Primer registro en Europa del avispón gigante meridional Vespa soror
Prólogo del traductor, Davide Simeone
La naturaleza está en continua evolución. La actividad humana, facilitada por la rapidez del transporte moderno, ha acelerado el desplazamiento de organismos entre ecosistemas. La adaptación requiere tiempo, mientras que las perturbaciones pueden ser inmediatas. La detección en España de otro avispón originario de Asia recuerda la introducción de Vespa velutina y los daños que ha causado. El clima suave y templado de Italia podría favorecer a la nueva especie si llegara a introducirse. La apicultura italiana ya afronta el avance de Vespa orientalis hacia el norte y la amenaza potencial de V. velutina en el sur. La posible llegada de Vespa soror añade otra preocupación. La investigación y la cooperación son esenciales para limitar la propagación de las especies introducidas y gestionar sus efectos a largo plazo. Comparto esta traducción del primer estudio español sobre Vespa soror con la esperanza de que sirva a investigadores y apicultores que colaboran entre sí.
Resumen
Un programa de seguimiento de insectos en el norte de España, concebido para evaluar los efectos de las trampas para el avispón de patas amarillas (Vespa velutina) sobre la diversidad de insectos, dio lugar al primer registro europeo del avispón gigante meridional, Vespa soror (Hymenoptera, Vespidae). Los autores combinaron el análisis morfológico con la identificación genética y explican cómo distinguir la especie de otros avispones ibéricos. Examinan las vías y los vectores de introducción más plausibles, la posibilidad de establecimiento y las consecuencias para el medio receptor. Los resultados preliminares plantean la posible amenaza de Vespa soror para la salud humana y el funcionamiento de los ecosistemas. Este avispón depreda otros insectos y también puede capturar pequeños vertebrados. El estudio muestra que examinar las capturas ayuda a detectar especies exóticas de forma temprana y facilita una respuesta rápida.
1 Introducción
El género Vespa Linnaeus, 1758, perteneciente a la familia Vespidae y a la subfamilia Vespinae, agrupa himenópteros eusociales conocidos como avispones (Noll et al. 2020). La globalización ha facilitado la introducción accidental de véspidos sociales, en particular de los Vespinae, en nuevas regiones y países. Las reinas fecundadas se refugian en épocas de condiciones desfavorables y pueden pasar inadvertidas en materiales o contenedores que se transportan lejos de su lugar de origen (Arca et al. 2015; Castro 2019; Lioy, Bergamo y Porporato 2022; Otis, Taylor y Mattila 2023).
Otro factor que favorece el establecimiento es el reducido número de individuos necesarios para fundar una población. En condiciones favorables, una o unas pocas reinas fecundadas, según la especie, pueden fundar colonias si sobreviven hasta la aparición de las primeras obreras. Así ocurrió en Europa con Vespa velutina Lepeletier, 1836 (Villemant et al. 2011; Monceau, Bonnard y Thiéry 2014; Arca et al. 2015; Otis, Taylor y Mattila 2023).
Todas las especies del género Vespa son nativas de Asia. Solo Vespa crabro Linnaeus, 1758, y Vespa orientalis Linnaeus, 1771, son también nativas de partes de Europa o el norte de África (Archer 2012; Smith-Pardo, Carpenter y Kimsey 2020). La fauna iberobalear incluía originalmente una sola especie, el avispón europeo Vespa crabro, presente en gran parte de la península ibérica (Vega et al. 2022). Durante la década anterior al estudio se registraron otras especies, como el avispón de patas amarillas Vespa velutina (Castro y Pagola-Carte 2010; López, González y Goldarazena 2011; Grosso-Silva y Maia 2012), el avispón oriental Vespa orientalis (Hernández et al. 2013; Sánchez, Fajardo y Castro 2019; Fajardo y Sánchez 2020) y el avispón bicolor Vespa bicolor Fabricius, 1787 (Castro 2019).
El avispón gigante meridional, Vespa soror du Buysson, 1905, es nativo de regiones cálidas de Asia, como el nordeste de la India (Arunachal Pradesh, Meghalaya y Nagaland), el norte de Myanmar y Tailandia, Laos, el norte de Vietnam y el sur de China (Yunnan, Fujian, Jiangxi, Zhejiang, Hunan, Guangdong, Hong Kong y la isla de Hainan) (Lee 2009; Daglio 2019; Smith-Pardo, Carpenter y Kimsey 2020).Es uno de los avispones de mayor tamaño, comparable al avispón gigante septentrional Vespa mandarinia Smith, 1852 (Kurzenko 1995; Girish-Kumar y Srinivasan 2010; Lee 2010). Los autores no señalaron poblaciones establecidas de V. soror fuera de su área nativa, aunque en 2019 se encontró una reina en el puerto de Vancouver, en Columbia Británica (Kozak y Otis 2020; Bass, Needham y Bennett 2022). V. mandarinia se detectó en Columbia Británica y en el estado de Washington. La ausencia de nuevas detecciones en 2023 y 2024 llevó a los investigadores a concluir provisionalmente que la introducción había fracasado, posiblemente debido a las medidas de erradicación, los efectos Allee, factores ecológicos y el azar (Bass, Needham y Bennett 2022; Taylor et al. 2024).
El artículo documenta el primer registro europeo de V. soror, en el norte de España, y aporta una caracterización genética y morfológica de los ejemplares. Los autores describen e ilustran los caracteres diagnósticos que permiten distinguir la especie de otros Vespinae nativos e introducidos de la península ibérica. Incluyen una clave ilustrada simplificada de las especies ibéricas del género Vespa y analizan las vías y los vectores probables de introducción, la situación de la especie y sus posibles efectos si llega a ser invasora.
2 Materiales y métodos
2.1 Recolección de ejemplares, análisis morfológico y procedimientos taxonómicos
En marzo de 2022 y octubre de 2023 se recogieron cuatro ejemplares de V. soror en El Campo, Granda, Siero (43°22′36″ N, 5°45′41″ O), en Asturias, norte de España. Se capturaron en una trampa comercial VespaCatch para V. velutina, fabricada por Véto-pharma (Palaiseau, Francia), con atrayente VespaCatch (https://www.blog-veto-pharma.com/) (figura 1). Los ejemplares se prepararon para su conservación en el lugar, se fijaron en etanol al 70 % para el análisis genético y se montaron con alfiler. Se examinaron con un estereomicroscopio de disección Optika SZM-2 a 0,7–4,5×. Las fotografías se tomaron con una cámara réflex digital Canon EOS 1200D y un objetivo EF-S 18–55 mm f/3.5–5.6 III. Los ejemplares se depositaron en la colección del Departamento de Biología de Organismos y Sistemas (BOS) de la Universidad de Oviedo (https://bos.uniovi.es/).
2.2 Extracción de ADN, amplificación por PCR y secuenciación
Se extrajo ADN de 20–50 mg de tejido de la pata de un ejemplar conservado en etanol. Se utilizó el kit E.Z.N.A. Tissue DNA (Omega Bio-tek) conforme al protocolo del fabricante y el ADN se almacenó a −20 °C. La región de código de barras de la subunidad I de la citocromo c oxidasa mitocondrial (COI-5P) se amplificó mediante reacción en cadena de la polimerasa (PCR) en un volumen total de 40 µL, con los cebadores universales LCO1490 y HCO2198 (Folmer et al. 1994). La mezcla contenía 2,5 µL de ADN molde, MgCl₂, 0,25 mM de cada dNTP, 0,25 µM de cada cebador, 0,5 U de polimerasa Taq (GoTaq G2 Flexi DNA Polymerase) y tampón a 1×. La concentración de MgCl₂ se indica en los métodos del artículo original. Tras una desnaturalización inicial a 95 °C durante 4 min, se realizaron 35 ciclos a 95 °C durante 45 s, 48 °C durante 45 s y 72 °C durante 30 s, seguidos de una extensión final a 72 °C durante 7 min. El producto se comprobó mediante electroforesis horizontal en gel de agarosa al 2 % y se envió a Macrogen (Madrid, España) para secuenciación Sanger en ambas direcciones (Sanger y Coulson 1975).
Lugar de captura de Vespa soror en Asturias (a) y ubicación de Asturias en España (b). Vista de la parcela de estudio (c) y detalle de una trampa VespaCatch colocada en una rama de manzano (d).
2.3 Análisis genético
Las lecturas Sanger en ambas direcciones se procesaron con Geneious Prime 2022.2.2 (https://www.geneious.com) para recortar las regiones de baja calidad y eliminar las secuencias de los cebadores. Se alinearon y se revisaron manualmente las asignaciones de bases. A partir del alineamiento corregido se generó una secuencia consenso con la configuración predeterminada.
La identificación genética preliminar se realizó mediante una búsqueda BLAST de nucleótidos en GenBank, con los parámetros predeterminados de Geneious Prime. También se consultó la base pública de códigos de barras genéticos de BOLD mediante su motor de identificación (https://www.boldsystems.org/index.php/IDS_OpenIdEngine).
El análisis filogenético utilizó 31 secuencias de COI (números de acceso de GenBank en la información complementaria SX). Se incluyeron la nueva secuencia española, las secuencias disponibles de V. soror de más de 500 pb, al menos una secuencia de cada otra especie de Vespa representada en la base y cuatro grupos externos. Se analizaron con RAxML en Geneious Prime 2022.2.2. Mediante ModelTest en el flujo de trabajo de PAUP, se seleccionó el modelo de sustitución de nucleótidos según el criterio de información de Akaike (AIC). Se buscó el árbol de máxima verosimilitud mejor puntuado con el modelo GTR+G+I y 10 000 réplicas de bootstrap. Para el árbol consenso, se indicó un descarte inicial del 10 % y un umbral de bootstrap del 50 %. Se consideró que un nodo tenía respaldo a partir del 70 %.
3 Resultados
3.1 Caracterización morfológica
Entre los sinónimos figuran Vespa ducalis var. soror du Buysson, 1905, y Vespa mandarinia soror van der Vecht, 1957. Archer (1991) fue el primero en tratar Vespa soror como una especie distinta.
Material examinado. Cuatro obreras de El Campo, Granda (Siero, Asturias, norte de España), recogidas por A. Arias. Dos ejemplares se recogieron el 29 de marzo de 2022, uno el 3 de octubre de 2023 y otro el 10 de octubre de 2023.
Descripción. Vespa soror tiene un patrón de coloración distintivo, compartido por muy pocas especies asiáticas del género y único entre los avispones europeos. Ambos sexos son tricolores, con zonas de color negro a marrón negruzco, marrón claro y amarillo (figura 2). Se distinguen cuatro bloques claros y oscuros alternos. La cabeza, excepcionalmente grande, es mayoritariamente amarilla. Le sigue una zona negra a marrón negruzca que abarca la mayor parte del mesosoma. Desde el escutelo hasta el final del segundo terguito (T2) se extiende una zona principalmente amarilla y marrón clara, por lo general con bandas o manchas oscuras. Los segmentos posteriores del metasoma son negros. Las antenas y las patas son mayoritariamente marrones y las alas, amarillentas. Pese a la variación dentro de cada especie, la coloración del metasoma distingue a V. soror de otras especies de Vespa y de las reinas de Dolichovespula media (Retzius, 1783) de la península ibérica y del resto de Europa (figura 3).En V. soror los segmentos posteriores del metasoma son totalmente negros. Otros avispones nativos o introducidos presentan zonas amarillas o anaranjadas extensas en la mitad posterior (figura 3).
Ejemplares de Vespa soror capturados en Asturias, norte de España. Ejemplares conservados en etanol en vista dorsal (A), detalle dorsal de cabeza y tórax (B), detalle lateral de cabeza y tórax (C), vista lateral general (D), vista ventral (E) y vista lateral (F). Ejemplar montado con alfiler en detalle de la cabeza (G) y vistas lateral (H), ventral (I) y dorsal (J).
Patrones de coloración típicos de las especies ibéricas de Vespa y Dolichovespula. Vespa velutina (A), Vespa orientalis (B), Vespa crabro (C), Vespa bicolor (D), Vespa soror (E) y reina de Dolichovespula media (F). Dibujos adaptados de Perrard et al. (2014).
Observaciones. Según Archer (2012), las hembras de V. mandarinia y V. soror se distinguen de otras especies de Vespa por sus genas excepcionalmente anchas. En vista lateral, a la altura del borde posterior del clípeo, la anchura de la gena (GW) supera 1,7 veces la del ojo (EW), frente a menos de 1,3 veces en las demás especies y alrededor de una vez en V. ducalis (L. Castro, datos inéditos). Los machos de V. mandarinia y V. soror también presentan genas anchas (GW supera 1,4 veces EW a la misma altura) y comparten una combinación de caracteres en el edeago en forma de espada, los dos esternitos apicales, los ojos y las antenas (Archer 2012). La impresión mediana del pronoto y las proporciones del primer terguito gastral en vista dorsal permiten distinguir ambas especies. En V. soror, su longitud equivale aproximadamente a la mitad de su anchura o más, mientras que en V. mandarinia es inferior a la mitad. Los terguitos T3 a T6 suelen ser completamente negros en V. soror. En V. mandarinia, T3 a T5 presentan bandas anaranjadas y T6 es naranja (Nguyen et al. 2006). Vespa ducalis Smith, 1852, presenta una coloración similar. En vista lateral, sus genas tienen aproximadamente la misma anchura que los ojos, mientras que en V. soror son claramente más anchas.
En los véspidos sociales suele ser importante determinar la casta de las hembras. La longitud corporal depende de la posición y la contracción del ejemplar, y la envergadura y longitud alar son a menudo difíciles de medir. También se han utilizado la masa, la composición química de la cutícula y el desarrollo ovárico para distinguir las castas de Vespa, aunque plantean dificultades prácticas (Pérez de Heredia et al. 2017; Castro y del Pico 2021). Pérez de Heredia et al. (2017) propusieron medir la anchura del mesoescudo entre las tégulas. El mesosoma es rígido, conserva su forma tras la muerte y se puede medir con precisión. Los intervalos registrados para futuras reinas y obreras de las especies examinadas no se solaparon. Mattila et al. (2023) compararon seis medidas en V. soror: anchura de la cabeza, longitud del ala anterior, anchura del mesosoma y anchura de los tres primeros terguitos. Los autores del estudio español consideraron que la anchura de T2 era la medida más fiable, dado que el solapamiento entre castas era casi inexistente. Identificaron los cuatro ejemplares asturianos como obreras según la anchura intertegular del material de referencia de cinco países asiáticos (L. Castro, datos inéditos) y la anchura máxima de T2 según Mattila et al. (2023).
3.2 Resultados genéticos
La búsqueda BLAST identificó la secuencia del único ejemplar secuenciado (GenBank OP735561, BOLD INVA001-22) como V. soror, con un 97,7–98,1 % de identidad por pares con cuatro ejemplares de referencia. Las demás coincidencias, con V. crabro y V. bicolor, mostraron como máximo un 87,8 % de similitud. La identificación mediante BOLD arrojó un 100 % y un 99,44 % de similitud con dos secuencias atribuidas a V. soror. BOLD marcaba esas secuencias como privadas y, según los autores, formaban parte de investigaciones inéditas (tabla 1).
Resultados de identificación mediante BLAST y BOLD para la secuencia consenso del ejemplar recogido.
El análisis filogenético agrupó la secuencia española con secuencias identificadas como V. soror en GenBank. El nodo común alcanzó un respaldo de bootstrap del 99,97 % (figura 4). La matriz de distancias entre secuencias figura en la información complementaria SY.
Árbol de máxima verosimilitud mejor puntuado en el análisis de secuencias COI con el modelo GTR+G+I y 10 000 réplicas de bootstrap. El análisis incluyó 31 secuencias de nucleótidos y 658 posiciones. Los números de acceso de GenBank figuran en la información complementaria SX.
4 Discusión
Vespa soror depreda invertebrados de distintos tamaños, como mariposas, libélulas, mantis, saltamontes y otras avispas. También captura pequeños vertebrados como los gecos (Lee 2009). Se ha observado que asalta nidos de Vespa bicolor, Polistes y Parapolybia (Pa. indica, Pa. nodosa y Pa. varia) y captura larvas y pupas para alimentar a su propia cría (Lee 2009). También se ha descrito que V. soror ataca en grupo a colonias de la abeja asiática Apis cerana Fabricius, 1793. Estos ataques pueden destruir colonias y causar pérdidas a los apicultores (Lee 2009; Mattila et al. 2020; Cappa et al. 2021). Si V. soror se estableciera en Asturias, podría surgir un riesgo similar para Apis mellifera Linnaeus, 1758, que se sumaría a las pérdidas asociadas con la invasora V. velutina (Requier et al. 2019; Laurino et al. 2020; Cappa et al. 2021).
Las picaduras de V. soror se describen como muy dolorosas y de efectos duraderos. Los autores plantean que su veneno podría ser potente, como el de las especies estrechamente emparentadas V. tropica (Linnaeus, 1758) y V. mandarinia, ambas descritas como insectos con picaduras peligrosas (Schmidt et al. 1986; Lee 2009).Las picaduras podrían convertirse en un problema de salud pública si la especie se establece. En el área nativa, los autores destacan el periodo de septiembre a diciembre, cuando las colonias grandes pueden mostrarse especialmente defensivas antes de la aparición de machos y nuevas reinas (Lee 2009).
En el área nativa, la mayoría de las colonias de V. soror se encuentran en zonas boscosas desde el nivel del mar hasta más de 700 m. El nido suele ser subterráneo, a menudo en suelos bien drenados de una ladera, con una entrada inclinada que suele situarse entre las raíces de árboles grandes (Lee 2009; Mattila et al. 2023). Algunos nidos están a pocos centímetros de la superficie, mientras que otros son profundos y se comunican con la entrada mediante uno o varios túneles de 60 cm o más (Lee 2009). La nidificación es similar a la de V. mandarinia (Archer 1995; Lee 2009; Smith-Pardo, Carpenter y Kimsey 2020; Bass, Needham y Bennett 2022; Mattila et al. 2023). Como en el caso de V. velutina, la localización y retirada de nidos sería importante para el control si V. soror se propagara por el norte de España. En ese caso, la nidificación subterránea podría dificultar la localización y retirada de los nidos por parte de las autoridades competentes.
En Hong Kong, las reinas suelen salir de la hibernación entre finales de marzo y abril. La fundación de los nidos probablemente comienza a principios de mayo y las primeras obreras suelen aparecer en junio (Lee 2009). Mattila et al. (2023) aportan información preliminar sobre el ciclo de las colonias en Vietnam. Estos trabajos ayudan a estimar cuándo pudieron estar activas una o varias colonias en Asturias. Las dos obreras capturadas a finales de marzo de 2022 se detectaron antes de lo esperado según las observaciones en el área nativa. Podrían proceder de un nido fundado excepcionalmente pronto en 2022 o de una colonia fundada en 2021 que hubiera sobrevivido al invierno. Los autores señalan semejanzas entre las condiciones del área nativa y las de Asturias en la primavera de 2022. Plantean que el clima suave pudo influir en las fechas de nidificación, como ya se había observado localmente con V. velutina. Las dos obreras de octubre de 2023 podrían proceder de una colonia fundada por una reina nacida en 2022 que sobrevivió al invierno. Una nueva introducción también es posible. Las capturas por sí solas no permiten reconstruir la historia de las colonias.
Los autores consideran plausible la llegada accidental de una reina en hibernación desde el área nativa, una vía propuesta también para V. mandarinia y V. velutina (Otis, Taylor y Mattila 2023).
La Entomological Society of America propuso «southern giant hornet» como nombre común inglés de V. soror. En español, «avispón gigante del sur» y «avispón gigante meridional» son traducciones precisas. En el uso cotidiano podrían abreviarse como «avispón gigante», con el consiguiente riesgo de confusión con V. mandarinia, el avispón gigante septentrional. Los nombres genéricos o sensacionalistas también dificultan la identificación de la especie.
Los autores proponen el nombre español más breve «avispón sóror», vinculado directamente al nombre científico y acorde con otros nombres en uso, como «avispa velutina», «avispón bicolor» y «avispón oriental».
5 Conclusiones
Los primeros registros europeos de V. soror están respaldados por análisis morfológicos y genéticos. Con este hallazgo asciende a cuatro el número de especies introducidas del género Vespa registradas en la península ibérica.
El transporte accidental desde el área nativa es una explicación plausible. Si V. soror llegara a establecerse en el norte de la península ibérica, donde V. velutina ya está extendida, los efectos combinados podrían agravar las consecuencias ambientales, económicas y de salud pública.
Los autores proponen vigilancia temprana y respuesta rápida para localizar posibles nidos y evaluar la propagación y sus efectos en Siero y localidades vecinas. El programa asturiano de trampeo específico no registró capturas de V. soror durante el seguimiento de 2025. Los cuatro ejemplares iniciales documentan la presencia de la especie en aquellas fechas. El establecimiento de una población permanente sigue sin confirmarse.
Omar Sánchez, Leopoldo Castro, Álvaro Fueyo, Yaisel J. Borrell, Andrés Arias
Primera publicación el 9 de noviembre de 2024 · https://doi.org/10.1002/ece3.70502
Comentarios