Kuhnureiden siemennesteen sekoittamisen vaikutus siittiöiden laatuun
Esipuhe
Parittelun jälkeen useiden tarhamehiläiskuhnurien (Apis mellifera) siittiöt sekoittuvat kuningattaren siittiösäiliössä. Niiden käyttäytyminen siellä vaikuttaa pitkäaikaiseen säilymiseen ja hedelmöityksen onnistumiseen. Tarhamehiläisen polyandrisessa parittelujärjestelmässä myös naaraan piilevä valinta ja siittiökilpailu voivat suosia lisääntymisen kannalta edullisia piirteitä. Naaraan piilevä valinta tarkoittaa mekanismeja, joilla naaras voi parittelun jälkeen vaikuttaa eri koiraiden siittiöiden käyttöön esimerkiksi säilyttämällä tai poistamalla eri osuuksia niiden siemennesteestä.
Tässä alustavassa tutkimuksessa mitattiin useita siittiöiden laatutekijöitä kuhnurien siemennesteseoksissa. Tutkijat keräsivät 31 ejakulaattia ja jakoivat ne näytteisiin, joissa oli yhden, kahden tai kolmen kuhnurin siemennestettä. Siittiöt analysoitiin tietokoneavusteisesti lähtötilanteessa ja 60 minuutin kuluttua. Kokonaisliikkuvuus heikkeni merkitsevästi kahden kuhnurin näytteissä (p = 0,004). Kolmen kuhnurin näytteissä liikkuvuus ja kinemaattiset arvot olivat aluksi yleensä pienempiä, mutta lähtötilanteen erot ryhmien välillä eivät olleet merkitseviä. Tunnin kuluttua vain tässä ryhmässä etenemisliikkuvuus, uintinopeus ja liikeratojen mitta-arvot kasvoivat. Siittiöpitoisuus korreloi useimpien toiminnallisten mittareiden kanssa, mutta siittiöiden mittasuhteet eivät. Muutokset voivat johtua sekoittamisen, siittiöpitoisuuden ja siittiöiden mahdolliseen vuorovaikutukseen käytettävissä olleen ajan yhteisvaikutuksesta.
Johdanto
Polyandrisilla hyönteisillä naaras parittelee useiden koiraiden kanssa ja saa siemennestettä jokaiselta. Pistiäisillä tämä voi lisätä geneettistä monimuotoisuutta ja edistää yhdyskunnan terveyttä ja kelpoisuutta. Tarhamehiläinen (Apis mellifera) on esimerkki voimakkaasta polyandriasta. Joissakin populaatioissa kuningatar voi paritella jopa 77 kuhnurin kanssa (Withrow ja Tarpy 2018; Delaplane ym. 2021). Polyandria on yhdistetty työläisten parempaan suoriutumiseen ja tuottavuuteen, tehokkaampaan ravinnonhakuun, sikiöiden parempaan selviytymiseen ja suurempiin yhdyskuntiin (Mattila ja Seeley 2007; Delaplane ym. 2021). Useat parittelut voivat myös vähentää siittiövaraston ehtymisen riskiä (Delaplane ym. 2021) ja tuottaa riittävästi siittiöitä, joiden ominaisuudet tukevat hedelmöitystä pitkällä aikavälillä. Kapinmehiläisen A. m. capensis kuhnurit ovat pienempiä ja tuottavat vähemmän siittiöitä kuin esimerkiksi eurooppalaisen A. m. carnica -alalajin kuhnurit. Kapinmehiläisen kuningattarilla on puolestaan suurempi siittiösäiliö. Elinikäisen siittiövaraston kerääminen saattaa siksi edellyttää useampia paritteluja (Kraus ym. 2004).
Usealta koiraalta saadut lukuisat siittiöt voivat auttaa varmistamaan riittävän elinkykyisten siittiöiden varaston. Toisin kuin kuningattaret, kuhnurit parittelevat vain kerran. Sen jälkeen siittiöiden säilyminen riippuu kuningattaren lisääntymiselimistön oloista (den Boer ym. 2010). Noin 4–6 miljoonaa siittiötä päätyy siittiösäiliöön ja varastoituu sinne. Mainittujen arvioiden mukaan tämä vastaa noin 3–5 %:a kaikista siirtyneistä siittiöistä ja 5–10 %:a yksittäisen kuhnurin siittiöistä. Loput poistuvat parittelupussin (bursa copulatrix) kautta (Baer 2005; Gençer ja Kahya 2020; Liu ym. 2020; Gençer ym. 2014). Arviolta 1–1,6 miljoonaa siittiötä käytetään munasolujen hedelmöittämiseen seuraavien vuosien aikana (Baer 2005). Siittiöiden on pysyttävä elinkykyisinä vuosia, joten niiden laadulla on merkitystä (Baer 2003; Stürup ym. 2013). Tarhamehiläisen siittiökilpailua onkin tutkittu (Moritz 1986; Woyciechowski ja Król 1996; Shafir ym. 2009). Koiraiden välinen kilpailu ja naaraan piilevä valinta voivat vaikuttaa lisääntymiseen ennen parittelua tai sen jälkeen.
Parittelun jälkeistä siittiökilpailua on ehdotettu sekä munanjohtimissa että siittiösäiliössä tapahtuvaksi (Gençer ja Kahya 2020). Sitä saattaa esiintyä myös siittiöiden poistuessa säiliöstä, kulkiessa sen tiehyen läpi ja saavuttaessa munasolun (Harbo 1990). Polyandrisilla lajeilla siittiökilpailu voi suosia hedelmöitykselle edullisia ominaisuuksia (Pearcy ym. 2014). Tällaisia ovat etenemisliikkuvuus, uintinopeus, elinkyky, rakenne sekä pään, siiman ja koko siittiön pituus (Fitzpatrick ja Lüpold 2014; Pearcy ym. 2014). Hyönteisten siittiöiden liikeratoja tunnetaan vielä heikosti. Tavallisia mittareita ovat kaarevan radan nopeus (VCL), suoraviivainen nopeus (VSL), keskimääräisen radan nopeus (VAP), lineaarisuus (LIN), suoraviivaisuus (STR), heilahtelusuhde (WOB), pään sivuttaisliikkeen amplitudi (ALH) ja keskimääräisen radan ylitystaajuus (BCF) (Lu ym. 2014; WHO 2021). Tietokoneavusteinen siittiöanalyysi (CASA) seuraa tavallisesti siittiön päätä, ja sitä käytetään laajasti nisäkkäiden siittiöiden tutkimiseen (Hook ja Fisher 2020; WHO 2021). Hyönteisten siittiöiden pieni pää ja pitkä siima vaikeuttavat tarkkaa seurantaa.
Parittelun jälkeen tarhamehiläisen siittiöt sekoittuvat (Borsuk ym. 2018) ja muodostavat tiheitä kimppuja siittiösäiliössä (Wegener ym. 2014). Useiden tuntien kuluttua ne voivat muodostaa ympyrää uivia ryhmiä (Tofilski ym. 2018). Muutokset voivat liittyä siittiöiden väliseen vuorovaikutukseen tai yhteistyöhön, joka saattaa edistää hyönteisten hedelmöitystä (Lüpold ym. 2012; Pearcy ym. 2014). Joillakin hyönteisillä yhteistyö voi muuttaa siittiöiden liikkuvuutta ja uintinopeutta ja helpottaa etenemistä lisääntymiselimistössä (Pizzari ja Foster 2008; Lüpold ym. 2012; Pearcy ym. 2014; Liberti ym. 2018). Suurempi liikkuvuus ja nopeus voivat kuitenkin heikentää pitkäaikaissäilytyksessä tärkeää elinkykyä.
Siittiöiden liike vaatii energiaa ja liittyy aineenvaihdunnan vilkastumiseen. Mitokondriot tuottavat adenosiinitrifosfaattia (ATP) ja reaktiivisia happiyhdisteitä (ROS), jotka voivat osallistua liikkeen säätelyyn. Jos happiyhdisteitä syntyy yli solujen antioksidanttisen kapasiteetin, oksidatiivinen stressi voi vaurioittaa siittiöiden rakennetta ja toimintaa ja johtaa lopulta solukuolemaan (Reinhardt 2007; Abdelkader ym. 2018). Hyönteismyrkkyaltistus lisäsi ATP:n tuotantoa ja siten aineenvaihduntaa aikuisilla kuhnureilla in vivo sekä tarhamehiläisen siittiöillä in vitro. Molemmissa tutkimuksissa havaittiin myös siittiöiden kuolleisuuden lisääntyneen ja elinkyvyn heikentyneen (Abdelkader ym. 2015, 2018).
Useimmissa in vitro -tutkimuksissa kuhnurien siemennesteen sekoittaminen ei näyttänyt vaikuttavan siittiöiden elinkykyyn (Shafir ym. 2009; Tofilski ym. 2012; Gençer ym. 2014). Elinkyky näytti myös samankaltaiselta sivumunanjohtimissa ja siittiösäiliössä neljän ensimmäisen tunnin aikana. Tuolloin siirtyminen siittiösäiliöön on voimakkainta keinosiemennetyillä kuningattarilla (Gençer ja Kahya 2011). Usean kuhnurin siemennesteen sekoittumista koskeva tutkimus on keskittynyt uintiratoihin ja elinkykyyn. Vielä ei tiedetä, mitkä rakenteelliset ja toiminnalliset ominaisuudet edistävät hedelmöitystä eniten.
Monandrisilla pistiäisillä, kuten useimmilla kimalaisilla ja erakkomehiläisillä, naaras parittelee yhden koiraan kanssa (Baer 2003). Joillakin lajeilla koiras muodostaa parittelutulpan, joka vähentää uuden parittelun todennäköisyyttä. Tällöin yhden koiraan siittiöt voivat saavuttaa siittiösäiliön kohtaamatta muiden koiraiden siittiöitä, jolloin siittiökilpailu naaraan lisääntymiselimistössä on epätodennäköisempää (Baer ym. 2006; Strobl ym. 2019).
Tässä alustavassa tutkimuksessa tarkasteltiin A. m. capensis -kuhnurien siittiöiden laatua ja sitä, miten usean kuhnurin siemennesteen sekoittaminen voi vaikuttaa siittiöiden käyttäytymiseen ja laatuun. Yksittäisiä näytteitä ja seoksia verrattiin in vitro. Ensin tutkittiin, muuttaako sekoittaminen liikkuvuutta tai kinemaattisia mittareita. Toiseksi selvitettiin, liittyvätkö siittiöiden rakenteelliset mitat havaittuun toimintaan tai käyttäytymiseen.
Aineisto ja menetelmät. Katso alkuperäinen artikkeli.
Tulokset
Tutkimuksessa tarkasteltiin siittiöiden toiminnallisia ja rakenteellisia ominaisuuksia sen jälkeen, kun kuhnurien siemennestettä oli sekoitettu in vitro. Tofilski ym. (2018) kuvasivat aiemmin siittiöiden liikkeen muuttumista ajan myötä kuningatarten siittiösäiliöissä keinosiemennyksen ja luonnollisen parittelun jälkeen. Ensimmäisten kahdeksan tunnin aikana eteenpäin suuntautuvaa liikettä näkyi vähän, vaikka pieni osa siittiöistä eteni nopeasti. Kuudentoista tunnin kuluttua tutkijat havaitsivat koordinoitua ympyräliikettä ja hitaasti ympyrää uivia ryhmiä. Tämä koe päättyi 60 minuutin kuluttua. Useimmat seosten siittiöistä liikkuivat hitaasti etenemättä selvästi, ja osa ryhmistä ui ympyrää. Kokonaisliikkuvuus oli aluksi suurin yhden ja kahden kuhnurin näytteissä. Kahden kuhnurin näytteissä se väheni selvästi 60 minuutissa ja kolmen kuhnurin näytteissä vähemmän.
Borsuk ym. (2011) havaitsivat, että kahden sukukypsän A. m. carnica -kuhnurin siemennesteen sekoittaminen lisäsi aluksi siittiöiden aktiivisuutta, joka myöhemmin väheni. Havaintojen välistä aikaa ei ilmoitettu. Lehdenleikkaajamuurahaisella Acromyrmex echinatior koiraan oma siemenneste lisäsi siittiöiden liikkuvuutta vähemmän, mikä saattaa suojata niiden elinkykyä. Sekoittaminen kilpailevan koiraan siemennesteeseen lisäsi liikkuvuutta enemmän (Liberti ym. 2018). Kokonaisliikkuvuuteen lasketaan etenevästi (PR) ja ei-etenevästi (NP) liikkuvat siittiöt. Kahden kuhnurin näytteissä hitaiden ja ei-etenevien siittiöiden osuus väheni, mutta nopeiden ja etenevien osuus ei kasvanut vastaavasti. Liikkumattomien siittiöiden osuus kasvoi yli 50 % lähtötilanteesta samalla kun kokonaisliikkuvuus väheni. Kahden sukua olevan kuhnurin siemennesteen sekoittaminen saattoi siis heikentää laatua tässä kokeessa. Solukalvon vaurioituminen voi heikentää siittiön kykyä säilyttää liikkeeseen tarvittavia aineita, kuten ATP:tä. ATP:n väheneminen voi hidastaa siittiöitä tai tehdä niistä liikkumattomia.
Superoksididismutaasi (SOD) toimii antioksidanttina ja edistää siittiöiden selviytymistä ja liikkuvuutta. Näin ollen jos reaktiivisten happiyhdisteiden tuotanto ylittää siemennesteen antioksidanttisen kapasiteetin, oksidatiivinen stressi voi haitata siittiöiden toimintaa (Reinhardt 2007; Abdelkader ym. 2014, 2018). Oksidatiivinen stressi saattoi siis vaikuttaa siittiöihin kahden kuhnurin näytteissä. Koska elinkykyä ei seurattu ajan mittaan, liikkumattomien siittiöiden osuuden kasvu ei osoita kuolleiden siittiöiden määrän kasvaneen. Den Boer ym. (2010) tutkivat siemenrakkuloista kerättyjä siittiöitä kuudella hyönteislajilla, muun muassa tarhamehiläisellä ja lehdenleikkaajamuurahaisilla Atta colombica ja Acromyrmex echinatior. Siittiöt säilyivät paremmin koiraan omassa siemennesteessä ja heikommin saman lajin toisen koiraan siemennesteessä riippumatta siitä, olivatko koiraat sukua.Kirjoittajat ehdottivat, että siemennesteessä voi olla vaikutuksiltaan vastakkaisia aineita. Osa saattaa haitata kilpailevan koiraan siittiöitä ja osa edistää siittiöiden säilymistä. Shafir ym. (2009) sekoittivat kahden toisilleen sukua olemattoman kuhnurin siemennestettä ja säilyttivät näytteitä neljä päivää 25 °C:ssa. Siittiöiden elinkyky oli seoksissa hieman parempi kuin yksittäisissä näytteissä, mutta ero ei ollut tilastollisesti merkitsevä. Tofilski ym. (2012) eivät havainneet eroa elinkyvyssä, kun näytteet tutkittiin keruun jälkeen.
Muissa tutkimuksissa siittiöiden elinkyky oli neljän kuhnurin seoksissa selvästi heikompi (alle 50 %) kuin yksittäisissä näytteissä (Collins 2004). Sen sijaan, kun sekoitettiin viiden tai enintään kahdeksan kuhnurin siemennestettä (Collins 2003) tai kahdeksasta kymmeneen kuhnurin siemennestettä (Gençer ym. 2014), elinkyky pysyi ennallaan. Tofilski ym. (2012) havaitsivat myös enemmän hiukkasia kahden kuhnurin näytteissä ja pitivät mahdollisena, että kyse oli siittiökilpailusta, jossa yhden kuhnurin siemenneste voi aiheuttaa hyytymistä ja tehdä toisen kuhnurin siittiöt liikkumattomiksi. Tässä kokeessa hyytymistä ei havaittu. Tutkimusten erot voivat johtua keruu-, säilytys- ja valmistelumenetelmistä, jotka voivat vaurioittaa siittiöitä (Collins 2004; Shafir ym. 2009; Gençer ym. 2014).
Siittiöiden elinkyky voi vaihdella myös kuhnuriyksilöiden välillä (Collins 2004). Heikompaan elinkykyyn on yhdistetty muun muassa kuhnurien ikä. Myös vuodenaika, kukkivien ravintokasvien saatavuus sekä altistuminen loisille ja torjunta-aineille voivat vaikuttaa huomattavasti (Rangel ja Fisher 2019; Yániz ym. 2020; Morais ym. 2022).Myös yhdyskuntien varroapunkkisaastunnan voimakkuus ja punkkien torjuntaan käytettävät akarisidit saattavat vaikuttaa kuhnurien siittiöiden elinkykyyn (Collins 2004; Rinderer ym. 1999). Varroapunkkisaastuntaa ei mitattu tässä tutkimuksessa. Siittiöiden parempi elinkyky siittiösäiliössä kuin ejakulaatissa viittaa siihen, että elinkyky saattaa vaikuttaa siihen, mitkä siittiöt varastoituvat (Lodesani ym. 2004).
Siittiöiden elinkyky on tärkeää sekä kuhnurissa että kuningattaressa, mutta sitä ylläpitävät mekanismit näyttävät eroavan toisistaan. Esimerkiksi aineenvaihduntaan osallistuvien proteiinien, kuten entsyymien, pitoisuudet poikkeavat huomattavasti siittiösäiliön nesteessä ja siemennesteessä. Siittiösäiliön nesteessä on enemmän aineita, jotka tukevat siittiöiden säilymistä (Collins ym. 2006; Baer ym. 2009). Siittiöiden tiheä pakkautuminen säiliöön saattaa ylläpitää elinkykyä rajoittamalla laimenemista ja vähentämällä siten osmoottista stressiä ja endogeenistä soluhengitystä. Näin tiheästi pakkautuneiden siittiöiden aineenvaihdunta voi hidastua (Reinhardt 2007). Siittiösäiliössä liikkuvuuden rajoittuminen voi auttaa ylläpitämään elinkykyä. Siittiösäiliön nesteen natrium- ja kaliumpitoisuudet ovat huomattavasti suurempia kuin kuhnurin siemennesteessä, mikä voi vähentää liikkuvuutta (Verma 1973). Liikkumattomat siittiöt näyttävät olevan yleisempiä vanhoilla kuningattarilla, joilla siittiömäärä ja hypertonisuus ovat pienempiä (Al-Lawati ym. 2009). Kuitenkin siittiöiden heikentynyt elinkyky sekoitetussa siemennesteessä voi olla erityisen merkityksellistä keinosiemennyksessä, sillä siittiöiden elinkyky voi heikentyä nopeammin keinosiemennetyillä kuin luonnollisesti paritelleilla kuningattarilla (Tarpy ja Olivarez 2014; Lodesani ym. 2004). Elinkykyisten siittiöiden menetys voi haitata lisääntymistä ja johtaa siihen, että kuningatar munii hedelmöittymättömiä munia, joista kehittyy kuhnureita. Eräässä tutkimuksessa havaittiin kuitenkin, että kuningattaret munivat riittävästi hedelmöittyneitä munia vielä silloin, kun keinosiemennykseen käytetyn siemennesteen siittiöistä 42,6 % oli elinkykyisiä kokeen oloissa (Collins 2000).
Kahden kuhnurin näytteissä havaituista muutoksista poiketen kolmen kuhnurin siemennesteen sekoittaminen näytti parantavan siittiöiden liikettä ajan mittaan. Tässä ryhmässä hitaiden ja ei-etenevästi liikkuvien siittiöiden osuudet pienenivät ja nopeasti ja etenevästi liikkuvien osuudet kasvoivat. Useimmat arvot olivat lopulta suurempia kuin yksittäisissä näytteissä ja kahden kuhnurin seoksissa. Vain tässä ryhmässä kaikki mitatut kinemaattiset arvot kasvoivat ajan mittaan, vaikka muutokset eivät olleet tilastollisesti merkitseviä. Suurimmat nousut näkyivät VSL-, LIN- ja STR-arvoissa. LIN lasketaan VSL- ja VCL-arvoista, STR puolestaan VSL- ja VAP-arvoista. Tarhamehiläisillä suurempi kokonaisliikkuvuus on yhdistetty suurempiin etenevien ja nopeasti liikkuvien siittiöiden osuuksiin ja suurempiin VCL-, VSL-, VAP-, LIN- ja STR-arvoihin. Näitä yhteyksiä on havaittu yksittäisissä siemenrakkula- ja ejakulaattinäytteissä (Inouri-Iskounen ym. 2020; Murray ym. 2022). Kirjoittajat arvelevat, että siittiöpitoisuus, mahdollinen siittiöiden yhteistyö ja kulunut aika yhdessä vaikuttivat kolmen kuhnurin seoksissa havaittuihin muutoksiin. Näissä näytteissä oli suurempi siittiöpitoisuus, joka korreloi positiivisesti toiminnallisten mittareiden kanssa.
Suurempi siittiöpitoisuus voi lisätä viskositeettia ja muuttaa siittiöiden liikettä, kuten siittiösäiliössä tehdyt havainnot viittaavat (Tofilski ym. 2018). Al-Lawati ym. (2009) ehdottivat, että siittiösäiliön nesteen hypertonisuus voi edistää ympyräuintia. Kirjoittajat pitävät mahdollisena, että hypertonisuus oli suurempi myös kolmen kuhnurin tiheämmissä näytteissä. Eräällä kyttäkärpäsellä ja aavikkomuurahaisella siittiöt uivat nopeammin viskoosimmassa väliaineessa (Curtis ja Benner 1991; Pearcy ym. 2014). Suurempi pitoisuus voi myös lisätä siittiöiden vuorovaikutusta. Eusosiaalisella aavikkomuurahaisella Cataglyphis savignyi kymmenet siittiöt muodostavat kimppuja, jotka uivat 50 % nopeammin kuin yksittäiset siittiöt. Yhteistyö voi lisätä yhden koiraan osuutta siittiösäiliöön päätyvistä ja sinne varastoituvista siittiöistä (Pearcy ym. 2014).
Kuhnurin siittiöiden liikkeen muutoksia on selitetty myös havaintojen välillä kuluneella ajalla, joka voi antaa liikeradoille aikaa vakiintua (Tofilski ym. 2018; Yániz ym. 2019). Kuningattaren lisääntymiselimistön ja siittiösäiliön olot poikkeavat ejakulaatin oloista.Onnistuneen parittelun tai siemennyksen jälkeen vain osa siittiöistä varastoituu. Woyciechowski ja Król (1996) havaitsivat, että varastoituneiden siittiöiden määrä ei riippunut siitä, kuinka monen kuhnurin siemennestettä keinosiemennyksessä käytettiin. A. m. capensis -kuningatarten siittiösäiliössä näyttää olevan 3–11 miljoonaa siittiötä noin 1 µL:n tilavuudessa. Kaikkien koeryhmien pitoisuudet olivat tällä välillä. Ei tiedetä, miten vaihtelu vaikuttaa siittiöiden liikkeeseen siittiösäiliössä. Pitoisuuksien vaihtelu vastaa saman alalajin aiempia havaintoja (Murray ym. 2022). A. m. capensis -alalajin siittiöt vaikuttavat lyhyemmiltä kuin esimerkiksi A. m. carnica -alalajin siittiöt, mikä voi vaikuttaa liikkeeseen (Gontarz ym. 2016). Siittiösäiliössä siittiöt ovat kosketuksissa säiliön nesteeseen ja käyttävät enemmän anaerobista aineenvaihduntaa kuin ejakulaatissa (Liu ym. 2020). Hyönteisillä siittiön pituus voi vaikuttaa toimintaan ja liikkuvuuteen (Fitzpatrick ja Lüpold 2014). Esimerkiksi Drosophila-kärpäsillä pitkät siittiöt uivat lyhyitä hitaammin mutta vastustavat paremmin poistumista naaraan lisääntymiselimistöstä (Lüpold ym. 2012).
Tässä kokeessa siittiöiden mitat eivät eronneet ryhmien välillä eivätkä korreloineet liikkuvuuden kanssa. Dahlbominus fuscipennis -pistiäisen koiraiden siemenrakkuloissa esiintyy viittä siittiötyyppiä, vaikka naaraiden siittiösäiliöt ovat samankokoisia (Lee ja Wilkes 1965). Tarhamehiläisen siittiöiden mitoissa on raportoitu vuodenaikaisvaihtelua (Gontarz ym. 2016). Parittelun jälkeen siittiösäiliöön päätyvien ja sinne jäävien siittiöiden mahdollista monimuotoisuutta ei ole vielä kuvattu. A. m. capensis -alalajin lyhyemmät siittiöt voivat liikkua eri tavalla kuin muiden alalajien pidemmät siittiöt. Tutkimuksen rajoituksena oli, ettei kuhnurien kokoa mitattu. Aiemmissa töissä koko on yhdistetty siittiöpitoisuuteen tai siittiömäärään ejakulaattia kohti (Schlüns ym. 2003; Bratu ym. 2022) sekä poikkeavien siittiöiden esiintymiseen (Bratu ym. 2022). Kirjoittajien aiemmissa laboratoriokokeissa ruumiinpainolla ei kuitenkaan havaittu haitallista yhteyttä siittiöpitoisuuteen.
Johtopäätökset
Liikkuvuuden ja kinemaattisten arvojen erot voivat liittyä siemennesteen sekoittamiseen, siittiöpitoisuuteen ja siittiöiden ryhmittymisen muuttumiseen ajan mittaan. Tutkimus ei osoittanut geneettistä syytä. In vitro -sekoituksessa kuningatar ei voi vaikuttaa siittiöiden käyttöön parittelun jälkeen esimerkiksi piilevän valinnan kautta. Luonnollisessa parittelussa vain osa saaduista siittiöistä varastoituu siittiösäiliöön. Ympäristötekijöiden ohella kuhnurien siemennesteen laatu voi vaikuttaa kuningattaren terveyteen ja lisääntymiseen parittelun jälkeisten muutosten kautta sekä edelleen yhdyskunnan terveyteen ja suorituskykyyn (Brutscher ym. 2019).
Tulokset voivat kiinnostaa mehiläistarhaajia ja keinosiemennysohjelmia. Siittiöpitoisuus, liikkuvuus ja elinkyky auttavat arvioimaan seosnäytteen laatua ennen siemennystä. Niiden käyttökelpoisuutta kuningattaren ja yhdyskunnan myöhemmän terveyden mittareina on tutkittava lisää. Sekoituksen jälkeisten muutosten selvittämiseksi kirjoittajat ehdottavat eri siittiöpitoisuuksien testaamista, reaktiivisten happiyhdisteiden ja mitokondrioiden toiminnan mittaamista sekä siittiöiden tutkimista kuningattaren siittiösäiliössä. Rutiinikäyttö mehiläistarhauksessa edellyttäisi myös yksinkertaisia ja edullisia arviointimenetelmiä.
Kirjoittajat
Retha CM Kotzé (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Etelä-Afrikka)
Gerhard van der Horst (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Etelä-Afrikka)
Janice F Murray (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Etelä-Afrikka)
Anja Duminy (Department of Medical Bioscience, University of the Western Cape, Bellville, Etelä-Afrikka, ja Applied Research Centre, Langara College, Vancouver, Kanada)
Mike Allsopp (Honey Bee Research Section, ARC-Plant Protection Research Institute, Stellenbosch, Etelä-Afrikka)
African Entomology, 2024 · Sovitettu viitatusta artikkelista CC BY 4.0 -lisenssillä https://doi.org/10.17159/2254-8854/2024/a17135
Kommentit