Vespa crabro – biología e interacciones con las colonias de abejas
Revisión científica
Prefacio
El avispón europeo, Vespa crabro Linnaeus, 1758, es un véspido eusocial nativo de gran parte de Eurasia y un depredador generalista de artrópodos. Apis mellifera figura entre sus posibles presas. La interacción entre ambas especies depende de la biología social del avispón, de la fortaleza de la colonia de abejas y del marcado carácter estacional del ciclo vital del avispón [1,2].
Las repercusiones para la apicultura se acentúan en la segunda mitad del año, cuando una colonia de V. crabro alcanza su tamaño máximo, aumentan las necesidades proteicas de la cría y se producen individuos reproductores [2]. Los avispones interceptan a las abejas principalmente fuera de la colmena. Las colonias de A. mellifera pueden defenderse colectivamente, por ejemplo mediante la formación de una bola de abejas alrededor del atacante [1].
Los cebos alimentarios pueden servir para vigilar la presencia de avispones, pero también pueden concentrarlos y aumentar los encuentros en torno a un colmenar. Por ello se han investigado sistemas en los que el insecto lleva una sustancia a su propia colonia. Este enfoque, conocido como transferencia trófica o estrategia del caballo de Troya, aprovecha la recolección de alimento, el procesamiento de las presas y la trofalaxia [3].
La mayor parte de los datos experimentales se refiere a Vespa velutina. Se han estudiado cebos proteicos con fipronil y, más recientemente, la toxicidad oral del acetamiprid, el spinosad, la cipermetrina y las piretrinas naturales [4,5]. En análisis de larvas también se han detectado dos metabolitos del fipronil, la sulfona y el sulfuro de fipronil. Queda por determinar si el metabolismo de la especie objetivo puede influir en los efectos de dosis bajas [6].
La aplicación de estos resultados a V. crabro requiere estudios específicos. El avispón europeo tiene una ecología distinta y los estudios sobre su control deben tener en cuenta su función en los ecosistemas. Las futuras investigaciones sobre cebos deberían centrarse en la selectividad conductual y farmacológica y estudiar atrayentes específicos de la especie, matrices alimentarias adecuadas, la transferencia dentro de la colonia y sustancias que actúen sobre la especie objetivo con el menor riesgo posible para otros organismos.
1. Introducción
La presencia de Vespa crabro en los colmenares suele describirse simplemente como la depredación de abejas por avispones. En esta interacción intervienen varios aspectos de la biología del avispón.
V. crabro es un depredador generalista. Su dieta incluye numerosos artrópodos y recursos vegetales, y la abeja melífera forma parte de ella [2]. Sus colonias son anuales y siguen un ciclo marcadamente estacional. En primavera, una reina fundadora establece un nido. La colonia crece durante el verano y alcanza su tamaño máximo a finales del verano y en otoño. Las obreras y los machos mueren al final del ciclo, mientras que las nuevas reinas pasan el invierno de forma individual [2,7].
Para la apicultura, además del número de avispones presentes, importan la fase de desarrollo de su colonia y la vulnerabilidad de la colonia de abejas.
El comportamiento social del avispón también es relevante. Las obreras capturan y procesan las presas y llevan alimento al nido. La circulación del alimento en la colonia permite investigar métodos de control que funcionan de forma distinta al trampeo [3].
2. Biología de Vespa crabro
2.1. Ciclo vital de la colonia
Una colonia de V. crabro vive una temporada. La población se mantiene gracias a las hembras fecundadas que se producen a finales de la temporada y fundan nuevos nidos tras pasar el invierno [2,7].
Conviene distinguir tres entidades biológicas:
el nido, una estructura temporal;
la colonia, un grupo social que vive una temporada;
la población, que se mantiene gracias a las futuras reinas.
Por tanto, la presencia de un nido abandonado no permite prever que una nueva colonia vaya a ocuparlo al año siguiente.
2.2. Fundación del nido en primavera
La temporada comienza con una reina que ha sobrevivido al invierno. Al principio, ella sola construye las primeras celdas, pone huevos y recoge alimento.
Esta fase de fundación difiere de la vida en una colonia madura. Hay pocos individuos y todo el esfuerzo reproductivo depende de una sola reina.
La división del trabajo cambia rápidamente cuando emergen las primeras obreras. Estas asumen de forma gradual la búsqueda de alimento, mientras la reina se dedica a la puesta [2].
2.3. Crecimiento durante el verano
La colonia crece con rapidez en verano. Las obreras buscan alimento, cuidan de la cría, mantienen el nido y lo defienden.
Los adultos y las larvas tienen necesidades alimentarias distintas:
los adultos se alimentan sobre todo de líquidos ricos en azúcares;
la cría necesita alimentos ricos en proteínas procedentes de presas animales [2].
Por tanto, la colonia busca dos tipos de alimento.
Los avispones pueden recoger hidratos de carbono para los adultos y cazar presas para alimentar a la cría.
2.4. Finales del verano y otoño
Las necesidades alimentarias aumentan a medida que crece la colonia. Hacia el final del ciclo, se producen nuevas reinas y machos.
En Cerdeña se observó el aprovechamiento de frutos, flores, exudados vegetales, agua y diversas presas, entre ellas A. mellifera [2].
A finales del verano y en otoño es cuando V. crabro puede resultar más visible en los colmenares.
2.5. Invernada
Las obreras y los machos mueren al final de la temporada. Las hembras recién fecundadas abandonan el nido y buscan lugares resguardados donde pasar el invierno de forma individual.
La invernada forma parte del ciclo anual:
colonia → producción de nuevas reinas → apareamiento → dispersión → invernada → fundación de un nuevo nido.
Estudios recientes sobre la arquitectura del nido también muestran que el nido de verano es una construcción temporal y compleja que crece considerablemente a lo largo de la temporada [7].
3. Alimentación e interacciones con Apis mellifera
3.1. Un depredador generalista
La interpretación de V. crabro como depredador especializado en abejas melíferas carece de respaldo en la literatura científica.
Los estudios sobre la biología y el comportamiento del avispón en Cerdeña revelaron una dieta variada [2]. Las abejas melíferas son presas disponibles en determinadas circunstancias y solo representan una parte de su nicho alimentario.
Para diseñar cebos, conviene determinar a qué señales alimentarias responden los avispones en cada fase de la temporada.
3.2. Depredación de abejas pecoreadoras
En el centro de Italia, las observaciones de Baracchi et al. mostraron que V. crabro intercepta con frecuencia a las pecoreadoras que regresan, fuera de la colmena [1].
Una pecoreadora que regresa es una presa relativamente grande y fácil de reconocer.
Por tanto, un colmenar puede convertirse en una fuente de alimento predecible, sobre todo cuando la colonia de avispones tiene una gran demanda de proteínas.
3.3. Defensa de las abejas melíferas
Las abejas melíferas pueden defenderse colectivamente.
Las colonias de A. mellifera pueden rodear a un avispón atacante. Este comportamiento, denominado formación de una bola de abejas, puede elevar la temperatura alrededor del avispón por encima de su límite de tolerancia [1].
El tamaño de la colonia puede influir en su capacidad para resistir la depredación.
En la práctica apícola:
una colonia fuerte constituye la primera línea de defensa frente a la presión de depredación.
4. Trofalaxia y distribución del alimento en la colonia
En las avispas sociales, los intercambios de alimento permiten distribuirlo por todo el nido.
La saliva larvaria de V. crabro contiene hidratos de carbono y aminoácidos y contribuye a la alimentación de la colonia. En su estudio comparativo, Kojima halló concentraciones relativamente altas de ciertos aminoácidos y describió el papel de las secreciones larvarias en el comportamiento social de los avispones [3].
El alimento circula entre los individuos de la colonia.
Una obrera puede:
recoger alimento;
procesarlo;
llevarlo al nido;
transferirlo a las larvas o a otros adultos;
recibir, a su vez, alimento de otros miembros de la colonia.
La trofalaxia constituye así una red biológica de distribución.
Esta red interesa a quienes investigan el control de las avispas sociales porque una obrera en busca de alimento podría, en principio, llevar una sustancia a su colonia.
5. Cebos: de la atracción a los cambios de comportamiento
5.1. Matrices alimentarias azucaradas y proteicas
La elección de la matriz alimentaria debe tener en cuenta las necesidades nutricionales de la especie objetivo.
Los cebos azucarados pueden resultar más atractivos cuando la colonia busca hidratos de carbono.
Las matrices proteicas pueden cobrar importancia cuando la cría necesita más proteínas.
En 2025, un estudio en Campania comparó cerveza, cebos en conserva y alimento comercial a base de pescado. En septiembre y octubre, V. crabro mostró una clara preferencia por la cerveza [8].
El resultado corresponde al periodo estudiado y muestra que el poder de atracción depende en gran medida de la especie, la temporada y las condiciones locales.
5.2. Atracción de avispones cerca de las colmenas
Los cebos pueden resultar contraproducentes si se colocan en un lugar inadecuado.
Una trampa con cebo crea deliberadamente un punto de atracción. Si se coloca justo al lado de las colmenas, puede aumentar la actividad de los avispones en la zona que se quiere proteger.
La investigación no ha demostrado que las trampas con cebo alimentario provoquen un aumento duradero de la población de V. crabro. Aun así, conviene considerar la trampa como un factor que modifica la distribución de los avispones, ya que los atrae a un punto concreto.
5.3. La vigilancia y el control tienen objetivos distintos
Un cebo eficaz para la vigilancia puede ser inadecuado para el control.
La vigilancia busca aumentar la probabilidad de detectar la especie.
La investigación sobre el control persigue otros objetivos:
actuar sobre la especie objetivo;
evitar la exposición de otros organismos;
mantener la capacidad de atracción durante el tiempo necesario;
permitir que las obreras lleven el material al nido cuando se ensaya la estrategia del caballo de Troya.
Estos objetivos pueden entrar en conflicto.
6. La estrategia del caballo de Troya: el principio biológico
La transferencia trófica funciona de forma distinta al trampeo convencional.
En un sistema con cebo letal por ingestión:
atracción → ingestión → muerte del individuo expuesto.
En un sistema basado en la transferencia trófica:
atracción → consumo y recogida → transporte al nido → transferencia entre individuos → exposición de la colonia.
Más allá de cada avispón, el enfoque busca alcanzar
la red social de la colonia.
Este enfoque se ha ensayado principalmente con V. velutina. Los resultados respaldan la viabilidad del principio en esta especie [4].
7. Cebos proteicos y biocidas: resultados de estudios experimentales
7.1. Fipronil: el ejemplo experimental mejor documentado
El fipronil es la sustancia más estudiada en este contexto.
Barandika et al. evaluaron cebos proteicos con esta sustancia activa en V. velutina. El estudio combinó ensayos de laboratorio con larvas y pruebas de campo en varios colmenares [4]. Además de los posibles efectos sobre las obreras adultas, se estudió cómo se exponían las larvas a la sustancia activa a través del alimento que llegaba a la colonia. En el laboratorio se probaron varias concentraciones y después se utilizó en el ensayo de campo la formulación que había dado mejores resultados [4].
En colmenares sometidos a una fuerte presión de V. velutina, se observó una reducción significativa de la actividad de los avispones durante al menos dos semanas. La reducción fue mayor donde se consumió más cebo [4].
Estos resultados aportan una prueba de concepto del control mediante transferencia trófica.
7.2. Metabolismo del fipronil en las larvas
Un estudio analítico posterior examinó qué ocurre tras la ingestión.
Mediante HPLC-DAD y GC-MS, los investigadores detectaron en las larvas fipronil y sus metabolitos, la sulfona y el sulfuro de fipronil [6]. Los efectos del cebo pueden depender tanto del compuesto original como de los que se forman tras la ingestión. El organismo objetivo puede transformar la sustancia activa en metabolitos con propiedades toxicológicas distintas.
Los autores señalaron que la sulfona de fipronil es muy tóxica. Esta vía metabólica podría ser relevante para investigar sistemas con dosis más bajas [6]. En el avispón europeo sigue siendo una cuestión de investigación cuya aplicación en el campo está por establecer.
8. ¿Qué biocidas se han estudiado?
Los estudios recientes han examinado otras sustancias además del fipronil.
8.1. Acetamiprid
Un estudio publicado en diciembre de 2025 evaluó la toxicidad oral del acetamiprid en obreras de V. velutina nigrithorax [5]. Entre los compuestos ensayados, el acetamiprid mostró la mayor potencia por vía oral y actuó con relativa rapidez en las condiciones del estudio.
El acetamiprid es un neonicotinoide que actúa como agonista de los receptores nicotínicos de acetilcolina [5]. El experimento mostró un efecto marcado en los avispones tras la ingestión. Los autores también destacaron la necesidad de evaluar los riesgos para los polinizadores y otros organismos no objetivo [5].
8.2. Spinosad
El spinosad mostró un perfil distinto.
En el estudio de Souto et al., sus efectos se manifestaron de forma progresiva e incluyeron mortalidad y cambios de comportamiento [5]. Tras la ingestión, el spinosad actúa mediante un mecanismo neurotóxico distinto del de los neonicotinoides. También merece la pena estudiar sus efectos subletales sobre la búsqueda de alimento y el regreso al nido. En un sistema de transferencia trófica, una sustancia que repele o inmoviliza rápidamente a una obrera puede impedirle llevar el cebo a la colonia.
8.3. Cipermetrina
En los ensayos de 2025, la cipermetrina causó una mortalidad considerable tras la ingestión, pero los avispones también mostraron un marcado comportamiento de evitación [5]. Incluso un compuesto muy tóxico puede ser inadecuado para la transferencia trófica si la especie objetivo lo detecta y lo evita.
La investigación sobre las formulaciones debe responder, por tanto, a dos preguntas. ¿Qué toxicidad tiene el compuesto? Y ¿puede mantener su eficacia y permitir que los avispones acepten y transporten el cebo?
8.4. Piretrinas naturales
La mezcla de piretrinas naturales fue menos eficaz que el acetamiprid, el spinosad y la cipermetrina en las condiciones del estudio [5]. Las piretrinas siguen siendo de interés para estudios comparativos por su neurotoxicidad y porque pueden degradarse rápidamente en el medio ambiente. Para la transferencia trófica, quedan por aclarar la selectividad y el comportamiento de las obreras que buscan alimento.
9. Comparación cualitativa de los principales compuestos estudiados
Los datos disponibles permiten la siguiente comparación:
Compuesto o clase | Datos en véspidos | Interés para la investigación de cebos de transferencia trófica | Principal limitación |
Fipronil | Datos amplios, incluido un ensayo de campo con V. velutina [4] | Gran interés para la investigación | Selectividad limitada, riesgos para organismos no objetivo y efectos de los metabolitos [4,6] |
Acetamiprid | Alta toxicidad oral en V. velutina [5] | Gran interés para la investigación, con la transferencia aún por evaluar | Riesgos para los polinizadores e incertidumbre sobre si la toxicidad individual se traduce en efectos en la colonia |
Spinosad | Alta toxicidad oral y efectos sobre el comportamiento [5] | De interés para la investigación | Quedan por evaluar la aceptación del cebo, el transporte y los efectos en organismos no objetivo |
Cipermetrina | Alta toxicidad oral [5] | Menos adecuada para investigar la transferencia | Evitación o efecto repelente observado [5] |
Piretrinas naturales | Actividad documentada, con menor potencia en el ensayo [5] | De posible interés para la investigación | Menor eficacia y persistencia, sin selectividad |
La tabla destaca un aspecto que suele pasarse por alto: el compuesto de mayor toxicidad aguda no es necesariamente el más adecuado para la transferencia trófica.
10. ¿Qué características debería tener un cebo de tipo «caballo de Troya»?
Una formulación para investigar la transferencia trófica debería cumplir al menos seis requisitos.
10.1. Elevado poder de atracción
El avispón debe reconocer el sustrato como alimento.
10.2. Bajo efecto repelente
La sustancia activa no debe disuadir al avispón de alimentarse. La cipermetrina es un ejemplo: en el estudio de 2025, los avispones mostraron un comportamiento de evitación [5].
10.3. Estabilidad durante la recogida
El cebo debe seguir siendo apetecible el tiempo suficiente para que los avispones puedan recogerlo y transportarlo.
10.4. Compatibilidad con el comportamiento social
Los avispones deben llevar el material al nido y transferirlo a la cría.
10.5. Un retraso adecuado en el inicio del efecto
Una acción demasiado rápida podría impedir el transporte: es poco probable que una obrera inmovilizada junto al cebo pueda llevarlo al nido.
10.6. Selectividad ecológica
Probablemente sea el requisito más difícil de cumplir. Una formulación ideal sería reconocida principalmente por la especie objetivo y entrañaría un riesgo mínimo para las abejas, los himenópteros silvestres, los dípteros y otros organismos.
11. Perspectivas: de la toxicidad a la selectividad conductual
La investigación futura podría desplazar su atención del compuesto al comportamiento de la especie objetivo.
11.1. Semioquímica
V. crabro posee sistemas complejos de comunicación química. Estudios sobre el comportamiento sexual han demostrado que los machos responden a señales químicas asociadas con las hembras y han identificado diferencias en los perfiles de lípidos cuticulares [9]. Estos resultados abren la vía a la búsqueda de semioquímicos que aumenten la atracción específica de la especie. Este enfoque podría paliar una limitación de los cebos alimentarios generalistas.
11.2. Feromonas y señales de alarma
También se han estudiado los compuestos que intervienen en la respuesta a las señales de alarma de V. crabro [10]. Una línea de investigación consiste en determinar qué sustancias modifican la actividad, la orientación o el tiempo que el avispón permanece cerca de un recurso. Su idoneidad como atrayentes debe evaluarse por separado.
11.3. Diseño del cebo basado en el comportamiento
Un cebo futuro podría concebirse como un sistema con varios componentes:
señal semioquímica → atracción; matriz alimentaria → aceptación; sustancia activa → efecto biológico; acción diferida → regreso al nido; trofalaxia → distribución; baja persistencia ambiental → menor exposición de los organismos no objetivo.
Este enfoque tendría en cuenta más aspectos del comportamiento del avispón que una trampa convencional con alimento e insecticida.
12. Una cuestión crucial: el tiempo hasta el inicio del efecto
En la estrategia del caballo de Troya, el tiempo es especialmente importante. Si la sustancia activa mata al individuo casi de inmediato, puede que este no llegue al nido. Si el efecto tarda demasiado, la cantidad transferida podría ser insuficiente. La mortalidad es solo uno de los factores que deben considerarse.
La combinación pertinente es: aceptación × cantidad ingerida × tiempo de regreso × cantidad transferida × exposición de la cría × mortalidad en la colonia.
Esta es una de las principales razones por las que los datos de toxicidad oral individual, aunque importantes, no bastan para desarrollar un cebo de transferencia trófica. Un valor de CL₅₀ o DL₅₀ por sí solo no permite predecir la eficacia en el nido.
13. El problema de las dosis subletales
Otra línea de investigación se centra en los efectos subletales. Un compuesto puede dejar inicialmente con vida a una obrera y alterar:
su orientación;
su actividad de vuelo;
su capacidad de buscar alimento;
su regreso al nido;
su capacidad de alimentar a la cría;
sus interacciones sociales
En el estudio de 2025, por ejemplo, el spinosad causó mortalidad y cambios de comportamiento, mientras que los avispones evitaron la cipermetrina [5]. Estos resultados indican que la mayor letalidad aguda puede no corresponder al perfil farmacológico más adecuado para un cebo de tipo caballo de Troya. Una sustancia activa capaz de preservar la capacidad de transportar el cebo y deteriorar progresivamente el funcionamiento de la colonia podría tener mayor interés biológico, aunque requeriría estudios mucho más detallados.
14. El metabolismo como herramienta de diseño
El caso del fipronil y de la sulfona de fipronil plantea otra posibilidad. El metabolismo del insecto objetivo podría orientar el diseño de un sistema de control. La sustancia incorporada al cebo podría actuar como precursor de un metabolito más activo producido por el propio insecto.
Los experimentos con V. velutina muestran que el fipronil se transforma en sulfona y sulfuro de fipronil dentro de las larvas [6]. Esta observación abre una vía de investigación farmacológica:
una formulación ideal podría contener un compuesto que el propio organismo objetivo transforme en una sustancia más activa.
En teoría, esto podría reducir la cantidad inicial de sustancia activa. Sin embargo, habría que estudiar esa misma transformación metabólica en organismos no objetivo antes de considerarla una ventaja ecotoxicológica.
15. Hacia compuestos más selectivos
Las clases tradicionales de insecticidas se desarrollaron por lo general para actuar sobre grupos amplios de insectos.
El control de las colonias de véspidos requiere una selectividad mucho mayor.
Las investigaciones futuras podrían explorar:
15.1. Compuestos con efectos neurofisiológicos selectivos
El objetivo sería aprovechar las diferencias farmacológicas entre la especie objetivo y los polinizadores que se desea proteger.
15.2. Reguladores del crecimiento
Un compuesto que interfiera en el desarrollo larvario o en la metamorfosis podría resultar más adecuado para actuar a escala de la colonia que un piretroide de acción muy rápida. Esta hipótesis tendría que comprobarse directamente en véspidos. El mecanismo de acción conocido en otros insectos no basta para confirmarla.
15.3. Moduladores del comportamiento
En teoría, un compuesto que altere el comportamiento social o la búsqueda de alimento podría reducir la capacidad de la colonia para mantenerse, incluso sin causar de inmediato una elevada mortalidad individual.
15.4. Sistemas con proinsecticidas
La transformación del fipronil sugiere un enfoque novedoso: el organismo objetivo convierte una sustancia relativamente poco activa en un metabolito más potente.
Este enfoque abre una línea de investigación que exige una evaluación toxicológica mucho más detallada.
16. Por qué Vespa crabro requiere estudios específicos
Casi todos los datos recientes sobre la estrategia del caballo de Troya proceden de estudios con V. velutina. Esto se explica porque V. velutina es una especie exótica invasora que tiene un impacto considerable en la apicultura y la biodiversidad europeas. V. crabro presenta una ecología distinta. La especie es nativa de la mayor parte de Europa y cumple una función como depredador en los ecosistemas.
El estudio de Cerdeña también mostró que, en la zona estudiada, la especie no presentó cambios sustanciales de comportamiento que apuntaran a un carácter marcadamente invasor [2]. Por ello, sería metodológicamente inadecuado aplicar un protocolo concebido para V. velutina directamente a V. crabro. Primero habría que estudiar los siguientes aspectos en V. crabro:
preferencias alimentarias estacionales;
velocidad de consumo del cebo;
cantidad transportada al nido;
frecuencia de la trofalaxia;
sensibilidad a la exposición oral en distintas fases de desarrollo;
comportamiento de evitación;
metabolismo de la sustancia activa;
efectos subletales;
exposición de organismos no objetivo.
17. Propuesta de diseño experimental
Las futuras investigaciones sobre V. crabro deberían avanzar por etapas, con pasos intermedios entre los estudios de laboratorio y los ensayos de campo.
Fase 1 — Evaluación del poder de atracción
Comparar matrices azucaradas y proteicas en distintos momentos de la temporada.
Fase 2 — Comportamiento alimentario
Medir la cantidad consumida y el tiempo que los avispones permanecen junto al cebo.
Fase 3 — Transporte
Determinar el porcentaje de obreras que regresan al nido después de alimentarse.
Fase 4 — Transferencia en la colonia
Cuantificar la transferencia de alimento a la cría y a los adultos.
Fase 5 — Farmacología
Comparar la toxicidad oral y los efectos subletales de los compuestos.
Fase 6 — Metabolismo
Identificar los metabolitos y caracterizar sus perfiles toxicológicos.
Fase 7 — Selectividad
Realizar una comparación con A. mellifera y con los insectos no objetivo con mayor probabilidad de exposición.
Fase 8 — Microcolonias en condiciones controladas
Evaluar tanto los efectos sobre el crecimiento de la colonia como la mortalidad individual.
Fase 9 — Ensayo de campo
Pasar a esta fase una vez demostrada una relación entre beneficios y riesgos aceptable.
Esta secuencia ayudaría a evitar un error importante en la investigación aplicada: confundir la toxicidad individual con la eficacia del control a escala de la colonia.
18. Biocidas y normativa: el límite entre investigación y aplicación
Los requisitos normativos son especialmente importantes para los cebos que contienen biocidas. El Reglamento (UE) n.º 528/2012 establece el marco europeo para la aprobación de las sustancias activas y la autorización de los biocidas. La comercialización y el uso de un biocida deben ajustarse a los requisitos de autorización aplicables. Los estudios científicos sobre su sustancia activa no confieren por sí solos una autorización [11,12].
La distinción es esencial: un compuesto estudiado en el laboratorio ≠ un producto autorizado.
Del mismo modo: un producto autorizado para un uso concreto ≠ un permiso general para preparar cebos destinados a otro organismo objetivo.
El fipronil ilustra esta diferencia. La base de datos de la ECHA indica que la aprobación de esta sustancia activa para el tipo de producto 18 (TP18) ha caducado. Al mismo tiempo, hay biocidas concretos autorizados para usos específicos en varios países [12]. Por tanto, hay que comprobar la situación de la sustancia activa, el producto, el tipo de producto y la autorización nacional o de la Unión que corresponda. En el caso de V. crabro, los datos científicos disponibles son además insuficientes para considerar los cebos biocidas de transferencia trófica un método de control habitual.
19. Por qué los cebos biocidas pueden agravar el problema
Un riesgo que suele subestimarse es que el mismo cebo puede servir a la vez como: medio de control, atrayente y fuente de exposición ambiental.
Un cebo atractivo concentra a más depredadores donde se coloca. En un colmenar, esto puede tener el efecto contrario al buscado. Los cebos proteicos también pueden atraer a otros organismos, y un insecticida de amplio espectro puede afectar a especies ajenas al objetivo del control. Esto cobra especial importancia en la estrategia del caballo de Troya, porque la sustancia activa entra en la red social de la colonia. Por tanto, la eficacia biológica y el riesgo ecológico pueden aumentar al mismo tiempo.
Por ello, la selectividad debería ser el principal criterio en el desarrollo futuro.
20. Enfoque integrado para proteger las colonias de abejas
En la práctica apícola, un enfoque integrado sigue siendo la estrategia más adecuada.
Fortalecimiento de las colonias
Una colonia fuerte puede defenderse mejor [1].
Gestión de la entrada de la colmena
Restringir el acceso de forma controlada puede ayudar a las colonias más vulnerables. La mayor parte de los datos procede del control de V. velutina, aunque la restricción del acceso concuerda con el comportamiento defensivo de las abejas.
Vigilancia
Los cebos pueden servir para seguir la actividad estacional y detectar la presencia del depredador [8].
Localización del nido
Cuando la presión de depredación persiste, localizar el nido suele ser más adecuado que aumentar de forma indiscriminada el número de trampas.
Intervención profesional
Un nido problemático debe tratarse con procedimientos y productos admitidos por la normativa aplicable.
Investigación experimental
La estrategia del caballo de Troya sigue siendo objeto de investigación y se distingue de los métodos de control habituales.
21. Perspectivas: del cebo envenenado a la ecología del comportamiento aplicada
Los primeros estudios se centraron en una pregunta: ¿qué sustancia mata con mayor eficacia a los avispones?
Los próximos estudios deberían abordar una pregunta más compleja: ¿qué combinación de comportamiento, cebo y farmacología permitiría alterar el funcionamiento de la colonia con el menor impacto en el ecosistema?
Una estrategia avanzada tendría que considerar toda la secuencia: fenología → atracción → ingestión → transporte → trofalaxia → metabolismo → efectos subletales o letales → colapso de la colonia.
También habría que considerar: selectividad para la especie objetivo → reducción de los efectos sobre organismos no objetivo → limitación de la dispersión ambiental → comprobación de los requisitos normativos.
En este modelo, la sustancia activa es uno de los componentes del sistema.
El control depende de la interacción entre el compuesto y la biología social del avispón.
22. Conclusiones
La biología de Vespa crabro muestra la estrecha relación entre la depredación, la transferencia de alimento y la reproducción. Su interacción con Apis mellifera suele consistir en una depredación oportunista. Las observaciones de campo indican que los avispones capturan sobre todo a las pecoreadoras fuera de la colmena y que las colonias fuertes pueden defenderse de forma colectiva y eficaz [1,2].
La segunda mitad de la temporada es de especial interés para la apicultura, pues la colonia de avispones alcanza entonces su máxima actividad y aumentan sus necesidades alimentarias [2]. Los cebos convencionales son útiles para la vigilancia, pero los resultados deben interpretarse teniendo en cuenta su poder de atracción. Una trampa puede retirar temporalmente a los individuos capturados sin reducir la presión de depredación general. En determinadas condiciones, incluso puede provocar una nueva concentración local de depredadores.
La estrategia del caballo de Troya tiene especial interés biológico porque aprovecha la estructura social de la colonia de avispones. Los datos experimentales más sólidos proceden de estudios con V. velutina mediante cebos proteicos con fipronil [4]. Estudios posteriores sobre su metabolismo demostraron la formación de sulfona y sulfuro de fipronil en las larvas. Esto abre una línea de investigación sobre sistemas que aprovechen la bioactivación metabólica de la sustancia activa [6].
Estudios más recientes han examinado también el acetamiprid, el spinosad, la cipermetrina y las piretrinas naturales. El acetamiprid y el spinosad mostraron una toxicidad oral destacada en V. velutina, mientras que la cipermetrina presentó una importante limitación conductual: su efecto repelente [5].
Estos resultados apuntan a un principio fundamental:
la idoneidad de un compuesto para un cebo de tipo caballo de Troya depende de la toxicidad, la aceptación, el transporte, la transferencia entre individuos, la eficacia a escala de la colonia y la mínima exposición de los organismos no objetivo.
En V. crabro, queda mucho por investigar. Los estudios deberían centrarse directamente en el avispón europeo y examinar de forma conjunta:
las preferencias alimentarias estacionales;
los atrayentes azucarados y proteicos;
la semioquímica;
el comportamiento de transporte;
la trofalaxia;
la toxicidad oral;
los efectos subletales;
el metabolismo;
la selectividad respecto a A. mellifera;
la exposición de insectos no objetivo;
los efectos a escala de la colonia.
La línea más prometedora consiste en diseñar un sistema que combine el comportamiento y la farmacología para actuar sobre la colonia, con suficiente selectividad para integrarlo en la gestión actual de los colmenares.
Desde esta perspectiva, la estrategia del caballo de Troya es una posible herramienta de ecología del comportamiento aplicada. Sigue siendo experimental para V. crabro y aprovecha la organización social del depredador para distribuir la sustancia activa.
Notas y referencias científicas
[1] Baracchi, D., Cusseau, G., Pradella, D., & Turillazzi, S. (2010). Defence reactions of Apis mellifera ligustica against attacks from the European hornet Vespa crabro. Ethology Ecology & Evolution, 22, 281–294. DOI: 10.1080/03949370.2010.502323. El estudio documenta la depredación de V. crabro sobre las pecoreadoras y la respuesta defensiva colectiva de las abejas. (PubMed Central (PMC))
[2] Pusceddu, M., Lezzeri, M., Cocco, A., Floris, I., & Satta, A. (2022). Bio-Ethology of Vespa crabro in Sardinia (Italy), an Area of New Introduction. Biology, 11, 518. DOI: 10.3390/biology11040518. Estudio sobre la fenología, la búsqueda de alimento y el comportamiento social de V. crabro, así como su depredación sobre A. mellifera. (MDPI)
[3] Kojima, J. (1991). Comparative study of the composition of hornet larval saliva, its effect on behaviour and role of trophallaxis. Comparative Biochemistry and Physiology Part C, 99, 79–84. DOI: 10.1016/0742-8413(91)90079-9. El estudio incluye V. crabro y documenta la composición de la saliva larvaria y el papel del intercambio de alimento en la colonia. (ScienceDirect)
[4] Barandika, J. F. et al. (2023). Efficacy of Protein Baits with Fipronil to Control Vespa velutina nigrithorax in Apiaries. Animals, 13, 2075. DOI: 10.3390/ani13132075. Estudio de laboratorio y de campo sobre la transferencia trófica del fipronil mediante cebos proteicos. De los 222 apicultores participantes, 90 devolvieron el cuestionario. El efecto fue más evidente en colmenares sometidos a una fuerte presión de V. velutina. (PubMed)
[5] Malaquias Souto, P. et al. (2025). Assessing the oral toxicity of acetamiprid, spinosad, cypermethrin, and pyrethrins in the invasive hornet Vespa velutina nigrithorax. Scientific Reports, 15, 45112. DOI: 10.1038/s41598-025-31988-x. Estudio comparativo de la toxicidad oral de cuatro formulaciones con acetamiprid, spinosad, cipermetrina y una mezcla de piretrinas naturales. El acetamiprid mostró la mayor potencia oral. El spinosad provocó mortalidad y efectos subletales, y los avispones evitaron la cipermetrina. (Nature)
[6] de la Hera, O., Izaguirre, A., Rivas, A., & Alonso, R. M. (2024). QuEChERS-Based Method for the Determination of Fipronil in Protein Baits and Vespa velutina Larvae by HPLC-DAD and GC-MS. Separations, 11, 317. El estudio detectó fipronil y sus metabolitos, la sulfona y el sulfuro de fipronil, en larvas de V. velutina. Estos resultados son relevantes para investigar las formulaciones y la bioactivación metabólica. (MDPI)
[7] Jurczyková, T. et al. (2026). Chemical and structural analysis of a European hornet nest. Scientific Reports, 16, 9395. Estudio multidisciplinar de la estructura y la composición de un nido de V. crabro que ayuda a entender su arquitectura y su carácter temporal. (Nature)
[8] Martano, M., Power, K., Montagnaro, S., Esposito, M., D'Emilio, C., & Maiolino, P. (2026). Evaluation of Bait Attractiveness for Vespa orientalis and Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae) in Urban and Apiary Environment of Campania Region (Italy). Insects, 17(4), 368. DOI: 10.3390/insects17040368. Estudio realizado en 15 colmenares y 10 zonas urbanas en septiembre y octubre de 2025. V. crabro mostró una clara preferencia por los cebos a base de cerveza frente a las demás matrices ensayadas. (MDPI)
[9] Spiewok, S., Schmolz, E., & Ruther, J. (2006). Mating system of the European hornet Vespa crabro: male seeking strategies and evidence for the involvement of a sex pheromone. Journal of Chemical Ecology, 32, 2777–2788. DOI: 10.1007/s10886-006-9162-4. El estudio aporta pruebas experimentales del papel de las señales químicas en la atracción sexual de V. crabro y abre vías para la semioquímica aplicada. (PubMed)
[10] MacLean, C., & Schmolz, E. (2004). Calorimetric investigations on the action of alarm pheromones in the hornet Vespa crabro. Thermochimica Acta, 414, 71–77. Estudio de las respuestas fisiológicas y conductuales a las señales químicas asociadas al sistema de alarma de la especie.
[11] Comisión Europea. Reglamento sobre la comercialización y el uso de los biocidas. El Reglamento (UE) n.º 528/2012 regula la aprobación de las sustancias activas y la autorización de los biocidas. La comercialización y el uso de estos productos deben ajustarse a los requisitos de autorización aplicables. (Salud pública)
[12] ECHA – Agencia Europea de Sustancias y Mezclas Químicas. Información sobre biocidas y sustancias activas biocidas. La base de datos de la ECHA indica que la aprobación del fipronil para el tipo de producto 18 ha caducado. Los productos concretos pueden disponer de autorizaciones para determinados mercados y condiciones de uso. (ECHA)
Nota metodológica. Los datos sobre fipronil, acetamiprid, spinosad, cipermetrina y piretrinas citados en las secciones sobre biocidas proceden principalmente de estudios sobre V. velutina. El artículo los presenta como parte de una revisión del estado de la investigación y de las posibles líneas experimentales. La aplicación contra V. crabro requeriría pruebas de eficacia propias de la especie y las autorizaciones pertinentes. Los datos cuantitativos deben interpretarse en su contexto experimental.
Autor: Davide Simeone
Publicado el 16 de agosto de 2026
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