Pillaje: entender mejor lo que ocurre entre colonias de abejas
Brian R. Johnson y James C. Nieh en Journal of Insect Behavior (2010) 23:459–471. DOI: 10.1007/s10905-010-9229-5. «Modeling the Adaptive Role of Negative Signaling in Honey Bee Intraspecific Competition», Brian R. Johnson y James C. Nieh ofrece un modelo esclarecedor del pillaje, sin explicar por sí solo todos sus aspectos.
Para entenderlo hay que dar un paso atrás. Las pecoreadoras que encuentran una fuente abundante de alimento informan a sus compañeras mediante la danza del meneo (Seeley 1989, 1995; Passino y Seeley 2006). Esta señal aumenta rápidamente el número de nuevas visitantes a la fuente indicada. La retroalimentación positiva y el reclutamiento disminuyen cuando la fuente se agota (von Frisch 1967; Seeley 1995).
Las abejas también tienen una señal de STOP que hace cesar la danza del meneo (Kirchner 1993; Nieh 1993; Pastor y Seeley 2005; Lau y Nieh 2010; Nieh 2010). Nieh (2010) aclaró su función. Proporciona retroalimentación negativa en ciertos contextos, incluidas las luchas por recursos. Las abejas que pierden combates, si sobreviven, emiten muchas señales de parada dirigidas a otras pecoreadoras del mismo lugar (Nieh 2010). El pillaje ilustra bien este contexto conductual.
La colonia debe responder a la fortaleza defensiva de las colonias que podría atacar. Cada abeja solo dispone de su experiencia en el nido ajeno: si puede robar miel sin luchar o si debe combatir. Por ejemplo, si 10 abejas obtienen miel con o sin combate mientras 50 son rechazadas por las guardianas y algunas saqueadoras mueren, puede indicar que la colonia atacada es suficientemente fuerte y que conviene abandonar el ataque. El pillaje puede costar abejas a la colonia atacante y resultar poco rentable. La señal de STOP puede aportar una ventaja selectiva al detener las danzas cuando los costes son altos y los beneficios escasos.
El trabajo del néctar se divide entre pecoreadoras, que lo recolectan, y receptoras dentro de la colmena, que lo reciben y procesan. En el modelo, las receptoras no guardan información sobre fuentes de alimento, mientras que las pecoreadoras sí. Las receptoras se desplazan al azar por la zona de danza hasta encontrar una pecoreadora que necesita descargar. Reciben el néctar y quedan indisponibles hasta haber gestionado esa carga. En esencia, una pecoreadora que regresa de una fuente puede emitir cuatro señales: danza del meneo, danza del temblor, señal de vibración o señal de parada, según sus experiencias. Si una pecoreadora inactiva encuentra una danzante disponible, comienza a seguirla. El modelo supone una sola seguidora cada vez y un seguimiento medio de 5 segundos, según Judd (1995). Si la abeja inactiva ya conoce el lugar anunciado, se reactiva y vuelve allí (Seeley 1995). Si no lo conoce, intenta localizarlo. La danza del temblor recluta en cambio más abejas receptoras de néctar (Seeley 1992; Seeley et al. 1996; Thenius et al. 2008).
La señal de vibración activa a las abejas (Schneider et al. 1986; Nieh 1998; Biesmeijer 2003). La señal de parada interrumpe la danza del meneo (Lau y Nieh 2010; Nieh 2010). En la parametrización del modelo, las receptoras tardan 20 minutos en ir a los panales de almacenamiento y volver (Seeley 1989). Si una receptora no encuentra una pecoreadora que descargar durante 120 minutos, abandona la tarea y el número total de receptoras disminuye en una. Son parámetros del modelo, no tiempos fijos para todas las colonias.
El pillaje
En un colmenar con escasez de recursos, algunas pecoreadoras descubrirán pronto colonias vecinas y empezarán a evaluar
si conviene atacarlas. El estudio simuló la dinámica del ataque y el efecto de la señal de parada en dos contextos: colonias capaces de defenderse con distintos tiempos de respuesta y colonias con diferentes capacidades defensivas.
Cuando la colonia atacada termina reuniendo suficientes guardianas para detener al menos al 95 % de las atacantes, pero lo hace a distintas velocidades, aparecen dos situaciones en las simulaciones. Si recluta rápido, la mayoría de las saqueadoras encuentra guardianas, pierde el combate y no insiste ni recluta más abejas. Cuando el reclutamiento se ralentiza, la señal de parada influye más en el número de ataques y su abandono. Unas pocas abejas pueden entrar inadvertidas si hay pocas guardianas respecto al tamaño de la piquera y salir con miel.
De vuelta a su colmena, las abejas que tuvieron éxito realizan danzas para reclutar a algunas compañeras. A la vez pueden regresar muchas abejas rechazadas por las guardianas en el mismo asalto. Sus señales de parada contrarrestan las danzas de las pocas intrusas exitosas, y la colonia saqueadora abandona el ataque. El escenario cambia cuando la capacidad defensiva de la colonia objetivo varía o falta.
La proporción de saqueadoras detenidas en la piquera es fundamental. En las simulaciones, si la colonia atacada bloquea solo una pequeña parte, las que regresan reclutan cada vez más abejas y el ataque aumenta. Si bloquea una proporción intermedia, el asalto continúa pero el número de atacantes crece poco o se estabiliza. Cuando rechaza a la mayoría —más de la mitad en el escenario descrito—, la atacante desiste; no es un umbral biológico universal. En todos los casos, las señales de las abejas derrotadas reducen el número de atacantes que la colonia objetivo debe repeler.
Los ataques tienen, por tanto, más probabilidades de cesar cuando la colonia saqueadora utiliza señales de parada. En el modelo esto vuelve más prudentes sus decisiones: atacar principalmente colonias débiles y abandonar pronto los ataques a las que pueden defenderse. Para las defensoras, rechazar a todas las intrusas o al menos a una proporción importante puede hacer que las saqueadoras que regresan inhiban el reclutamiento. El resultado numérico depende de las condiciones del modelo.
El pillaje no es fácil ni gratuito: sus costes pueden superar sus beneficios, y un éxito inicial engañoso puede inducir una mala decisión. Investigaciones posteriores también observaron una asociación entre infección y pillaje arriesgado: las saqueadoras estaban más infectadas por Nosema y vivían menos. «Kamikazes» es una metáfora, no una prueba de que una infección vírica cause generalmente pillaje suicida. Una abeja que consigue entrar regresa primero cargada de miel y puede danzar intensamente para reclutar. Después, cuando llegan sus reclutas, la colonia objetivo probablemente ha activado su defensa: el combate resulta necesario y algunas abejas pueden morir (Butler y Free 1952; Winston 1987).
Una pecoreadora puede trabajar intensamente durante varias semanas (Schmid-Hempel y Wolf 1988; Visscher y Dukas 1997). Perderla en combate puede costar mucho más que el beneficio de una pequeña carga robada. Por eso las colonias deben ser selectivas al atacar y rápidas al detenerse cuando los costes se acercan a los beneficios.
Sobre la defensa, Downs y Ratnieks (2000) y Couvillon et al. (2008) mostraron que varía el número de guardianas en la piquera y que puede aumentar tras un ataque. Couvillon et al. (2008) observaron respuestas de varias horas incluso en colonias suficientemente fuertes. Esto destaca la importancia de hacer todo lo posible como apicultor para prevenir los ataques, porque la capacidad defensiva que muestra inmediatamente cada colonia influye en las intrusas. En términos de costes evolutivos, perder muchas abejas antes de descubrir que un ataque no era rentable resulta caro; los encuentros directos aportan esa información. El artículo menciona unas 50 guardianas para la pequeña entrada considerada, no como requisito universal para cualquier colmena.
Por tanto, una medida útil es reducir pronto las piqueras al cesar los recursos a finales de verano, concentrando guardianas en una abertura menor y manteniendo una ventilación adecuada. Esto debería frenar desde el principio las entradas de abejas ajenas y rechazar a las intrusas que vuelven con una experiencia negativa. Si ocurren algunas entradas, una defensa eficaz puede reducir el pillaje favoreciendo su abandono. Las abejas pueden entrar y salir de colmenas ajenas sin llamar la atención y aumentar cada día hasta una explosión visible. Cuántas veces se oye: «Ayer no había nada y hoy ha estallado». Más exactamente, podía estar ocurriendo ya sin verse, quizá desde hacía tiempo.
La determinación y selectividad de las guardianas no son constantes; las señales feromonales de la reina pueden influir en la conducta de la colonia. Para colonias pequeñas o débiles, reducir pronto la piquera es una medida preventiva. También se han estudiado feromonas sintéticas de reina como Bee Boost® y las respuestas de las colonias, pero la evidencia no garantiza prevenir el pillaje ni mejorar el crecimiento en cualquier situación. Su uso debe seguir las instrucciones y no sustituye una fortaleza suficiente, una reina sana ni un manejo adecuado.
Comentarios