Kuhnureiden ja niiden siittiöiden kuumuudensietoon vaikuttavat tekijät
Ilmastonmuutoksen odotetaan lisäävän helleaaltojen yleisyyttä ja voimakkuutta, mikä uhkaa monien eläinten, myös hyönteisten, hedelmällisyyttä. Kesän helleaaltojen aikana mahdolliset lämpötilat (35–45 °C) voivat heikentää hedelmällisyyttä riisihäröillä (Tribolium castaneum), banaanikärpäsillä (Drosophila spp.), kimalaisilla (Bombus spp.), persikkakääriäisillä (Grapholita molesta), loispistiäisillä (Anisopteromalus calandrae ja Aphidius avenae) ja tarhamehiläisillä (Apis mellifera).
Kuumuusstressi vaikuttaa moniin hyönteisiin. Mahdolliset vaikutukset tarhamehiläisiin ovat erityisen tärkeitä, koska niitä käytetään laajasti viljelykasvien pölytykseen. Tarhamehiläiset sietävät monenlaisia ilmastoja, ja niiden luontaisia populaatioita elää Afrikassa, Aasiassa ja Euroopassa. Kuitenkin kuumuus voi heikentää kuningatarten ja kuhnurien hedelmällisyyttä muun muassa vähentämällä siittiöiden elinkykyä. Kuningatar voi selvitä kuumuudesta, vaikka sen siittiösäiliöön varastoituneiden siittiöiden elinkyky heikkenee. Aiemmissa kokeissa elinkyky heikkeni yli kahden tunnin altistuksessa yli 38 °C:ssa. Kuumuus voi myös tappaa kuhnurien siittiöitä. Menetyksiä on vaikea korvata. Kuningattaret parittelevat vain lyhyen jakson ajan elämänsä alussa eivätkä täydennä siittiövarastoaan myöhemmin. Kuhnurit tuottavat siittiönsä kehitysvaiheessa.
Vaikka kuhnurien ja kuningatarten ruumiinmassat ovat samankaltaisia, kuhnurit kuolevat herkemmin kuumuuteen. Tarhamehiläisyhdyskunnat pystyvät pitämään sikiöalueen lämpötilan vakaana, mutta pesän sisäisistä lämpötilavaihteluista helleaaltojen aikana on vähän tietoa. Kaliforniassa tehdyssä tutkimuksessa pesien sisälämpötila ylitti 42 °C, kun ympäristön lämpötila nousi 45 °C:seen ja vettä oli niukasti. Erityisen kuumaa oli pesän reuna-alueilla, joille sukukypsät kuhnurit usein kerääntyvät.
Muissa tutkimuksissa sikiöalueella on mitattu jopa 40 °C:n lämpötiloja. Kuhnurit voivat altistua äärimmäiselle kuumuudelle myös silloin, kun mehiläiset muodostavat pesän ulkopuolelle parran. Kovalla helteellä monet mehiläiset poistuvat pesästä ja kerääntyvät sen ulkopuolelle, jolloin pesän sisäinen lämmöntuotanto vähenee. Kirjoittajien mukaan tällaista altistusta ei ole vielä tutkittu suoraan. Yhdyskunnan lämmönsäätely voi lieventää kuumuutta, mutta äärioloissa kuhnurit voivat silti kärsiä kuumuusstressistä.
Kuhnureilla on keskeinen rooli lisääntymisessä, mutta siitä tiedetään vähän, mitkä tekijät määräävät kuumuuden vaikutuksen niiden selviytymiseen ja hedelmällisyyteen. Kahdessa aiemmassa tutkimuksessa kuhnureita kuoli kuumuuteen, mutta eloonjäämisosuudet erosivat. McAfeen ym. kokeessa 50 % kuhnureista selvisi kuuden tunnin altistuksesta 42 °C:ssa. Stürupin ym. kokeessa samassa lämpötilassa neljän tunnin altistuksesta selvisi 23 %. Ero voi johtua useista tekijöistä. Eri populaatioiden kuhnurit voivat sietää kuumuutta eri tavoin. Myös ruumiinmassa ja muut kuormitustekijät, kuten infektiot, voivat vaikuttaa selviytymiseen. Joillakin hyönteislajeilla painavammat yksilöt sietävät kuumuutta paremmin.
Kirjoittajat olivat aiemmin havainneet, että kuhnurin ruumiinmassa oli positiivisessa yhteydessä sen elinkykyisten siittiöiden määrään, mikä viittaa suurempaan panostukseen lisääntymiseen. Siksi he selvittivät, voisivatko painavammat kuhnurit tuottaa laadukkaampia siittiöitä, jotka kestävät paremmin esimerkiksi kuumuutta. Infektio voi taudinaiheuttajasta riippuen parantaa tai heikentää kuumuudensietoa. Tauti voi suoraan heikentää yksilön kelpoisuutta. Immuunivaste voi myös viedä lisääntymiseen tarvittavia resursseja, kuten muilla hyönteisillä on havaittu. Tuore korrelaatioanalyysi ei tukenut tällaista resurssien jakautumista tarhamehiläisen kuhnureilla. Koska virusten vastaisella immuunipuolustuksella ja lämpöstressivasteella on yhteisiä mekanismeja, kirjoittajat pohtivat myös, voisivatko jotkin virusinfektiot parantaa kuumuudensietoa.
Lämmönsiedon yläraja vaihtelee hyönteisillä yleensä melko vähän. Maalla elävillä vaihtolämpöisillä eläimillä raja kuitenkin yleensä laskee leveysasteen kasvaessa tropiikista lauhkealle vyöhykkeelle. Aiemmassa tutkimuksessa Saudi-Arabian tarhamehiläiset (Apis mellifera jemenitica) sietivät kuumuutta paremmin kuin eurooppalaiset tarhamehiläiset (Apis mellifera carnica), mikä sopii tähän havaintoon. Kolumbiassa lämpimien alankojen yhdyskunnilla havaittiin enemmän afrikkalaista perimää ja viileämpien ylänköjen yhdyskunnilla enemmän eurooppalaista perimää.
Myös eri leveysasteilta kerättyjen työläisten proteiinien ilmentyminen viittaa sopeutumiseen paikalliseen ilmastoon. On vielä selvitettävä, koskeeko sama lisääntyviä yksilöitä ja muita populaatioita. Eri linjojen vasteiden tunteminen voisi auttaa ennustamaan niiden menestymistä muuttuvassa ilmastossa. Lämpeneminen voi myös muuttaa vuorovaikutusta taudinaiheuttajien kanssa. Lämpösokkiproteiinit (HSP) ovat evoluutiossa säilynyt proteiiniryhmä, jonka ilmentyminen yleensä lisääntyy kuumuudessa. Ne ehkäisevät proteiinien virheellistä laskostumista ja kasautumista ja osallistuvat tutkimusten mukaan myös tarhamehiläisten ja muiden hyönteisten virusten vastaiseen puolustukseen. Kuumuus ja virusinfektiot voivat siten yhdessä vaikuttaa mehiläisten fysiologiaan.
McMenamin ym. havaitsivat, että sekä kuumuusaltistus että kokeellinen virustartutus lisäsivät lämpösokkiproteiinien ilmentymistä. Mehiläisten altistaminen kuumuudelle pian tartunnan jälkeen helpotti myös viruksen poistumista. Kirjoittajat pohtivat, voisiko päinvastainen vaikutus toteutua: voisiko aiempi virusinfektio parantaa kuhnurien tai niiden siittiöiden kuumuudensietoa lämpösokkiproteiinien kahden tehtävän vuoksi. Kumpaakaan mahdollisuutta ei ollut tutkittu kuhnureilla. Ne altistuvat viruksille erityisen paljon, koska merkittävä virusten levittäjä Varroa destructor suosii kuhnurisikiöitä.
Siitä tiedetään vähän, miten virusinfektiot vaikuttavat kuhnurien hedelmällisyyteen ja miten infektiot ja kuumuus vaikuttavat yhdessä. Havaintoaineisto osoittaa, että helleaaltoihin kuuluvien päivien määrä on kasvanut eniten tropiikissa, mutta äärilämpötiloja esiintyy myös lauhkealla vyöhykkeellä. Länsi-Kanadassa ja Tyynenmeren luoteisrannikolla lämpötila nousi 49,6 °C:seen helleaallon aikana 25. kesäkuuta – 1. heinäkuuta 2021. Paikalliset mehiläistarhaajat ilmoittivat haitoista, myös yhdyskuntien kuolemista. Lauhkean vyöhykkeen korkeilla leveysasteilla saatetaan siksi tarvita aiemmin harvoin käytettyjä keinoja kuumuuden hallintaan. Pesien ympärivuotinen eristys ja varjostus voivat lieventää lyhyiden kuumien jaksojen vaikutuksia.
Jos pesien lämpötilan hallinta käy tehottomaksi tai vaikeaksi toteuttaa, kuumuutta paremmin kestävien linjojen valinta ja jalostus voisivat olla osa laajempaa ratkaisua. Ensin on selvitettävä, miten kuumuudensieto liittyy populaatioiden alkuperään ja muihin tekijöihin nykyisissä kannoissa. Vuoden 2021 helleaalto vaikutti Etelä-Kaliforniaan vähemmän, mutta sielläkin äärilämpötilat ovat yleistyneet. Tutkimuksessa kuvataan, kuinka alueen aiemmin puolikuiva ilmasto (Köppenin luokituksen BSk) on muuttunut kuumemmaksi ja kuivemmaksi, lähemmäs BWh-luokkaa. Helleaallot ovat yleistyneet Etelä-Kaliforniassa vuodesta 1950. Riversiden piirikunnassa päivän ylin lämpötila nousi 47 °C:seen 5.–7. syyskuuta 2020. Geenianalyysien mukaan Etelä-Kaliforniassa luonnonvaraisina elävien tarhamehiläisten perimästä noin 38 % on afrikkalaista alkuperää. Tämän taustan ja toistuvan voimakkaan kuumuuden vuoksi kirjoittajat olettivat, että populaatio voisi olla sopeutunut kuumuusstressiin.
Tutkimuksessa tarkasteltiin tarhamehiläisen kuhnurien ja niiden siittiöiden kuumuudensietoon vaikuttavia tekijöitä. Tutkijat selvittivät, miten populaation alkuperä ja ruumiinmassa liittyivät kuhnurien selviytymiseen ja siittiöiden elinkykyyn kuumuusaltistuksen jälkeen. He tutkivat myös, miten aikuisena saatu virusinfektio vaikutti siittiöiden kuumuudensietoon.
Ensin tutkijat mittasivat aikuisten kuhnurien ruumiinmassan ja selviytymisen neljän tunnin altistuksessa 42 °C:ssa. Toisessa kokeessa verrattiin Etelä- ja Pohjois-Kalifornian kuhnurien selviytymistä, jotta saataisiin viitteitä paikallisesta sopeutumisesta. Etelä-Kalifornian ilmasto on kuivempi ja ylimmät lämpötilat ovat äärimmäisempiä. Lopuksi tutkijat selvittivät in vitro -kokeissa ruumiinmassan, kokeellisen virustartutuksen ja kuumuusaltistuksen välisiä yhteyksiä. Kuhnureista kerättyjä siittiöitä altistettiin eri lämpötiloille eripituisiksi ajoiksi.
Kirjoittajat esittivät seuraavat oletukset.
1) Kuhnurien ja niiden siittiöiden kuumuudensieto heijastaa lähtöpopulaation ilmastoa. Etelä-Kalifornian kuhnurien odotettiin siis sietävän kuumuutta paremmin kuin Pohjois-Kalifornian kuhnurien.
2) Painavammat kuhnurit selviytyvät kuumuusaltistuksesta useammin kuin kevyemmät ja tuottavat kuumuutta paremmin kestäviä siittiöitä.
3) Virusinfektio parantaa siittiöiden kuumuudensietoa lämpösokkivasteen ja viruspuolustukseen liittyvien geenien ilmentymisen vuorovaikutuksen vuoksi.
Aineisto ja menetelmät: Lue alkuperäinen artikkeli
Johtopäätökset
Kirjoittajat tutkivat useissa kokeissa, miten populaation alkuperä, ruumiinmassa ja virusinfektio liittyivät kuhnurien ja niiden siittiöiden kuumuudensietoon. Lisääntymiskyvyn mittarina käytettiin siittiöiden elinkykyä.
Tärkeimmät tulokset olivat seuraavat.
1) Painavammat kuhnurit selviytyivät lyhytaikaisesta kuumuusaltistuksesta useammin.
2) Siittiöiden kuumuudensieto vaihteli suuresti Brittiläisen Kolumbian eri populaatioista peräisin olevien kuhnurien välillä.
3) Etelä-Kalifornian kuhnurit selviytyivät kuumuusaltistuksesta useammin kuin Pohjois-Kalifornian kuhnurit.
4) Painavampien kuhnurien siittiöt eivät sietäneet kuumuutta paremmin kuin kevyempien kuhnurien siittiöt.
5) Aikuisille kuhnureille kokeellisesti aiheutettu virusinfektio heikensi siittiöiden kuumuudensietoa.
Selviytymiskokeessa kuhnureita altistettiin 42 °C:n lämpötilalle neljä tuntia. Äärimmäisessä kuumuudessa kuhnurit voivat kohdata tällaisia oloja pesässä tai sen ulkopuolella. Kenttätietoa niiden altistuksesta helleaaltojen aikana on vähän. Brittiläisen Kolumbian kuhnurien siittiöiden in vitro -kokeissa käytettiin samaa lämpötilaa ja kestoa. Eri lämpötilojen ja altistusaikojen koesarjoissa ja viruskokeissa käytettiin myös lämpötiloja, joilla ei välttämättä ole biologista merkitystä. Esimerkiksi altistuminen 60 °C:lle on luonnossa epätodennäköistä.
Kokeilla pyrittiin muun muassa selvittämään, millaisissa oloissa siittiöt pysyvät elinkykyisinä ja miten ne reagoivat äärioloihin. Tulevissa tutkimuksissa voitaisiin mitata kuhnurien todellista altistusta kentällä, myös niiden ruumiin sisälämpötilaa, ja määritellä laboratorio-olosuhteet näiden mittausten pohjalta.
Painavampien kuhnurien parempi selviytyminen vastaa joillakin muilla hyönteisillä tehtyjä havaintoja, muun muassa Xenoglossa pruinosa -mehiläisen koirailla. Toisissa tutkimuksissa ruumiinkoon tai massan ja kriittisen lämpötilamaksimin (CTmax) välillä ei havaittu yhteyttä lajien sisällä tai välillä. Tulosten vaihtelu viittaa siihen, että myös muut tekijät vaikuttavat kuumuudensietoon. Suuret yksilöt lämpenevät hitaammin, joten lyhyessä altistuksessa lämpenemisnopeus voi olla jäähtymiskykyä tärkeämpi. Tämä ei kuitenkaan yksin selitä, miksi monilla lajeilla CTmax ei riipu ruumiinkoosta.
Tutkijat mittasivat tuoremassan, johon nestetasapaino vaikuttaa. Ruumiinkoko on eri mitta.Nestetasapaino voi vaikuttaa kuumuudensietoon. Hyvin nesteytettyjen yksilöiden ominaislämpökapasiteetti voi olla suurempi ja haihtumisjäähdytys tehokkaampaa.Suurilla yksilöillä pinta-alan suhde tilavuuteen on pienempi, mikä voi rajoittaa jäähtymistä. Nestetasapainon ja ruumiinkoon yhteisvaikutuksen tutkiminen voisi selittää, miksi koon yhteys kuumuudensietoon vaihtelee lajeittain. Kuhnureista saattoi haihtua vettä kuoleman ja punnituksen välillä, mikä olisi pienentänyt mitattua massaa kuumuudensiedosta riippumatta. Kirjoittajat pitivät vaikutusta todennäköisesti vähäisenä, koska useimmat kuolemat tapahtuivat nelituntisen altistuksen lopulla juuri ennen kaikkien kuhnurien punnitsemista.
Odotusten mukaisesti Etelä-Kalifornian kuhnurit selviytyivät kuumuusaltistuksesta useammin kuin Pohjois-Kalifornian kuhnurit. Etelän yhdyskunnilla on yleensä enemmän afrikkalaista perimää kuin pohjoisessa, joka sijaitsee risteytymisvyöhykkeen ulkopuolella. Kirjoittajat arvelevat, että etelän lämpimämpi ilmasto ja aiempi valinta lämpimissä oloissa ovat voineet suosia kuumuudensietoa. Kokeen eteläkalifornialaiset yhdyskunnat olivat luonnonvaraisista kannoista tai olivat risteytyneet paikallisen populaation kanssa useiden sukupolvien ajan. Havaittu ero kuvasti sekä jonkin verran parempaa kuumuudensietoa että vertailuryhmän odottamattoman heikkoa selviytymistä. Tulosta ei siksi voitu selittää pelkällä perimällä.
Suuremmat vertailuryhmät ja samanaikaisten sairauksien, kuten infektioiden, tutkiminen kuumuusaltistuksen jälkeen voisivat auttaa selittämään tulosta. Kalifornian ryhmistä ja eri geneettistä alkuperää olevista selviytyjistä ei ollut vertailukelpoisia tietoja siittiöiden elinkyvystä. Brittiläisen Kolumbian eri lähteistä kerättyjen kuhnurien siittiöiden lämpövasteissa havaittiin suuria eroja. Tarhaajat saattoivat arvioida kuhnurien iän eri tavoin, mutta Brittiläisen Kolumbian yliopiston yhdyskunnissa, joissa ikä oli vakioitu, vaihteluväli oli samankaltainen kuin muualla maakunnassa. Seuraavaksi tutkijat
tarkastelivat mahdollisia yhteisvaikutuksia virusinfektioiden kanssa kolmesta syystä. Ensinnäkin luontaisesti epämuodostuneiden siipien viruksen B-tyypillä (DWV-B) tartunnan saaneiden kuhnurien siittiöiden elinkyky oli suurempi kuin kuhnureilla, joilla tartuntaa ei havaittu (kuva S2, tiedosto S1). Toiseksi aiemmissa tutkimuksissa ainakin yksi lämpösokkiproteiini oli yhdistetty varastoitujen siittiöiden parempaan elinkykyyn. Kolmanneksi McMenamin ym. olivat havainneet kuumuudella virusten vastaisen vaikutuksen. Kirjoittajat arvelivat, että lämpösokkiproteiinit voisivat selittää havaintoja, koska ne osallistuvat sekä viruspuolustukseen että muilta stressitekijöiltä suojautumiseen. Aluksi he olettivat, että viruksen indusoimat lämpösokkiproteiinit voisivat suojata siittiöitä myöhemmältä kuumuudelta. Kun aikuiset kuhnurit tartutettiin kokeellisesti ja niiden siittiöt altistettiin kuumuudelle, tulos oli päinvastainen. Tartunnan saaneiden kuhnurien siittiöt kestivät kuumuutta heikommin kuin vertailuryhmän siittiöt. Syynä voi olla resurssien jakautuminen siittiöiden ylläpidon ja immuunipuolustuksen kesken tai infektion suora vaikutus siittiöiden laatuun.
Ristiriita luonnollisen infektion yhteydessä havaitun positiivisen yhteyden kanssa on edelleen avoin. Mahdollisia syitä ovat infektion kesto ennen näytteenottoa, Israelin akuutin halvausviruksen (IAPV) ja DWV-B:n erot sekä se, tapahtuiko tartunta ennen spermatogeneesiä, sen aikana vai sen jälkeen. Myös kilpailu solujen resursseista on mahdollinen selitys.
Kokeelliset tulokset viittaavat siihen, että IAPV-infektio voi voimistaa kuumuuden haitallista vaikutusta kuhnurien siittiöiden elinkykyyn. Tämä on tärkeää, koska Varroa destructor loisii erityisesti kuhnurisikiöissä ja levittää useita mehiläisviruksia. Aikuisena saadun infektion melko pieni vaikutus voi selittää vain vähäisen osan Brittiläisen Kolumbian eri lähteiden välillä havaitusta vaihtelusta.
Siittiöiden kuumuudensietoon vaikuttaa luultavasti muitakin tekijöitä. Genotyyppi on yksi mahdollisuus, mutta tutkimuksessa ei tehty geneettisiä analyysejä, joilla sen vaikutus voitaisiin erottaa ympäristöstä tai tarhauskäytännöistä. Drosophila-kärpäsillä koiraiden hedelmällisyyden lämpötilayläraja ennustaa lajien levinneisyyttä CTmax-arvoa paremmin, mikä viittaa voimakkaaseen valintaan. Tarhamehiläisen laaja levinneisyys voi sallia ominaisuuden suuremman vaihtelun kuin muilla hyönteisillä. Yhdyskunnan lämmönsäätely voi myös vaimentaa kuumuuden aiheuttamaa valintapainetta ja sallia yksilöiden välisiä eroja. Erojen syiden ymmärtäminen on tärkeää, kun aiemmin harvoin äärimmäiselle kuumuudelle altistuneet mehiläistarhausalueet lämpenevät.
Julkaistu 7. helmikuuta 2025 · PLOS ONE · DOI 10.1371/journal.pone.0317672 · Muokattu CC BY -lisenssillä
Kirjoittajat
Alison McAfee 1,2; Bradley N. Metz 2; Patrick Connor 2; Keana Du 2; Christopher W. Allen 3; Luis A. Frausto 3,4;
Mark P. Swenson 3,4; Kylah S. Phillips 3,5; Madison Julien 3; Zoe Rempel 6; Robert W. Currie 6; Boris Baer 3;
David R. Tarpy 2; Leonard J. Foster 1
1 Department of Biochemistry and Molecular Biology, Michael Smith Laboratories, University of British Columbia, Vancouver, British Columbia, Canada; 2 Department of Applied Ecology, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, United States of America; 3 Center for Integrative Bee Research (CIBER), Department of Entomology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 4 Department of Microbiology & Plant Pathology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 5 Department of Molecular, Cell & Systems Biology, University of California Riverside, Riverside, California, United States of America; 6 Department of Entomology, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada
Kommentit