Come avviene la sostituzione di una regina all’interno dell’alveare ?

Sciame primario

Dei tre contesti in cui gli alveari allevano regine, la sciamatura è di gran lunga la più chiarita. Nello sviluppo primaverile, il rapido aumento della popolazione adulta e della covata nelle colonie provoca una congestione del nido con una ridotta o azzerata circolazione del feromone mandibolare della regina (QMP) e quindi l’assenza in certe zone della "segnalazione" che produce l’inibizione dell’allevamento di nuove regine. Il risultato è che diverse celle sono allevate, sempre sui bordi dei favi dove il feromone non arriva, pur in presenza della Regina madre. Oltre alla decisione collettiva di avviare la sciamatura, che risulta come carenza di feromone della regina in carenza di spazio (alveare troppo piccolo e troppo pieno ) gli studi hanno anche mostrato quando e come lo sciame lascia il nido. Sebbene non vi siano prove empiriche di nepotismo tra le operaie nel decidere se andarsene con uno sciame o rimanere nel nido natale in base alla loro relazione di parentela con la regina sostitutiva, c'è l’ipotesi per la quale è l’età a essere determinante, con le operaie più giovani che tendono a partire nel verosimile tentativo di aumentare la probabilità di sopravvivenza dello sciame. La segnalazione che le operaie usano per comunicare alle compagne di nido che è tempo di lasciare il nido è stata chiarita, con i vari segnali vibrazionali (ronzii) che sono ben descritti . Infine, una volta che lo sciame "Primario" si è separato dalla colonia originale con il 75%~ delle operaie che si accumulano sulla vegetazione vicina per formare un bivacco, inizia il processo di ricerca del nuovo sito per il nido. Il processo attraverso il quale un piccolo manipolo di api scout cerca, individua, valuta e segnala potenziali nuovi siti è un esempio del processo decisionale collettivo e dell'intelligenza (letterale) dello sciame. Le singole api scout non confrontano più siti, ma usano invece il linguaggio della danza per pubblicizzare la loro personale percezione del sito visitato per la sua integrità strutturale, il volume della cavità e altre caratteristiche oggettive. Date le scelte possibili, gli sciami scelgono quasi sempre il nido più favorevole tra quelli disponibili.

Celle reali di emergenza

Un secondo contesto per l'allevamento della regina in una colonia è quello di emergenza, dove la regina muore improvvisamente o viene rimossa fisicamente L'immediata mancanza di QMP nella colonia spinge le operaie ad allevare nuove regine dalle larve di operaia nel giro di poche ore e sempre nelle parti centrali dei favi. Non è chiaro quali larve siano scelte per diventare regine, ma si è sicuramente lontano da un processo casuale. Alcune sottofamiglie dell’alveare sono molto più rappresentate tra le regine che tra le operaie e la dimensione dell'uovo gioca probabilmente un ruolo, ma nulla è chiaro . Poiché le api regine sono caratterizzate da elevata poliandria (fecondazione da molti maschi), le regine sue figlie possono appartenere a diverse sottofamiglie (stessa madre, padre diverso), introducendo il potenziale conflitto sulla regina alla fine prescelta. Di conseguenza, ci sono state molte ricerche che hanno tentato di determinare se questo potenziale conflitto si traduce in nepotismo effettivo durante l'allevamento della regina. Meno attenzione è stata prestata al periodo di eliminazione delle regine vergini, periodo in cui le regine vergini in soprannumero vengono sistematicamente eliminate per riportare lo stato della colonia alla monoginia. Un recente studio di Long et al. dimostra che il segnale di "vibrazione" dalle operaie alle regine è fortemente associato a quelle che sopravvivono, anche se poi sono le regine vergini quelle che si uccidono a vicenda (piuttosto che essere uccise dalle operaie).

giovane regina di apis mellifera ligustica

Il terzo contesto per l'allevamento della regina è la sostituzione, che è spinta da un insieme relativamente sconosciuto di fattori in cui le operaie semplicemente sostituiscono la loro regina senza urgenza o necessità di sciamatura. In passato, la ricerca si è concentrata sul potenziale riproduttivo delle regine con il presupposto che le regine di scarsa qualità siano invariabilmente sostituite dalle operaie. Sembra però che la cosa non sia così semplice. Oggi, le regine non sembrano più sostituite esclusivamente quando hanno un potenziale riproduttivo scarso, ma sembrano essere sostituite in modo più frequente quando esposte a vari pesticidi o infettate da vari parassiti. Vi è poi a complicare il fatto che regine che sono state esposte a patogeni tendono a esprimere prole con fattori di maggiore resistenza ad essi (cd. immunità transgenerazionale).

Indipendentemente da ciò, la sostituzione è probabilmente indotta come conseguenza di una riduzione della percezione dell’associazione dei "segnali di fecondità" ovvero dei feromoni della regina nel loro insieme e di quelli della covata. Siamo però piuttosto lontani da una chiara comprensione di questo processo. Qui, (l’autore ndr) propongo un modello concettuale incentrato su una percezione teorica della genetica della regina da parte delle operaie residenti in qualsiasi momento. In ogni momento della vita dell’alveare le operaie hanno sempre e solo una scelta binaria: la tengono oppure la sostituiscono in base alla valutazione dei citati fattori. Ciò porta inevitabilmente a un modello di soglia , sopra la quale le operaie decidono collettivamente di mantenere la loro regina e al di sotto della quale decidono collettivamente di sostituirla. Supponendo che "l'opinione" delle operaie relativamente al potenziale complessivo della regina sia elevata all'inizio della sua vita, e poiché la durata della regina è limitata, inevitabilmente questa percezione della regina arriverà ad attraversare la soglia e le operaie inizieranno il processo di sostituzione.

api e pesticidi

Vari studi hanno dimostrato che la sostituzione può avvenire anticipatamente considerando che ad una sostituzione di regina corrisponde una completa sostituzione genetica della prole ovvero delle api dell’alveare. I fattori che sono probabilmente importanti nella percezione della stato complessivo della regina sono: potenziale riproduttivo, segnalazione feromonale, la covata (in particolare le larve) come segnale di fecondità, i “dati demografici” e la composizione genetica della popolazione delle operaie, fattori ambientali interni (ad esempio nutrizione, diversità genetica e fattori ambientali esterni (ad esempio, esposizione ai pesticidi, fattori di stress abiotici. Il modo in cui tutti questi fattori interagiscono in modi complessi e lo fanno nelle diverse fasi della vita regina offre un'entusiasmante direzione di ricerca futura per la comprensione del processo decisionale collettivo della riproduzione delle colonie.

Con ciò (l’autore ndr) sostengo che la sostituzione della regina non è causata dalla sua scarsa qualità in sé, ma è invece spinta dalla percezione delle operaie del suo potenziale (riproduttivo). In altre parole, la “qualità" valutata dalle operaie è soggettiva e relativa al contesto piuttosto che essere una vera misura "strumentale" e assoluta del potenziale riproduttivo, della fecondità e della fertilità in senso stretto. Se ciò fosse dimostrato significherebbe che la sostituzione della regina nelle api è un sintomo derivante da fattori ambientali (sociali e abiotici) all'interno della colonia piuttosto che semplicemente un segnale onesto e veritiero del potenziale riproduttivo di una data regina.

In questo sarà interessante studiare particolari aspetti come ad esempio:

pesticidi e foraggiamento

• L’infezione da patogeni nelle operaie può alterare le singole decisioni di foraggiamento delle stesse e quindi le decisioni collettive delle colonie?, quindi è plausibile che lo stesso possa essere vero per decidere di avviare la sostituzione della regina?

  
  

• Diversi studi hanno dimostrato che i pesticidi possono influenzare il comportamento e la percezione delle api, quindi l’esposizione a questi può alterare i recettori del feromone delle operaie e da ciò può avere inizio una sostituzione prematura. Nella struttura genetica e sociale la demografia della colonia può avere un ruolo nelle decisioni collettive per sostituire le regine ?

David R. Tarpy

tratto da:

Collective decision making during reproduction in social insects: a conceptual model for queen supersedure in honey bees (Apis mellifera) - David R. Tarpy open access Current Opinions in Insect Science