben neben Fipronil weitere Wirkstoffe untersucht.
8.1. Acetamiprid
Eine im Dezember 2025 veröffentlichte Studie untersuchte die orale Toxizität von Acetamiprid für Arbeiterinnen von V. velutina nigrithorax [5]. Unter den getesteten Verbindungen zeigte Acetamiprid bei oraler Aufnahme die stärkste und unter den Versuchsbedingungen eine vergleichsweise schnelle Wirkung.
Acetamiprid ist ein Neonicotinoid und wirkt als Agonist an nikotinischen Acetylcholinrezeptoren [5]. Im Versuch zeigte sich nach der Aufnahme eine deutliche Wirkung auf die Hornissen. Die Autoren betonten außerdem, dass die Risiken für Bestäuber und andere Nichtzielorganismen untersucht werden müssen [5].
8.2. Spinosad
Spinosad zeigte ein anderes Wirkungsprofil.
In der Studie von Souto et al. setzte die Wirkung allmählich ein und umfasste sowohl Mortalität als auch Verhaltensänderungen [5]. Nach oraler Aufnahme wirkt Spinosad über einen neurotoxischen Mechanismus, der sich von dem der Neonicotinoide unterscheidet. Auch subletale Effekte auf die Nahrungssuche und die Rückkehr ins Nest sind von Interesse. Wenn ein Stoff sammelnde Arbeiterinnen rasch abschreckt oder bewegungsunfähig macht, können sie den Köder womöglich nicht mehr ins Volk tragen.
8.3. Cypermethrin
In den Versuchen von 2025 verursachte Cypermethrin nach der Aufnahme eine hohe Mortalität. Die Hornissen zeigten jedoch auch ein ausgeprägtes Meideverhalten [5]. Selbst ein hochtoxischer Wirkstoff kann für den trophischen Transfer ungeeignet sein, wenn die Zielart ihn erkennt und meidet.
Bei der Entwicklung einer Formulierung stellen sich daher zwei Fragen. Wie toxisch ist der Wirkstoff? Und bleibt er wirksam, wenn die Hornissen den Köder annehmen und transportieren können?
8.4. Natürliche Pyrethrine
Unter den Versuchsbedingungen wirkte die Mischung natürlicher Pyrethrine schwächer als Acetamiprid, Spinosad und Cypermethrin [5]. Pyrethrine sind für vergleichende Untersuchungen weiterhin von Interesse, weil sie neurotoxisch wirken und in der Umwelt rasch abgebaut werden können. Für den trophischen Transfer bleiben die Selektivität und das Verhalten der sammelnden Arbeiterinnen zentrale offene Fragen.
9. Qualitativer Vergleich der wichtigsten untersuchten Wirkstoffe
Die verfügbaren Befunde erlauben folgenden Vergleich:
Wirkstoff oder Stoffklasse | Befunde bei Faltenwespen | Bedeutung für die Erforschung von Ködern zum trophischen Transfer | Wichtigste Einschränkung |
Fipronil | Umfangreiche Befunde, darunter ein Freilandversuch mit V. velutina [4] | Von großem Forschungsinteresse | Begrenzte Selektivität, Risiken für Nichtzielorganismen und Wirkungen der Metaboliten [4,6] |
Acetamiprid | Hohe orale Toxizität bei V. velutina [5] | Von großem Forschungsinteresse. Der Transfer ist noch zu prüfen. | Risiken für Bestäuber und unklarer Zusammenhang zwischen der Toxizität für Einzeltiere und der Wirkung auf das Volk |
Spinosad | Hohe orale Toxizität und Verhaltensänderungen [5] | Von Forschungsinteresse | Köderannahme, Transport und Wirkungen auf Nichtzielorganismen sind noch zu prüfen |
Cypermethrin | Hohe orale Toxizität [5] | Weniger geeignet für Untersuchungen zum Transfer | Beobachtetes Meideverhalten oder abschreckende Wirkung [5] |
Natürliche Pyrethrine | Wirkung nachgewiesen, im Versuch geringere Wirkstärke [5] | Möglicherweise von Forschungsinteresse | Geringere Wirksamkeit und Persistenz, keine Selektivität |
Die Tabelle verdeutlicht einen häufig übersehenen Punkt: Der Wirkstoff mit der höchsten akuten Toxizität ist für den trophischen Transfer nicht zwangsläufig am besten geeignet.
10. Welche Anforderungen müsste ein Köder nach dem Prinzip des Trojanischen Pferdes erfüllen?
Eine Formulierung für die Forschung zum trophischen Transfer müsste idealerweise mindestens sechs Anforderungen erfüllen.
10.1. Hohe Attraktivität
Die Hornisse muss das Substrat als Nahrung erkennen.
10.2. Geringe abschreckende Wirkung
Der Wirkstoff darf die Nahrungsaufnahme nicht verhindern. Cypermethrin ist ein anschauliches Beispiel: In der Studie von 2025 zeigten die Hornissen Meideverhalten [5].
10.3. Stabilität während der Aufnahme
Der Köder muss lange genug attraktiv bleiben, damit Hornissen ihn aufnehmen und transportieren können.
10.4. Eignung für die Weitergabe im Volk
Die Hornissen müssen das Material ins Nest tragen und an die Brut weitergeben.
10.5. Geeignete Verzögerung des Wirkungseintritts
Eine zu rasche Wirkung könnte den Transport verhindern: Eine Arbeiterin, die bereits am Köder bewegungsunfähig wird, kann ihn kaum ins Nest tragen.
10.6. Ökologische Selektivität
Diese Anforderung ist wahrscheinlich am schwersten zu erfüllen. Eine ideale Formulierung würde vorwiegend von der Zielart angenommen und würde Bienen, wildlebende Hautflügler, Zweiflügler und andere Organismen möglichst wenig gefährden.
11. Ausblick: von der Toxizität zur verhaltensbezogenen Selektivität
Die künftige Forschung könnte ihren Schwerpunkt vom Wirkstoff auf das Verhalten der Zielart verlagern.
11.1. Semiochemie
V. crabro verfügt über komplexe Systeme der chemischen Kommunikation. Untersuchungen zum Paarungsverhalten zeigten, dass Männchen auf chemische Signale von Weibchen reagieren, und stellten Unterschiede in den Profilen der Kutikulalipide fest [9]. Diese Befunde eröffnen die Suche nach Semiochemikalien, die die artspezifische Anlockung verstärken könnten. Damit ließe sich eine Schwäche unspezifischer Futterköder angehen.
11.2. Pheromone und Alarmsignale
Auch die Verbindungen, die an der Reaktion auf Alarmsignale bei V. crabro beteiligt sind, wurden untersucht [10]. Von besonderem Interesse ist die Frage, welche Stoffe die Aktivität, die Orientierung oder die Verweildauer der Hornissen an einer Ressource beeinflussen. Ihre Eignung als Lockstoff wäre gesondert zu prüfen.
11.3. Köderentwicklung anhand des Verhaltens
Ein künftiger Köder könnte aus mehreren Komponenten bestehen:
semiochemisches Signal → Anlockung; Futtergrundlage → Annahme; Wirkstoff → biologische Wirkung; verzögerter Wirkungseintritt → Rückkehr ins Nest; Trophallaxis → Verteilung; geringe Persistenz in der Umwelt → geringere Exposition von Nichtzielorganismen.
Dieser Ansatz würde mehr Aspekte des Hornissenverhaltens berücksichtigen als eine herkömmliche Falle mit Futter und Insektizid.
12. Eine entscheidende Frage: die Zeit bis zum Wirkungseintritt
Beim Trojanischen Pferd ist der Zeitpunkt des Wirkungseintritts besonders wichtig. Tötet der Wirkstoff das Tier beinahe sofort, erreicht es das Nest möglicherweise nicht mehr. Tritt die Wirkung zu spät ein, könnte die weitergegebene Stoffmenge zu gering sein. Die Mortalität ist daher nur einer von mehreren Faktoren.
Entscheidend ist das Zusammenspiel: Annahme × aufgenommene Menge × Rückkehrzeit × weitergegebene Menge × Exposition der Brut × Mortalität im Volk.
Deshalb reichen Daten zur oralen Toxizität bei Einzeltieren für die Entwicklung eines Köders zum trophischen Transfer allein nicht aus. Aus einem LC₅₀- oder LD₅₀-Wert lässt sich die Wirksamkeit im Nest nicht unmittelbar ableiten.
13. Das Problem subletaler Dosen
Ein weiteres Forschungsgebiet sind subletale Effekte. Ein Wirkstoff kann eine Arbeiterin zunächst am Leben lassen und dennoch Folgendes beeinflussen:
Orientierung;
Flugaktivität;
Fähigkeit zur Nahrungssuche;
Rückkehr ins Nest;
Fähigkeit zur Fütterung der Brut;
soziale Interaktionen
In der Studie von 2025 führte Spinosad sowohl zu Mortalität als auch zu Verhaltensänderungen. Cypermethrin löste dagegen Meideverhalten aus [5]. Diese Befunde deuten darauf hin, dass die höchste akute Letalität für das Trojanische Pferd möglicherweise nicht das günstigste Wirkungsprofil bietet. Ein Wirkstoff, der die Fähigkeit zum Ködertransport erhält und zugleich die Funktionsfähigkeit des Volks allmählich beeinträchtigt, könnte biologisch interessanter sein. Dazu wären jedoch deutlich eingehendere Untersuchungen erforderlich.
14. Stoffwechsel als Ansatzpunkt für die Entwicklung
Fipronil und Fipronilsulfon sind noch aus einem anderen Grund von Interesse. Der Stoffwechsel der Zielart könnte bei der Entwicklung eines Bekämpfungssystems berücksichtigt werden. Die im Köder enthaltene Substanz kann als Vorstufe eines wirksameren Metaboliten dienen, den das Insekt selbst bildet.
Versuche mit V. velutina zeigen, dass Fipronil in den Larven zu Fipronilsulfon und Fipronilsulfid umgewandelt wird [6]. Daraus ergibt sich eine pharmakologische Forschungsfrage:
Eine ideale Formulierung könnte eine Verbindung enthalten, die erst im Zielorganismus zu einem wirksameren Stoff umgewandelt wird.
Theoretisch ließe sich dadurch die anfängliche Wirkstoffmenge verringern. Bevor dies jedoch als ökotoxikologischer Vorteil gelten kann, müsste dieselbe Stoffwechselumwandlung auch bei Nichtzielorganismen untersucht werden.
15. Auf dem Weg zu selektiveren Wirkstoffen
Herkömmliche Insektizidklassen wurden meist zur Bekämpfung breiter Insektengruppen entwickelt.
Die Bekämpfung von Faltenwespenvölkern erfordert eine deutlich höhere Selektivität.
Die künftige Forschung könnte folgende Ansätze prüfen:
15.1. Wirkstoffe mit selektiven neurophysiologischen Effekten
Ziel wäre es, pharmakologische Unterschiede zwischen der Zielart und Bestäubern zu nutzen, die geschützt werden sollen.
15.2. Wachstumsregulatoren
Ein Stoff, der die Larvenentwicklung oder Metamorphose beeinträchtigt, könnte sich für einen Ansatz auf Volksebene besser eignen als ein sehr schnell wirkendes Pyrethroid. Diese Hypothese müsste gezielt an Faltenwespen geprüft werden. Der bei anderen Insekten bekannte Wirkmechanismus reicht als Nachweis nicht aus.
15.3. Stoffe mit verhaltensändernder Wirkung
Ein Stoff, der das Sozialverhalten oder die Nahrungssuche verändert, könnte theoretisch den Fortbestand des Volks beeinträchtigen, auch wenn zunächst nur wenige Einzeltiere sterben.
15.4. Systeme mit Proinsektiziden
Die Umwandlung von Fipronil legt einen neuartigen Ansatz nahe: Der Zielorganismus wandelt einen vergleichsweise schwach wirksamen Stoff in einen wirksameren Metaboliten um.
Dieser Ansatz ist wissenschaftlich vielversprechend, erfordert jedoch eine wesentlich eingehendere toxikologische Bewertung.
16. Warum Vespa crabro eigens untersucht werden muss
Fast alle neueren Befunde zum Trojanischen Pferd stammen aus Untersuchungen an V. velutina. Das erklärt sich daraus, dass V. velutina eine gebietsfremde invasive Art ist, die die europäische Imkerei und die biologische Vielfalt erheblich beeinträchtigt. V. crabro unterscheidet sich in ihrer Ökologie. Die Art ist in weiten Teilen Europas heimisch und erfüllt in Ökosystemen eine Funktion als Räuber.
Die Untersuchung auf Sardinien zeigte außerdem, dass die Art im untersuchten Gebiet keine wesentlichen Verhaltensänderungen erkennen ließ, die auf ein stark invasives Verhalten hindeuten würden [2]. Daher wäre es methodisch fragwürdig, ein für V. velutina entwickeltes Verfahren direkt auf V. crabro zu übertragen. Zunächst wären bei V. crabro folgende Merkmale zu untersuchen:
saisonale Nahrungspräferenzen;
Geschwindigkeit der Köderaufnahme;
ins Nest getragene Menge;
Häufigkeit der Trophallaxis;
Empfindlichkeit verschiedener Entwicklungsstadien bei oraler Aufnahme;
Meideverhalten;
Stoffwechsel des Wirkstoffs;
subletale Effekte;
Exposition von Nichtzielorganismen.
17. Vorschlag für einen Versuchsplan
Künftige Untersuchungen an V. crabro sollten stufenweise erfolgen und Zwischenschritte zwischen Labor- und Freilandversuchen vorsehen.
Phase 1 — Bewertung der Attraktivität
Zucker- und proteinbasierte Futtergrundlagen zu verschiedenen Zeitpunkten der Saison vergleichen.
Phase 2 — Fressverhalten
Die aufgenommene Menge und die Verweildauer am Köder messen.
Phase 3 — Transport
Den Anteil der sammelnden Arbeiterinnen ermitteln, die nach der Aufnahme ins Nest zurückkehren.
Phase 4 — Weitergabe im Volk
Die Weitergabe der Nahrung an die Brut und an adulte Tiere quantifizieren.
Phase 5 — Pharmakologie
Die orale Toxizität und die subletalen Effekte der Stoffe vergleichen.
Phase 6 — Stoffwechsel
Die Metaboliten identifizieren und ihre toxikologischen Profile bestimmen.
Phase 7 — Selektivität
Vergleich mit A. mellifera und den Nichtzielinsekten mit der voraussichtlich höchsten Exposition.
Phase 8 — Kontrollierte Mikrokolonien
Neben der Mortalität einzelner Tiere auch die Auswirkungen auf das Wachstum des Volks untersuchen.
Phase 9 — Freilandversuch
Erst nach dem Nachweis eines vertretbaren Nutzen-Risiko-Verhältnisses zum Freilandversuch übergehen.
Diese Abfolge würde helfen, einen wesentlichen Fehler in der angewandten Forschung zu vermeiden: die Gleichsetzung von Toxizität für Einzeltiere und Wirksamkeit bei der Bekämpfung des Volks.
18. Biozide und Vorschriften: die Grenze zwischen Forschung und Anwendung
Für Köder mit Bioziden sind die rechtlichen Vorgaben besonders wichtig. Die Verordnung (EU) Nr. 528/2012 regelt die Genehmigung von Wirkstoffen und die Zulassung von Biozidprodukten in der EU. Ein Biozidprodukt darf nur im Einklang mit den geltenden Zulassungsvorschriften in Verkehr gebracht oder verwendet werden. Wissenschaftliche Untersuchungen zum Wirkstoff begründen für sich allein keine Zulassung [11,12].
Die Unterscheidung ist wesentlich: Ein im Labor untersuchter Wirkstoff ≠ ein zugelassenes Produkt.
Ebenso gilt: Ein für einen bestimmten Zweck zugelassenes Produkt ≠ eine allgemeine Erlaubnis, selbst einen Köder gegen eine andere Zielart herzustellen.
Fipronil verdeutlicht diesen Unterschied. Die ECHA-Datenbank führt die Wirkstoffgenehmigung für die Produktart 18 (PT18) mit dem Status „abgelaufen“. Zugleich sind einzelne Biozidprodukte in verschiedenen Ländern für bestimmte Anwendungen zugelassen [12]. Zu prüfen sind daher der Wirkstoff, das Produkt, die Produktart und die einschlägige nationale oder unionsweite Zulassung. Für V. crabro reichen die wissenschaftlichen Erkenntnisse außerdem bisher nicht aus, um Biozidköder mit trophischem Transfer als Standardverfahren zur Bekämpfung einzustufen.
19. Warum Biozidköder das Problem verschärfen können
Ein häufig unterschätztes Risiko besteht darin, dass ein und derselbe Köder zugleich Folgendes sein kann: ein Bekämpfungsmittel, ein Lockmittel und eine Quelle für die Exposition der Umwelt.
Ein attraktiver Köder zieht mehr Räuber an den Ausbringungsort. An einem Bienenstand kann dies die beabsichtigte Wirkung ins Gegenteil verkehren. Proteinköder können außerdem andere Organismen anlocken, und ein wenig selektives Insektizid kann Arten außerhalb des Bekämpfungsziels treffen. Beim Trojanischen Pferd fällt dies besonders ins Gewicht, weil der Wirkstoff in das soziale Netzwerk des Volks gelangt. Biologische Wirksamkeit und ökologisches Risiko können daher gemeinsam steigen.
Deshalb sollte die Selektivität das wichtigste Kriterium der weiteren Entwicklung sein.
20. Integrierter Schutz von Honigbienenvölkern
In der imkerlichen Praxis ist ein integrierter Ansatz weiterhin am sinnvollsten.
Stärkung der Bienenvölker
Ein starkes Volk kann sich besser verteidigen [1].
Anpassung des Fluglochs
Ein gezielt verengter Zugang kann bei anfälligeren Völkern hilfreich sein. Die meisten Erkenntnisse stammen aus der Bekämpfung von V. velutina, doch die Einschränkung des Zugangs entspricht dem natürlichen Abwehrverhalten der Honigbienen.
Monitoring
Mit Ködern lässt sich die jahreszeitliche Aktivität verfolgen und das Vorkommen des Räubers feststellen [8].
Nestsuche
Bei anhaltendem Jagddruck ist es häufig sinnvoller, das Nest zu suchen, als die Fallendichte wahllos zu erhöhen.
Fachgerechte Bekämpfung
Bei einem problematischen Nest sind die nach geltendem Recht zulässigen Verfahren und Produkte einzusetzen.
Experimentelle Forschung
Das Trojanische Pferd ist Gegenstand wissenschaftlicher Forschung. Es ist bisher kein Standardverfahren für die Praxis.
21. Ausblick: vom Giftköder zur angewandten Verhaltensökologie
Die ersten Untersuchungen konzentrierten sich auf die Frage: Welcher Wirkstoff tötet Hornissen am wirksamsten?
Die nächste Generation von Studien sollte eine komplexere Frage stellen: Welche Kombination aus Verhalten, Köder und Wirkstoff kann ein Volk mit möglichst geringen Auswirkungen auf das Ökosystem beeinträchtigen?
Ein solcher Ansatz müsste die gesamte Abfolge berücksichtigen: Phänologie → Anlockung → Aufnahme → Transport → Trophallaxis → Stoffwechsel → subletale oder letale Wirkung → Zusammenbruch des Volks.
Zu berücksichtigen wären außerdem: Selektivität für die Zielart → möglichst geringe Auswirkungen auf Nichtzielorganismen → Begrenzung der Ausbreitung in der Umwelt → Prüfung der rechtlichen Vorgaben.
In diesem Modell ist der Wirkstoff ein Bestandteil des Systems.
Die Bekämpfung hängt davon ab, wie der Stoff mit der Sozialbiologie der Hornisse zusammenwirkt.
22. Schlussfolgerungen
Die Biologie von Vespa crabro zeigt, wie eng Beutefang, Nahrungsweitergabe und Fortpflanzung zusammenhängen. Die Beziehung zu Apis mellifera ist überwiegend opportunistisch. Freilandbeobachtungen zeigen, dass Hornissen vor allem außerhalb des Bienenstocks Jagd auf Sammelbienen machen. Starke Bienenvölker können sich gemeinsam wirksam verteidigen [1,2].
Für die Imkerei ist die zweite Hälfte der Saison besonders relevant, weil die Aktivität des Hornissenvolks dann ihren Höhepunkt erreicht und sein Nahrungsbedarf steigt [2]. Herkömmliche Köder sind für das Monitoring nützlich. Bei der Auswertung ist ihre Lockwirkung zu berücksichtigen. Eine Falle kann einzelne Tiere vorübergehend aus dem Umfeld entfernen, während der gesamte Jagddruck bestehen bleiben kann. Unter bestimmten Bedingungen kann sie sogar eine neue örtliche Ansammlung von Räubern bewirken.
Das Trojanische Pferd ist biologisch von besonderem Interesse, weil es die Sozialstruktur des Hornissenvolks nutzt. Die aussagekräftigsten experimentellen Befunde stammen aus Untersuchungen an V. velutina mit fipronilhaltigen Proteinködern [4]. Nachfolgende Stoffwechselstudien wiesen zudem Fipronilsulfon und Fipronilsulfid in Larven nach. Daraus ergibt sich die Frage, ob sich die metabolische Aktivierung des Wirkstoffs für künftige Systeme nutzen ließe [6].
Neuere Arbeiten untersuchten auch Acetamiprid, Spinosad, Cypermethrin und natürliche Pyrethrine. Acetamiprid und Spinosad zeigten bei V. velutina eine ausgeprägte orale Toxizität. Bei Cypermethrin erwies sich die abschreckende Wirkung als wichtige Einschränkung [5].
Daraus ergibt sich ein grundlegendes Prinzip:
Die Eignung eines Wirkstoffs für das Trojanische Pferd hängt neben der Toxizität von der Köderannahme, dem Transport, der Weitergabe im Volk, der Wirkung auf das Volk und einer möglichst geringen Exposition von Nichtzielorganismen ab.
Bei V. crabro besteht noch erheblicher Forschungsbedarf. Künftige Untersuchungen sollten die Europäische Hornisse unmittelbar in den Mittelpunkt stellen und folgende Aspekte gemeinsam betrachten:
saisonale Nahrungspräferenzen;
zucker- und proteinbasierte Lockstoffe;
Semiochemie;
Transportverhalten;
Trophallaxis;
orale Toxizität;
subletale Effekte;
Stoffwechsel;
Selektivität gegenüber A. mellifera;
Exposition von Nichtzielinsekten;
Auswirkungen auf das Volk.
Am vielversprechendsten erscheint daher die Entwicklung eines Systems, das verhaltensbezogene und pharmakologische Ansätze zur Bekämpfung des Volks verbindet und sich bei ausreichender Selektivität in die moderne Bienenstandbewirtschaftung integrieren ließe.
Aus dieser Sicht ist das Trojanische Pferd ein mögliches Instrument der angewandten Verhaltensökologie. Für V. crabro ist der Ansatz noch experimentell. Er nutzt die Sozialstruktur des Räubers, um den Wirkstoff zu verteilen.
Anmerkungen und wissenschaftliche Literatur
[1] Baracchi, D., Cusseau, G., Pradella, D., & Turillazzi, S. (2010). Defence reactions of Apis mellifera ligustica against attacks from the European hornet Vespa crabro. Ethology Ecology & Evolution, 22, 281–294. DOI: 10.1080/03949370.2010.502323. Die Studie dokumentiert die Jagd auf Sammelbienen und die gemeinsame Abwehr der Bienen. (PubMed Central (PMC))
[2] Pusceddu, M., Lezzeri, M., Cocco, A., Floris, I., & Satta, A. (2022). Bio-Ethology of Vespa crabro in Sardinia (Italy), an Area of New Introduction. Biology, 11, 518. DOI: 10.3390/biology11040518. Eine Studie zur Phänologie, Nahrungssuche und zum Sozialverhalten von V. crabro sowie zur Jagd auf A. mellifera. (MDPI)
[3] Kojima, J. (1991). Comparative study of the composition of hornet larval saliva, its effect on behaviour and role of trophallaxis. Comparative Biochemistry and Physiology Part C, 99, 79–84. DOI: 10.1016/0742-8413(91)90079-9. Die Studie schließt V. crabro ein und beschreibt den Larvenspeichel und seine Rolle beim Nahrungsaustausch im Volk. (ScienceDirect)
[4] Barandika, J. F. et al. (2023). Efficacy of Protein Baits with Fipronil to Control Vespa velutina nigrithorax in Apiaries. Animals, 13, 2075. DOI: 10.3390/ani13132075. Eine Labor- und Freilandstudie zum trophischen Transfer von Fipronil über Proteinköder. Von 222 beteiligten Imkern beantworteten 90 den Fragebogen. Der Effekt war an Bienenständen mit hohem Jagddruck durch V. velutina am deutlichsten. (PubMed)
[5] Malaquias Souto, P. et al. (2025). Assessing the oral toxicity of acetamiprid, spinosad, cypermethrin, and pyrethrins in the invasive hornet Vespa velutina nigrithorax. Scientific Reports, 15, 45112. DOI: 10.1038/s41598-025-31988-x. Eine vergleichende Studie zur oralen Toxizität von Formulierungen mit Acetamiprid, Spinosad, Cypermethrin und natürlichen Pyrethrinen. Acetamiprid zeigte die stärkste orale Wirkung. Spinosad verursachte Mortalität und subletale Veränderungen. Cypermethrin löste Meideverhalten aus. (Nature)
[6] de la Hera, O., Izaguirre, A., Rivas, A., & Alonso, R. M. (2024). QuEChERS-Based Method for the Determination of Fipronil in Protein Baits and Vespa velutina Larvae by HPLC-DAD and GC-MS. Separations, 11, 317. Die Studie weist Fipronil sowie Fipronilsulfon und Fipronilsulfid in Larven von V. velutina nach. Das ist für die Erforschung von Formulierungen und der metabolischen Aktivierung von Bedeutung. (MDPI)
[7] Jurczyková, T. et al. (2026). Chemical and structural analysis of a European hornet nest. Scientific Reports, 16, 9395. Eine multidisziplinäre Studie zum Aufbau und zur Zusammensetzung eines Nests von V. crabro. Sie trägt zum Verständnis seiner Architektur und vorübergehenden Nutzung bei. (Nature)
[8] Martano, M., Power, K., Montagnaro, S., Esposito, M., D'Emilio, C., & Maiolino, P. (2026). Evaluation of Bait Attractiveness for Vespa orientalis and Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae) in Urban and Apiary Environment of Campania Region (Italy). Insects, 17(4), 368. DOI: 10.3390/insects17040368. Die Studie umfasste im September und Oktober 2025 insgesamt 15 Bienenstände und 10 städtische Standorte. V. crabro bevorzugte Bierköder deutlich gegenüber den übrigen geprüften Ködern. (MDPI)
[9] Spiewok, S., Schmolz, E., & Ruther, J. (2006). Mating system of the European hornet Vespa crabro: male seeking strategies and evidence for the involvement of a sex pheromone. Journal of Chemical Ecology, 32, 2777–2788. DOI: 10.1007/s10886-006-9162-4. Die Studie belegt die Beteiligung chemischer Signale an der sexuellen Anlockung von V. crabro und liefert damit Anhaltspunkte für die angewandte Semiochemie. (PubMed)
[10] MacLean, C., & Schmolz, E. (2004). Calorimetric investigations on the action of alarm pheromones in the hornet Vespa crabro. Thermochimica Acta, 414, 71–77. Eine Studie zu physiologischen Reaktionen und Verhaltensreaktionen auf chemische Signale des Alarmsystems der Art.
[11] Europäische Kommission. Verordnung über die Bereitstellung und Verwendung von Biozidprodukten. Die Verordnung (EU) Nr. 528/2012 regelt die Genehmigung von Wirkstoffen und die Zulassung von Biozidprodukten. Biozidprodukte dürfen nur nach den geltenden Zulassungsvorschriften bereitgestellt oder verwendet werden. (Öffentliche Gesundheit)
[12] ECHA – Europäische Chemikalienagentur. Informationen über Biozide und Biozidwirkstoffe. Die ECHA führt die Wirkstoffgenehmigung für Fipronil bei PT18 als „abgelaufen“. Einzelne Produkte können für bestimmte Märkte und Anwendungsbedingungen zugelassen sein. (ECHA)
Methodischer Hinweis. Die in den Abschnitten über Biozide angeführten Befunde zu Fipronil, Acetamiprid, Spinosad, Cypermethrin und Pyrethrinen betreffen überwiegend V. velutina. Der Artikel bietet einen Überblick über den Forschungsstand und mögliche weitere Untersuchungen. Für die Anwendung gegen V. crabro wären eigene Wirksamkeitsnachweise und die einschlägigen Zulassungen erforderlich. Die quantitativen Versuchsergebnisse sind im Kontext der Forschung zu lesen.
Autor: Davide Simeone
Veröffentlicht: 16. August 2026
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