Acicalamiento contra Varroa: mandíbulas y daños en ácaros en abejas silvestres
Se han notificado pérdidas anuales del 30 al 40 % en colonias de abejas melíferas manejadas (Kulhanek et al. 2017). El ácaro ectoparásito Varroa destructor supone una amenaza importante para las abejas melíferas europeas desde su introducción en Estados Unidos (Akimov et al. 2004; Nazzi y Le Conte 2016). Se alimenta del tejido del cuerpo graso de las abejas y transmite virus. La infestación puede perjudicar el desarrollo, alterar el comportamiento y acortar la vida de las abejas (Ramsey et al. 2019; Wilfert et al. 2016). La abeja asiática (Apis cerana) es el hospedador original de los ácaros Varroa (Oldroyd 1999).Apis cerana ha desarrollado varias defensas frente a Varroa, entre ellas el acicalamiento, la retirada de cría infestada, otros comportamientos higiénicos y la inhibición de la reproducción del ácaro (Grindrod y Martin 2023; Morfin et al. 2023). Algunas poblaciones silvestres de Apis mellifera también han desarrollado resistencia a los ácaros.
El acicalamiento es uno de los comportamientos asociados a la resistencia a los ácaros. Las abejas pueden desprender los ácaros de su cuerpo y morderlos durante el proceso (Arechavaleta-Velasco et al. 2012; Büchler et al. 1992; Diao et al. 2018; Moritz et al. 2007; Peng et al. 1987; Ruttner y Hanel 1992; Seeley 2007; Morfin et al. 2020; Smith et al. 2021). Las abejas melíferas silvestres de Kentucky se identificaron como Apis mellifera mellifera (Carpenter y Harpur 2021). Un estudio con abejas africanizadas registró una tasa de retirada de ácaros del 38,5 % (Moretto et al. 1991). También se ha observado resistencia en las abejas africanizadas poco agresivas de Puerto Rico (gAHB, híbridos con ascendencia de A. m. scutellata) en el contexto de su evolución local (Avalos et al. 2017).
La microtomografía computarizada de rayos X (micro-CT o µCT) genera imágenes tridimensionales con alta resolución espacial y requiere relativamente poca preparación de las muestras (Palci et al. 2016). Se ha utilizado para estudiar la anatomía y evolución de abejas, hormigas y otros insectos (Coty et al. 2014; Larabee et al. 2017; Li et al. 2011; Smith et al. 2021). Los autores utilizaron micro-CT para escanear las mandíbulas y comparar sus dimensiones tridimensionales. Los daños en los ácaros asociados al acicalamiento se han evaluado tradicionalmente al microscopio (Grindrod y Martin 2023). Las aplicaciones móviles y la clasificación de imágenes podrían facilitar esta evaluación. Una red neuronal convolucional (CNN) puede aprender a reconocer rasgos visuales con relativamente poco preprocesamiento manual (Jogin et al. 2018). El aprendizaje por transferencia permite adaptar una red preentrenada para clasificar objetos nuevos con un conjunto de datos relativamente pequeño (Shin et al. 2016).
Los autores esperaban que las colonias silvestres de Ohio (A. m. ligustica) y Kentucky (A. m. mellifera) mordieran ácaros con mayor frecuencia que las colonias comerciales. Compararon la forma de las mandíbulas de poblaciones de A. m. ligustica, híbridos africanizados poco agresivos y abejas comerciales. También desarrollaron una aplicación móvil que utiliza CNN para identificar ácaros dañados en imágenes.
Resultados
Comportamiento de acicalamiento en poblaciones silvestres de Apis mellifera
En el análisis de regresión, el número total de ácaros recogidos por colonia no fue un predictor significativo. Los autores compararon las tres poblaciones mediante la proporción de ácaros dañados de cada colonia como indicador de las mordeduras. Recogieron 2.518 ácaros en 58 colonias comerciales y 4.981 en 97 colonias silvestres. En las colonias silvestres de A. m. mellifera de Kentucky, la proporción de ácaros dañados fue aproximadamente un 34 % mayor que en las colonias comerciales.En las colonias silvestres de A. m. ligustica de Ohio, la proporción de ácaros dañados fue un 49 % mayor que en las colonias comerciales. Ambos grupos silvestres mostraron indicios de acicalamiento. La población fue un predictor significativo de la proporción de ácaros dañados.
Los autores aplicaron una regresión por mínimos cuadrados ordinarios para determinar si el año de muestreo predecía el acicalamiento. Muestrearon 20, 28, 57 y 50 colonias en 2020, 2021, 2022 y 2023, respectivamente. El año no fue un predictor significativo.
Comparación de las mandíbulas de Apis mellifera y Apis cerana
Los autores midieron cuatro rasgos de las mandíbulas de las obreras: borde cortante largo, borde cortante corto, altura y anchura de la zona espinosa. Compararon A. cerana, híbridos africanizados poco agresivos con ascendencia de A. m. scutellata, A. m. ligustica silvestres de Ohio y A. m. ligustica procedentes de paquetes comerciales. Los dos bordes cortantes eran significativamente más largos en las abejas comerciales que en los otros tres grupos. La altura de la mandíbula fue mayor en A. cerana y menor en las A. m. ligustica silvestres de Ohio. La anchura de la zona espinosa no difirió significativamente entre los grupos.
Conclusiones
La proporción de ácaros dañados fue mayor en las colonias silvestres de A. m. ligustica de Ohio y de A. m. mellifera de Kentucky que en las colonias comerciales. Esto concuerda con una mayor frecuencia de mordeduras durante el acicalamiento. Los autores también observaron diferencias en la forma de las mandíbulas entre A. cerana, A. m. ligustica silvestres de Ohio, híbridos africanizados poco agresivos de Puerto Rico y A. m. ligustica comerciales. Desarrollaron además una aplicación móvil que utiliza el aprendizaje automático para identificar ácaros dañados en imágenes.
El número total de ácaros recogidos no difirió significativamente entre las colonias comerciales y las silvestres, lo que sugiere una distribución similar de los recuentos de ácaros en las colonias muestreadas. El acicalamiento es uno de los rasgos que pueden ayudar a reducir la infestación en las abejas adultas. Su eficacia y heredabilidad se han debatido (Büchler 2010). Estudios más recientes han descrito la supervivencia de colonias con mucho acicalamiento incluso con niveles de infestación similares a los de los controles (Nganso et al. 2017; Smith et al. 2021). La infestación también depende de diferencias genéticas entre ácaros, de patógenos transmitidos por Varroa y de otras interacciones entre el hospedador y el parásito (Mondet et al. 2020; Le Conte et al. 2020; Moro et al. 2021; Zheng et al. 2023).
Estudios de genética de poblaciones podrían determinar si hay distintos linajes de Varroa en estas colonias a medida que continúa la selección del acicalamiento como uno de los rasgos de resistencia a los ácaros.Trabajos anteriores mostraron que las obreras pueden amputar las patas de los ácaros Varroa (Ruttner y Hanel 1992). Ruttner y Hanel (1992) describieron tejido blanco visible en el extremo de las patas amputadas en ácaros dañados recogidos vivos o muertos.
El recuento de ácaros dañados reveló una proporción significativamente mayor en las colonias silvestres de Ohio y Kentucky que en las comerciales. El resultado concuerda con investigaciones anteriores que asociaron el acicalamiento y las mordeduras a los ácaros con la resistencia de las colonias silvestres (Russo et al. 2020; Smith et al. 2021).La proporción de ácaros dañados en las colonias silvestres de Kentucky y Ohio fue un 34 % y un 49 % mayor, respectivamente, que en las colonias comerciales. La retirada de ácaros y las mordeduras durante el acicalamiento se han documentado desde 1929 (Haydak 1929; Frisch 1967; Smith et al. 2021).
Los resultados respaldan la inclusión del acicalamiento, junto con otros rasgos, en programas de selección de abejas resistentes a los ácaros (Danka et al. 2011; Rinderer et al. 2010; Spivak 1996). Van Alphen y Fernhout (2020) también observaron un acicalamiento frecuente en colonias silvestres de Europa y Sudamérica.
Las obreras utilizan las mandíbulas para varias tareas, incluida la defensa frente a parásitos (Papachristoforou et al. 2012; Ruttner y Hanel 1992). Los autores observaron diferencias en el borde cortante largo, el corto y la altura de las mandíbulas entre las poblaciones estudiadas de A. cerana y A. mellifera. Las imágenes de microscopía electrónica de barrido de patas de ácaros amputadas llevaron a otros investigadores a proponer que los dos bordes cortantes actúan como las hojas de unas tijeras (Ruttner y Hanel 1992). Los bordes cortantes de las abejas silvestres y las africanizadas poco agresivas tendían a parecerse a los de A. cerana y eran significativamente más cortos que los de las abejas comerciales. Los autores sugieren que unos bordes más cortos podrían facilitar la mordedura. La comparación no demuestra que estas diferencias hayan evolucionado en respuesta a Varroa.
Los autores proponen que, desde la introducción de Varroa en 1987, la selección natural pudo favorecer una retirada más eficaz de ácaros en colonias silvestres (Hunt et al. 2016; Smith et al. 2021). Esto concuerda con estudios que describieron diferencias en el borde cortante largo en colonias de Indiana seleccionadas por su capacidad de morder ácaros (Smith et al. 2021). A. cerana suele ser algo más pequeña que A. mellifera (Ruttner y Hanel 1992; Yue et al. 2018). En este estudio, ambos bordes eran más cortos en las abejas silvestres que en las comerciales, y más largos o de longitud similar a los de A. cerana. Otros trabajos muestran que las olas de calor y los cambios de temperatura pueden afectar al tamaño de las obreras (Poot-Báez et al. 2020).
Se necesitan más comparaciones de las dimensiones de las mandíbulas entre colonias silvestres y comerciales. El estudio utilizó la proporción de ácaros dañados como medida indirecta del acicalamiento y supuso que las obreras de la colonia habían causado esos daños. Trabajos anteriores respaldan el uso de los ácaros dañados como indicador de acicalamiento (Büchler et al. 1992; Ruttner y Hanel 1992).
Es difícil observar directamente el acicalamiento de las abejas frente a ácaros vivos en las colonias (Peng et al. 1987). Se han utilizado sistemas automatizados para analizar comportamientos agresivos de insectos (Li-Byarlay et al. 2014; Lim et al. 2014). Los autores proponen realizar observaciones directas de acicalamiento en el campo. Un trabajo anterior describió un sistema de cámara y aprendizaje automático para detectar Varroa en colonias (Bilik et al. 2024). Para este estudio, los investigadores desarrollaron una aplicación basada en una CNN que reconoce daños en imágenes de ácaros. Podría agilizar la evaluación, y una versión futura podría ejecutarse en la nube.
En conjunto, la proporción de ácaros dañados fue mayor en las colonias silvestres de A. m. ligustica y A. m. mellifera que en las comerciales. Esto concuerda con una mayor frecuencia de mordeduras durante el acicalamiento. Las comparaciones con los híbridos africanizados poco agresivos y las A. m. ligustica silvestres de Ohio mostraron diferencias en el borde largo, el borde corto y la altura de las mandíbulas de las obreras. Los investigadores desarrollaron además una aplicación móvil que utiliza una red neuronal convolucional para reconocer daños en los ácaros. El estudio ayuda a caracterizar el acicalamiento en colonias silvestres y plantea preguntas para futuras investigaciones y programas de selección.
Apidologie (2025) © Los autores, 2024 · Hongmei Li-Byarlay (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, Estados Unidos) Kaila Young (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, Estados Unidos) Xaryn Cleare (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, Estados Unidos) Deng Cao (Department of Computer Science and Mathematics, Central State University, Wilberforce, OH 45384, Estados Unidos) Shudong Luo (Institute of Apicultural Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Pekín 102600, China)
Artículo completo https://doi.org/10.1007/s13592-024-01126-z
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