Dalla lotta alla Varroa alla selezione dell'ospite
Aggiornamento: 8 ott
Prefazione
La selezione genetica di Apis mellifera per la resistenza a Varroa destructor rappresenta una delle strategie più promettenti per rendere l'apicoltura maggiormente sostenibile e ridurre progressivamente la dipendenza dal controllo farmacologico del parassita. La resistenza non è tuttavia un carattere unico, ma il risultato dell'interazione fra diversi meccanismi comportamentali, fisiologici, genetici e sociali. Tra questi assumono particolare rilievo il comportamento igienico generale (HYG), la Varroa Sensitive Hygiene (VSH), la ridotta riproduzione dell'acaro, oggi più correttamente indicata come Mite Non-Reproduction (MNR), il recapping e il grooming.
Il presente lavoro analizza la base genetica e comportamentale di questi caratteri, con particolare attenzione ai QTL (Quantitative Trait Locus) e ai geni candidati coinvolti, alla struttura sociale e patrilineare della colonia, all'ereditabilità, alla ripetibilità dei test e alle metodologie di fenotipizzazione, comprese Pin Test, Freeze-Killed Brood Test, VSH test e Harbo test. Vengono inoltre confrontati studi sperimentali di diversa consistenza numerica, ponendo particolare attenzione alle ricerche condotte su popolazioni di almeno 100 colonie e su arnie standard Dadant o Langstroth, rispetto a esperimenti condotti su nuclei o campioni ridotti.
La letteratura disponibile dimostra che la selezione per resistenza a Varroa può essere integrata con la selezione per produzione di miele, sviluppo primaverile, svernamento e docilità. Il caso delle Pol-line (popolazione/linea genetica di Apis mellifera selezionata negli Stati Uniti specificamente per aumentare la resistenza a Varroa destructor, mantenendo al tempo stesso caratteristiche utili all'apicoltura commerciale), valutato longitudinalmente su 366 colonie in arnie Langstroth da 10 favi, costituisce una delle dimostrazioni più rilevanti in condizioni prossime all'apicoltura professionale: la popolazione selezionata ha mostrato una sopravvivenza significativamente superiore senza una riduzione significativa della produzione di miele nelle colonie sopravvissute.[1] Analogamente, un programma canadese basato su 604 colonie distribuite su otto generazioni ha mostrato che infestazione da Varroa, sviluppo primaverile, produzione di miele, consumo invernale e comportamento igienico presentano una componente genetica selezionabile e possono essere inseriti in un unico indice di selezione.[2]
La conclusione operativa è che VSH non deve costituire l'unico obiettivo del breeding, bensì un carattere sanitario prioritario inserito in un indice multicarattere. Per un'azienda apistica da reddito, l'obiettivo non è produrre l'ape con il massimo VSH, ma una popolazione di api che combini una soglia elevata e stabile di resistenza a Varroa con produzione, docilità, bassa propensione alla sciamatura, sviluppo, longevità e adattamento all'ambiente di allevamento.
1. Introduzione: dalla lotta alla Varroa alla selezione dell'ospite
Varroa destructor rappresenta uno dei principali fattori di mortalità delle colonie di Apis mellifera allevate a livello mondiale. Il danno non è limitato alla sottrazione di emolinfa o tessuti adiposi: l'acaro altera la fisiologia dell'ospite e costituisce un importante vettore e amplificatore di patogeni virali, contribuendo alla compromissione della salute individuale e della colonia.[3]
Il paradigma tradizionale consiste nell'intervenire direttamente sul parassita attraverso acaricidi, tecniche biotecniche o combinazioni delle due strategie. La selezione genetica introduce invece una prospettiva differente: modificare progressivamente la suscettibilità dell'ospite.
L'obiettivo non è necessariamente ottenere colonie completamente prive di Varroa. Un obiettivo più realistico e biologicamente significativo è ottenere colonie nelle quali la crescita della popolazione dell'acaro sia sufficientemente lenta da consentire alla colonia di mantenere un equilibrio funzionale per una parte significativa dell'anno.
La revisione sistematica di Mondet et al. ha evidenziato come la sopravvivenza a Varroa sia associata a un insieme di meccanismi fenotipici e genomici, piuttosto che a un singolo carattere.[4]
Questo conduce a un primo principio:
la resistenza a Varroa deve essere considerata un carattere complesso di colonia e non un singolo gene o una singola prova diagnostica.
2. Immunità individuale e immunità sociale
Nell'ape mellifera la difesa contro i patogeni può essere distinta, in modo schematico, in:
difese individuali;
difese sociali.
La seconda categoria comprende comportamenti nei quali le operaie riconoscono e rimuovono individui infetti, parassitati o morti. Il comportamento igienico rappresenta quindi una forma di immunità sociale.
Un'operaia può:
riconoscere un'alterazione;
localizzare la cella;
disopercolarla;
rimuovere la pupa o larva;
allontanare il materiale.
Nel caso di Varroa, questo meccanismo diventa particolarmente sofisticato perché l'operaia deve riconoscere segnali associati alla presenza dell'acaro e alla sua attività riproduttiva.
3. HYG: comportamento igienico generale
Il comportamento igienico, Hygienic Behaviour (HYG), è la capacità delle operaie di individuare e rimuovere covata morta, malata o alterata. Il fenotipo comprende due componenti comportamentali principali: riconoscimento/disopercolatura e rimozione.
Storicamente Rothenbuhler aveva proposto un modello relativamente semplice basato su fattori genetici separati per disopercolatura e rimozione. Gli studi quantitativi successivi hanno mostrato una struttura molto più complessa.
Lapidge, Oldroyd e Spivak identificarono sette QTL suggestivi associati al comportamento igienico, ciascuno dei quali spiegava nella popolazione analizzata una quota limitata della variabilità.[5]
Oxley, Spivak e Oldroyd identificarono successivamente sei QTL associati alla soglia comportamentale necessaria affinché un'operaia iniziasse l'attività igienica.[6]
Questi risultati sono importanti perché mostrano che non esiste un singolo “gene HYG”. Il fenotipo emerge dall'interazione di più regioni genomiche e, soprattutto, dalla loro espressione all'interno della società della colonia.
4. VSH: una forma specializzata di comportamento igienico
La Varroa Sensitive Hygiene (VSH) rappresenta una forma specifica di comportamento igienico nella quale le operaie riconoscono preferenzialmente la covata infestata da Varroa e la rimuovono. La differenza rispetto al semplice HYG è fondamentale. Nel test HYG classico si chiede alla colonia:
"quanto rapidamente riconosce e rimuove una pupa morta?"
Nel VSH si pone invece una domanda differente:
"quanto efficacemente la colonia riconosce e rimuove la covata associata a Varroa, in particolare quando l'acaro è riproduttivo?"
Tsuruda et al. hanno identificato regioni genomiche associate al VSH, fra cui un QTL sul cromosoma 9.[7] Il lavoro ha evidenziato regioni comprendenti geni candidati associati alla percezione sensoriale e all'elaborazione dello stimolo.
Il risultato non autorizza però a parlare di un singolo “gene VSH”. Le regioni identificate spiegano soltanto una parte della varianza e l'architettura genetica complessiva rimane poligenica.
5. I geni candidati: olfazione, sistema nervoso e comportamento
Uno degli aspetti più interessanti della ricerca sul VSH riguarda il ruolo della percezione chimica. Mondet et al. hanno studiato il trascrittoma delle antenne delle api che effettuavano comportamento VSH rispetto ad api che non lo manifestavano.[8]
Il risultato indica un ruolo centrale delle antenne nella percezione degli stimoli associati alla covata infestata. Il profilo delle api VSH presentava inoltre maggiore somiglianza con quello delle nutrici rispetto alle bottinatrici, coerentemente con il fatto che il comportamento viene prevalentemente espresso da operaie impegnate nelle attività del nido.
Fra i gruppi di geni e candidati discussi nella letteratura figurano:
OBP, odorant-binding proteins;
recettori olfattivi;
CSP, chemosensory proteins;
nanchung;
vie dopaminergiche;
Dscam;
geni coinvolti nello sviluppo e nella connettività neuronale.
Dscam è particolarmente interessante. Una GWAS su 155 colonie di A. m. mellifera provenienti da Francia e Svizzera ha identificato due QTL significativamente associati al recapping della covata infestata da Varroa; uno era localizzato in un introne del gene Dscam, coinvolto nella connettività neuronale.[9]
Il dato complessivo suggerisce che la resistenza comportamentale non sia semplicemente un tratto di “aggressività verso l'acaro”, ma un complesso sistema di:
percezione → elaborazione nervosa → apprendimento/soglia comportamentale → risposta sociale.
6. SMR, MNR e VSH: tre concetti da non confondere
Una delle principali fonti di confusione nella letteratura e nella divulgazione tecnica riguarda i termini SMR, MNR e VSH.
SMR – Suppressed Mite Reproduction
Il termine fu utilizzato per descrivere colonie nelle quali una quota molto elevata degli acari presenti nella covata non risultava riproduttiva. Harbo e Harris dimostrarono successivamente che una parte importante di questo fenomeno era dovuta al comportamento delle api adulte.[10] In un esperimento, favi di covata appena opercolata infestata naturalmente furono trasferiti in colonie SMR e controllo. Dopo otto giorni, le colonie SMR presentavano una percentuale di celle infestate molto inferiore ai controlli e, tra gli acari rimasti, una quota molto più bassa risultava riproduttiva.[10]
MNR – Mite Non-Reproduction
Il termine MNR è oggi più descrittivo: indica il fenotipo osservato dell'acaro, cioè la sua mancata riproduzione.
VSH
VSH descrive invece il comportamento dell'ape.
Pertanto:
VSH = carattere comportamentale dell'ape
MNR = risultato osservabile sul ciclo riproduttivo dell'acaro
SMR = termine storico che descrive il fenotipo e il processo di selezione originariamente identificato
La distinzione è importante perché la non-riproduzione può dipendere da più cause e non deve essere attribuita automaticamente alla VSH.[4,10]
7. La colonia come organismo genetico-sociale
La genetica delle api presenta una caratteristica che rende la selezione diversa da quella di molti altri animali domestici. La regina si accoppia normalmente con numerosi fuchi e la colonia è quindi costituita da differenti patrilinee. Le operaie sono sorelle materne ma possono avere padri differenti. Di conseguenza, una colonia non rappresenta un genotipo unico.
Il fenotipo VSH della colonia dipende dalla frequenza di operaie predisposte al comportamento e dalla loro capacità di interagire socialmente. Questo è uno dei motivi per cui la selezione della sola regina non è sufficiente. La regina trasmette una parte importante del potenziale genetico della colonia, ma il risultato fenotipico dipende anche dai fuchi che contribuiscono alla sua progenie.
Questa proprietà ha una conseguenza pratica:
una regina altamente VSH può produrre una colonia mediocre se la struttura genetica paterna non è adeguatamente selezionata.
8. Il ruolo delle nutrici
Le operaie che svolgono attività di nido sono le principali protagoniste dell'espressione del comportamento igienico. La ricerca di Mondet et al. mostra che il profilo delle api VSH è più vicino a quello delle nutrici che a quello delle bottinatrici.[8] Questo è biologicamente coerente: la probabilità di incontrare covata opercolata e di interagire con essa è massima nelle api impegnate nelle attività interne alla colonia.
Ne consegue che la selezione deve essere pensata come selezione di un sistema sociale, non soltanto di un singolo individuo.
9. Come misurare HYG: Pin Test
Il Pin Test è un metodo semplice per la valutazione preliminare del comportamento igienico. Si seleziona una superficie di covata opercolata omogenea per età e si danneggiano meccanicamente le pupe mediante un ago. È preferibile utilizzare un numero standardizzato di celle, ad esempio 50–100. Il conteggio viene effettuato a intervalli prestabiliti, normalmente:
12 ore;
24 ore;
eventualmente 48 ore.
Il parametro fondamentale non è soltanto la percentuale finale, ma anche la velocità di rimozione. Una colonia che rimuove il 95% delle celle in 12 ore è comportamentalmente differente da una colonia che raggiunge lo stesso valore soltanto dopo 48 ore. Il Pin Test è quindi particolarmente utile per:
screening preliminare;
selezione rapida;
confronto intra-apiario.
È meno adatto, da solo, come unico criterio genetico definitivo.
10. Freeze-Killed Brood Test
Il Freeze-Killed Brood Test (FKB) è maggiormente standardizzabile. Una porzione di covata viene congelata e successivamente reintrodotta nella colonia. La colonia viene osservata per determinare la percentuale di celle rimosse.
Il lavoro di Facchini et al. è particolarmente importante perché confronta il metodo FKB tradizionale con una variante abbreviata FKB*.[11] Nel 2016 furono confrontate 25 colonie; nel programma genetico successivo furono fenotipizzate 56 colonie nel 2017 e 95 nel 2018, con due registrazioni per colonia.[11]
La correlazione tra gli effetti di colonia dei due metodi fu: r = 0,93
La stima di ereditabilità per una singola registrazione fu: h² = 0,23 mentre utilizzando la media di due registrazioni salì a: h² = 0,37.[11]
Questo risultato ha una conseguenza pratica molto importante:
la ripetizione del test aumenta l'affidabilità della valutazione genetica
Per una selezione professionale è quindi preferibile effettuare due valutazioni HYG piuttosto che basarsi su un singolo dato.
11. Cosa significa veramente una ereditabilità del 23% o del 37%
Un errore frequente consiste nell'affermare che:
"un carattere con h² = 0,37 viene trasmesso al 37%."
Questa interpretazione è scorretta. L'ereditabilità in senso stretto: [h^2 = \frac{V_A}{V_P}] rappresenta la proporzione della varianza fenotipica attribuibile alla componente genetica additiva nella popolazione e nelle condizioni sperimentali considerate. Non è una percentuale di trasmissione individuale.
La risposta attesa alla selezione può essere rappresentata, in prima approssimazione, dalla relazione: [R = h^2S], dove (S) è il differenziale di selezione.
Pertanto, se si selezionano individui molto superiori alla media e il carattere presenta un'ereditabilità significativa, la generazione successiva tenderà a essere geneticamente superiore.
12. Ereditarietà dei caratteri di interesse economico
Uno dei migliori riferimenti per l'apicoltura professionale è il programma canadese di Maucourt et al., basato su 604 colonie distribuite su otto generazioni.[2] Le stime riportate furono:
Carattere | h² stimata |
Infestazione da Varroa | 0,44 ± 0,56 |
Sviluppo primaverile | 0,30 ± 0,14 |
Produzione di miele | 0,20 ± 0,13 |
Comportamento igienico | 0,18 ± 0,13 |
Consumo invernale | 0,11 ± 0,09 |
È necessario sottolineare che alcune di queste stime presentano intervalli di incertezza molto ampi; in particolare il valore di 0,44 per l'infestazione da Varroa non deve essere interpretato come una costante biologica universale. Il valore scientifico dello studio risiede soprattutto nella dimostrazione che:
i caratteri sono geneticamente selezionabili;
la selezione può essere effettuata contemporaneamente;
la costruzione di un indice multicarattere è concretamente possibile.[2]
13. La produzione di miele deve rimanere nel modello
La selezione VSH non deve trasformarsi in una selezione di colonie che sopravvivono ma non producono. In una realtà professionale il carattere economico finale è il miele prodotto per colonia, non semplicemente la sopravvivenza. Il programma canadese ha mostrato una componente genetica della produzione di miele pari a circa: h² = 0,20 ± 0,13.[2]
Questo valore è sufficiente per rendere la produzione selezionabile, ma anche sufficientemente basso da ricordare quanto il carattere sia influenzato da:
ambiente;
disponibilità nettarifera;
clima;
forza della colonia;
gestione;
apiario;
posizione geografica.
La valutazione deve quindi essere effettuata su più anni e, idealmente, su più ambienti.
14. Evidenza sperimentale su 366 colonie: il caso Pol-line
Il caso delle Pol-line è particolarmente importante perché porta il problema fuori dal laboratorio e dentro una dimensione compatibile con l'apicoltura professionale.
Bahreini, Currie e Nasr hanno studiato 366 colonie:
193 commerciali;
173 Pol-line.
Le colonie erano alloggiate in arnie Langstroth da 10 favi e furono seguite longitudinalmente.[1] La sopravvivenza fu: 59,884% nelle Pol-line contro 26,042% nelle colonie commerciali. Il rapporto di rischio di mortalità era significativamente inferiore nelle Pol-line. Ancora più importante dal punto di vista economico, la produzione di miele fu confrontata su 141 colonie commerciali e 137 Pol-line, senza differenza significativa.[1]
Questi dati sono molto più convincenti, per l'apicoltura da reddito, di un esperimento condotto su pochi nuclei. La conclusione non è che VSH aumenti necessariamente la produzione. La conclusione corretta è:
una popolazione selezionata per resistenza a Varroa può mantenere una performance produttiva commercialmente competitiva.
15. Evidenza su 268 colonie in Langstroth
Un altro studio particolarmente interessante è quello di Kefuss et al., iniziato nel 1999 con 268 colonie commerciali in arnie Langstroth standard profonde, utilizzate per produzione di miele e allevamento di regine.[12] Le colonie provenivano da materiale commerciale comprendente A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica e A. m. mellifera. Il trattamento acaricida fu sospeso e la sopravvivenza venne utilizzata come criterio di selezione. Dopo la perdita di oltre due terzi delle colonie iniziali, il materiale dei sopravvissuti fu utilizzato per generare una nuova popolazione. Nel 2013 il programma contava 519 colonie non trattate provenienti dai due gruppi, con livelli di acari molto bassi.[12]
Lo studio è particolarmente interessante perché dimostra la possibilità di selezionare una popolazione resistente in condizioni commerciali. Deve tuttavia essere interpretato con una cautela importante: si tratta di una selezione basata fortemente sulla sopravvivenza in assenza di trattamento e non di un esperimento controllato specificamente sul solo VSH. È quindi una prova di resistenza/tolleranza complessiva, non una dimostrazione che VSH sia l'unico meccanismo responsabile.
16. Evidenza su 604 colonie e otto generazioni
Il programma canadese rappresenta un altro riferimento di grande valore.[2] Il parco api comprendeva 604 colonie distribuite su 8 generazioni. Ogni generazione comprendeva, quando la dimensione lo consentiva, circa un centinaio di colonie.
Ogni anno circa 20 colonie con le migliori performance complessive venivano selezionate; fra queste:
7–14 venivano utilizzate come fonti materne;
circa 10 come fonti di fuchi.[2]
Questo modello è particolarmente interessante perché rappresenta esattamente il passaggio da una selezione fenotipica individuale a una selezione di popolazione.
17. Evidenza su 649 colonie: grande campione, ma standardizzazione imperfetta
Gerdts et al. hanno studiato 649 colonie in Australia, distribuite su nove aziende e 21 apiari.[13] Il campione è quindi molto grande. Tuttavia, le colonie presentavano dimensioni molto differenti, da nuclei di circa quattro favi fino a colonie produttive con oltre 16 favi di api. Questo è un punto metodologico importante. Il grande numero di colonie aumenta la robustezza della stima, ma l'eterogeneità dimensionale introduce una fonte di variabilità che deve essere considerata.
Il 16% delle colonie raggiungeva la soglia di comportamento strettamente igienico, definita come almeno il 95% di rimozione della covata morta.[13] Inoltre, le colonie appartenenti a programmi di breeding avevano una probabilità 5,8 volte maggiore di essere altamente igieniche, mentre le colonie con regine provenienti da madri igieniche avevano una probabilità 2,2 volte maggiore.[13] Questo dimostra una componente ereditaria e selezionabile, ma dimostra anche che il fenotipo è fortemente influenzato dall'ambiente.
18. Perché i piccoli campioni non devono essere ignorati, ma neppure sovrainterpretati
Gli studi su poche colonie non sono inutili. Al contrario, possono essere fondamentali per:
scoprire un meccanismo;
identificare un gene candidato;
sviluppare un metodo;
dimostrare una relazione causale;
confrontare fenotipi estremi.
Il problema nasce quando si utilizzano tali studi per stimare la risposta genetica di una popolazione commerciale. Ad esempio, Harbo e Harris utilizzarono soltanto 17 colonie nel loro esperimento fondamentale sul meccanismo della SMR: 9 colonie SMR e 8 controlli.[10] Il risultato meccanicistico è estremamente importante, ma non può essere utilizzato da solo per stimare la frequenza del carattere in una popolazione commerciale.
Al contrario:
155 colonie nella GWAS sul recapping;[9]
268 colonie nella selezione commerciale di Kefuss;[12]
366 colonie nel confronto Pol-line;[1]
604 colonie nel programma canadese;[2]
649 colonie nello studio australiano[13]
costituiscono basi decisamente più solide per decisioni di breeding a livello di popolazione. La dimensione del campione non è tuttavia l'unico criterio: un esperimento di 150 colonie mal controllato può essere meno informativo di un esperimento di 40 colonie con un disegno genetico eccellente.
19. Arnie Dadant, Langstroth e mini-alveari: la questione della scala biologica
Per l'apicoltura professionale è importante distinguere fra:
colonia sperimentale;
nucleo;
mini-alveare;
colonia produttiva.
La dimensione della colonia influenza:
quantità di covata;
numero di nutrici;
temperatura del nido;
frequenza delle interazioni;
disponibilità di risorse;
pressione di Varroa;
espressione dei comportamenti sociali.
Un risultato ottenuto in un nucleo non può essere automaticamente estrapolato a una colonia produttiva in Dadant-Blatt o Langstroth. Per questa ragione, le prove destinate a definire un programma di selezione commerciale dovrebbero essere effettuate principalmente su colonie standard di dimensione produttiva. Gli studi Pol-line e Kefuss sono particolarmente interessanti sotto questo profilo perché utilizzano Langstroth standard e popolazioni numerose.[1,12]
20. Un limite importante del Freeze-Killed Brood Test
Il FKB misura HYG, non VSH. Una colonia che rimuove rapidamente una pupa congelata non è necessariamente una colonia altamente VSH. Spivak e Danka hanno sottolineato che la capacità di rimuovere covata artificialmente uccisa non sempre predice perfettamente la resistenza a specifici patogeni o parassiti.[14] L'esempio australiano è particolarmente istruttivo: fra le 649 colonie testate, il 16% risultava altamente igienico, ma il comportamento igienico non era un predittore significativo della presenza o gravità della covata calcificata.[13]
Questa evidenza non svaluta HYG. Dimostra semplicemente che:
HYG è un carattere generale di immunità sociale e VSH è un carattere più specifico.
21. Protocollo di fenotipizzazione annuale
Un programma professionale dovrebbe evitare di concentrare tutti i test in un'unica stagione.
Un calendario ragionevole per l'Italia settentrionale e centrale può essere strutturato come segue.
Periodo | Valutazioni |
febbraio–marzo | sopravvivenza, forza, scorte, regina |
marzo–aprile | sviluppo primaverile, docilità, sciamatura |
aprile–maggio | Pin Test / FKB |
maggio–giugno | seconda HYG, sviluppo, produzione |
giugno–luglio | VSH, Harbo, Varroa nella covata |
luglio–agosto | crescita di Varroa, produzione, popolazione |
agosto–settembre | infestazione adulta, Varroa nella covata, MNR |
settembre–ottobre | miele finale, svernamento, stato sanitario |
autunno–inverno | elaborazione dei dati e scelta dei riproduttori |
Le date devono essere adattate al clima e alla fenologia locale; ciò che deve essere standardizzato è soprattutto la fase biologica nella quale viene effettuato il confronto.
22. Pin Test: protocollo operativo
Per ciascuna colonia:
scegliere un favo con covata opercolata omogenea;
delimitare 50–100 celle;
danneggiare la pupa con un ago entomologico;
registrare il numero iniziale di celle;
fotografare l'area;
controllare dopo 12 e 24 ore;
registrare la percentuale di celle disopercolate e rimosse.
Per la selezione genetica è preferibile registrare:
[HYG_{24} =\frac{\text{celle rimosse a 24 h}}{\text{celle inizialmente trattate}}\times100]
ma anche la velocità:
[HYG_{12}]
in modo da distinguere colonie che raggiungono lo stesso risultato finale con tempi differenti.
23. FKB: protocollo operativo
Il FKB dovrebbe essere effettuato su una porzione standardizzata di covata, preferibilmente con almeno 100 celle valutabili.
Dopo il congelamento:
reintrodurre il segmento nella colonia;
fotografarlo;
verificare dopo 24 ore;
registrare la percentuale di rimozione;
ripetere il test in un'altra fase della stagione.
Il valore di 95% di rimozione entro 24 ore è frequentemente utilizzato come soglia operativa per definire un comportamento altamente igienico; nel grande studio australiano questa soglia è stata utilizzata per classificare il fenotipo.[13] Non deve però essere considerata una soglia biologica universale.
24. VSH test diretto
Per misurare realmente VSH è necessario utilizzare covata infestata da Varroa.
La procedura generale consiste nel:
individuare favi con covata opercolata;
identificare celle contenenti Varroa;
registrare un campione iniziale;
lasciare la covata nella colonia per un intervallo definito, tipicamente circa una settimana;
verificare quali celle sono state disopercolate/ripulite;
valutare la presenza dell'acaro;
confrontare le celle infestate con quelle non infestate.
Il punto metodologico centrale è che la colonia deve essere sottoposta a una pressione parassitaria sufficiente. Una colonia con infestazione quasi nulla non può essere classificata come altamente VSH semplicemente perché non vengono trovati acari.
25. Harbo Test
Il test Harbo valuta la riproduzione di Varroa nella covata.
Le celle opercolate vengono aperte e si determina:
presenza della fondatrice;
presenza di uova;
presenza del maschio;
presenza di figlie;
maturazione della progenie;
assenza di riproduzione.
Il campione dovrebbe essere sufficientemente grande da contenere un numero adeguato di celle infestate. Per un programma di selezione professionale è ragionevole utilizzare almeno 100 celle utilmente infestate, ampliando il campione quando la prevalenza dell'acaro è bassa. L'indicatore non deve essere semplicemente: numero di acari trovati. Occorre classificare lo stato riproduttivo dell'acaro. Una colonia con pochi acari ma tutti riproduttivi non deve essere automaticamente considerata migliore di una colonia con più acari ma una quota elevatissima di non-riproduttivi.
26. MNR: il dato deve essere interpretato insieme alla VSH
Per ciascuna colonia dovrebbe essere calcolato:
[MNR =\frac{\text{acari non riproduttivi}}{\text{acari totali valutabili}}\times100]
e contemporaneamente:
[VSH =\frac{\text{celle infestate rimosse}}{\text{celle infestate iniziali}}\times100]
L'utilizzo simultaneo dei due parametri consente di distinguere:
colonie che rimuovono molta covata infestata;
colonie nelle quali gli acari rimasti mostrano bassa riproduzione;
colonie con entrambi i fenotipi;
colonie nelle quali la bassa infestazione è semplicemente conseguenza di una bassa pressione parassitaria.
27. Varroa adulta e Varroa nella covata
Il monitoraggio della resistenza non deve dipendere esclusivamente da VSH. È necessario misurare almeno periodicamente:
acari sulle api adulte;
acari nella covata;
trend stagionale;
crescita relativa della popolazione dell'acaro.
Un singolo dato non è sufficiente. È molto più informativo il tasso di crescita:
[r =\frac{\ln(N_t/N_0)}{t}]
dove (N_0) è il livello iniziale di infestazione e (N_t) quello osservato dopo un intervallo definito. Una colonia che mantiene bassa la crescita di Varroa per tutta la stagione è geneticamente più interessante di una colonia che presenta un singolo valore molto basso.
28. Il problema dell'ambiente
Il comportamento igienico e VSH sono fortemente influenzati dall'ambiente. Fra i fattori da registrare figurano:
disponibilità di nettare;
disponibilità proteica;
temperatura;
pioggia;
periodo dell'anno;
forza della colonia;
quantità di covata;
pressione di Varroa;
patologie concomitanti;
gestione dell'apicoltore.
Nel grande studio australiano la disponibilità di nettare influenzava l'espressione del comportamento igienico.[13] Perciò un confronto genetico corretto deve essere effettuato, per quanto possibile, tra colonie:
nello stesso apiario;
nello stesso periodo;
con forza comparabile;
con condizioni alimentari comparabili.
29. L'indice di selezione per l'apicoltura da reddito
Il principale errore da evitare è: [\text{Indice} = VSH]
Un indice più razionale potrebbe essere:
[I =w_1VSH+w_2M+w_3D+w_4S+w_5H+w_6SW+w_7HYG]
dove:
VSH = resistenza a Varroa;
M = miele prodotto;
D = docilità;
S = sviluppo primaverile;
H = svernamento;
SW = comportamento antiscamatura;
HYG = comportamento igienico generale.
Una ponderazione iniziale possibile potrebbe essere:
Carattere | Peso indicativo |
VSH/MNR/infestazione Varroa | 30% |
Produzione di miele | 25% |
Docilità e calma | 15% |
Sviluppo primaverile | 10% |
Svernamento/longevità | 10% |
HYG | 5% |
Bassa propensione alla sciamatura | 5% |
I pesi devono essere modificati sulla base dell'economia reale dell'azienda.
30. La docilità non deve essere sacrificata
Per l'apicoltura professionale la docilità è un carattere economico. Una colonia aggressiva aumenta:
tempo di lavorazione;
consumo di fumo;
rischio professionale;
stress degli operatori;
difficoltà di gestione;
costi indiretti.
Pertanto una colonia VSH eccezionale ma aggressiva non dovrebbe entrare automaticamente nel pool riproduttivo. È preferibile stabilire una soglia minima obbligatoria di docilità.
Lo stesso principio deve essere applicato alla sciamatura.
31. Sciamatura come carattere di esclusione
La bassa propensione alla sciamatura è particolarmente importante per l'apicoltura da reddito. Non è sufficiente registrare: sì/no sciame. È preferibile registrare:
numero di celle reali;
data di comparsa;
numero di interventi necessari;
numero di sciami;
frequenza delle celle di sciamatura;
perdita produttiva associata.
Una colonia che richiede ripetutamente interventi antisciamatura è economicamente meno efficiente anche se possiede un ottimo VSH.
32. Produzione di miele: misurare il prodotto, non la forza
La selezione dovrebbe utilizzare: kg di miele prodotto/colonia
e non semplicemente:
numero di telaini occupati;
superficie di covata;
forza apparente.
La forza è un carattere intermedio. Il risultato economico è il miele prodotto. Per questo la produzione deve essere misurata almeno sui principali flussi nettariferi.
La resistenza alla Varroa non può essere considerata un carattere selettivo isolato. In un programma di allevamento destinato all'apicoltura da reddito, la pressione selettiva deve essere distribuita su un insieme di caratteri biologici ed economici: capacità igienica e VSH, ridotta riproduzione di Varroa, sviluppo della colonia, produzione di miele, docilità, comportamento di sciamatura e capacità di svernamento. L'obiettivo non è quindi ottenere semplicemente l'alveare con il più elevato valore VSH, ma identificare un equilibrio genetico stabile fra resistenza al parassita e valore apistico complessivo.
La selezione per la resistenza a Varroa deve essere integrata con i principali caratteri di interesse economico. VSH, comportamento igienico, ridotta riproduzione dell'acaro e sopravvivenza costituiscono il nucleo dei caratteri di resistenza, mentre produzione di miele, sviluppo della colonia, docilità, bassa propensione alla sciamatura e capacità di svernamento determinano il valore apistico complessivo della linea. L'obiettivo della selezione non è massimizzare un singolo carattere, ma ottenere una risposta genetica complessiva favorevole.
33. Protocollo quinquennale di selezione mper un'ape resistente alla varroa e adatta all'apicoltura da reddito
Anno 1 – Caratterizzazione
Popolazione consigliata: 100–200 colonie.
Preferibilmente:
Dadant-Blatt standard oppure Langstroth standard;
regine identificate;
pedigree iniziale;
apiari comparabili;
gestione uniforme.
Durante il primo anno non bisogna perseguire una selezione estrema. L'obiettivo è creare la baseline fenotipica. Per ogni colonia:
svernamento;
forza;
covata;
miele;
docilità;
sciamatura;
HYG;
Varroa;
VSH/Harbo quando la pressione parassitaria lo consente.
Anno 2 – Prima selezione
La popolazione può essere ridotta a: 20–30 candidate madri e: 20–40 famiglie di fuchi. La scelta deve essere effettuata in due fasi.
Primo filtro
Escludere:
aggressive;
fortemente sciamatiche;
poco produttive;
malate;
deboli;
con pessimo svernamento.
Secondo filtro
Fra le restanti selezionare:
HYG elevate;
VSH elevate;
MNR elevata;
bassa crescita di Varroa.
Questo evita che una colonia economicamente scadente entri nel programma semplicemente perché ha superato un singolo test.
Anno 2–3 – Inseminazione strumentale
L'inseminazione strumentale consente di controllare il contributo paterno. Sono possibili due strategie principali.
Single Drone Insemination
Un'unica fonte paterna.
Vantaggi:
pedigree molto preciso;
grande controllo genetico;
utile per studiare la segregazione;
utile per fissare combinazioni.
Svantaggi:
rischio di consanguineità;
elevato rischio se il singolo fuco scelto non è geneticamente rappresentativo.
Multiple Drone Insemination
Utilizzo di più fuchi selezionati.
Vantaggi:
maggiore diversità;
riduzione del rischio di consanguineità;
maggiore robustezza della colonia.
Per una popolazione commerciale è generalmente preferibile mantenere una certa diversità paterna.
Il controllo dei fuchi
Il breeding non deve selezionare soltanto le regine. I fuchi devono provenire da colonie:
VSH elevate;
HYG elevate;
produttive;
docili;
sane;
con buona sopravvivenza;
con bassa infestazione.
Il programma canadese costituisce un precedente particolarmente interessante: ogni anno circa 20 colonie venivano selezionate per il breeding, con una parte destinata alla produzione di regine e un'altra alla produzione di fuchi.[2]
Anno 3 – Valutazione della progenie
Il criterio più importante passa dalla madre alla famiglia. Per ciascuna madre occorre produrre un numero sufficiente di figlie. Non bisogna chiedersi:
"Quanto è VSH questa regina?"
ma:
"Quanto VSH è mediamente la sua progenie e quanto è stabile il carattere?"
Questo è essenziale perché l'espressione può diminuire nelle generazioni successive. Una singola madre eccezionale non garantisce automaticamente una linea stabile.
Anno 3–4 – Selezione familiare
Per ogni famiglia bisogna calcolare:
media VSH;
deviazione standard;
media HYG;
infestazione media;
produzione media;
docilità media;
sciamatura;
svernamento.
Una famiglia leggermente meno estrema ma molto uniforme può essere geneticamente più utile di una famiglia con una singola colonia eccezionale. Il principio è:
[\text{valore genetico della famiglia}\neq\text{miglior fenotipo individuale}]
Anno 4 – Test in condizioni produttive
Le linee migliori devono essere sottoposte a prova in:
Dadant-Blatt;
Langstroth;
apiari produttivi;
condizioni nettarifere reali;
eventualmente condizioni migratorie.
Il confronto deve comprendere almeno:
miele;
forza;
sciamatura;
docilità;
Varroa;
svernamento;
mortalità;
durata della regina.
Questa fase è indispensabile per evitare di creare una linea geneticamente interessante ma economicamente inutilizzabile.
Anno 5 – Consolidamento
Nel quinto anno il programma dovrebbe essere in grado di identificare:
10–15 famiglie materne principali;
20–40 famiglie paterne;
numerose figlie testate.
L'obiettivo non è fissare il carattere in poche famiglie. È costruire una popolazione geneticamente resistente e sufficientemente diversificata. La diversità genetica è particolarmente importante nelle api per il sistema di determinazione sessuale complementare (csd). La selezione estrema di poche linee può aumentare il rischio di consanguineità e ridurre la fitness complessiva.
34. Il ruolo della selezione naturale
Un programma professionale può combinare: selezione artificiale con selezione naturale controllata. Il lavoro di Kefuss et al. mostra un modello nel quale la sopravvivenza in presenza di Varroa è stata utilizzata come filtro iniziale e successivamente le colonie sopravvissute sono state selezionate anche per caratteristiche economiche.[12] Questa strategia può essere potente, ma presenta un costo elevato in mortalità. Per un'azienda commerciale non è necessariamente opportuno riprodurre integralmente il modello di mortalità iniziale.
Una strategia più prudente consiste nell'utilizzare:
monitoraggio della Varroa;
test VSH;
MNR;
HYG;
sopravvivenza;
produzione;
come criteri combinati.
35. Selezione e trattamento acaricida
La selezione genetica non deve essere interpretata come giustificazione per lasciare indiscriminatamente colonie gravemente infestate senza intervento. Un programma di breeding professionale deve distinguere: apiario di selezione da apiario produttivo.
Nell'apiario di selezione possono essere applicate soglie sperimentali definite e protocolli autorizzati. Nell'apiario produttivo deve prevalere la tutela della colonia e il controllo sanitario. Una colonia candidata che manifesta una crescita incontrollata di Varroa non dovrebbe essere mantenuta semplicemente per "vedere se sopravvive".
La selezione deve aumentare la fitness della popolazione, non produrre mortalità evitabile.
36. Criteri di esclusione assoluta
Una candidata riproduttrice dovrebbe essere esclusa se presenta:
aggressività incompatibile con la gestione commerciale;
sciamatura ricorrente;
bassa produzione;
cattivo svernamento;
forte suscettibilità sanitaria;
covata fortemente irregolare;
elevata crescita di Varroa;
comportamento anomalo della regina.
Un punteggio VSH elevato non deve compensare completamente un difetto economico grave.
37. Criterio di selezione consigliato
Il sistema più razionale è una selezione a soglia + indice.
Prima soglia
La colonia deve essere sufficientemente resistente:
infestazione contenuta;
crescita di Varroa contenuta;
HYG sopra una soglia;
VSH/MNR sopra una soglia.
Seconda fase
Fra quelle che superano la soglia:
massimizzare miele;
massimizzare docilità;
minimizzare sciamatura;
massimizzare sviluppo;
massimizzare svernamento.
In formula: [\text{Riproduttore} =\text{resistenza minima garantita}+\text{massimo valore economico}]
Questa impostazione è più appropriata per l'apicoltura professionale rispetto alla selezione del massimo VSH.
38. Quali studi devono pesare maggiormente nelle decisioni?
Per costruire un programma aziendale, la gerarchia delle evidenze dovrebbe essere:
Primo livello
Studi con:
≥100 colonie;
colonie produttive;
arnie standard;
pedigree;
più generazioni;
misurazioni ripetute.
Sono particolarmente importanti:
604 colonie / 8 generazioni – Maucourt et al.[2]
366 colonie / Langstroth – Pol-line.[1]
268 colonie / Langstroth – Kefuss et al.[12]
649 colonie – Australia.[13]
155 colonie – GWAS recapping.[9]
Secondo livello
Studi genetici e meccanicistici con campioni inferiori ma disegno sperimentale molto controllato:
Tsuruda et al.;
Harbo & Harris;
Mondet et al.;
Oxley et al.
Terzo livello
Studi su:
nuclei;
mini-alveari;
<30 colonie;
una sola stagione.
Questi devono essere considerati soprattutto come studi esplorativi.
39. Il problema delle stime di ereditabilità elevate ottenute da piccoli campioni
Un valore di h² molto elevato non è necessariamente una prova migliore. Se il campione è piccolo, l'errore standard può essere enorme. Per questo un valore: [h^2=0,65] ottenuto in un piccolo esperimento non deve automaticamente essere considerato più affidabile di: [h^2=0,20] ottenuto su centinaia di colonie e più generazioni. Il valore numerico deve sempre essere accompagnato da:
dimensione campionaria;
errore standard;
struttura del pedigree;
ambiente;
modello statistico.
40. La selezione deve essere longitudinale
Il dato più utile non è:
VSH 2026 = 80%.
Il dato utile è:
VSH 2026 = 80%; VSH 2027 = 76%; VSH figlie = 74%; Varroa autunnale bassa; miele superiore alla media; docilità elevata.
Il valore genetico emerge dalla stabilità del fenotipo. Per questo il programma quinquennale deve essere concepito come un esperimento longitudinale.
41. Proposta di scheda genetica della colonia
Per ogni colonia dovrebbe esistere un'identità permanente.
Identificazione
ID colonia;
ID regina;
anno di nascita;
madre;
fonte paterna;
apiario;
arnia.
Sanità
Varroa maggio;
Varroa luglio;
Varroa agosto/settembre;
MNR;
VSH;
HYG.
Produzione
miele primaverile;
miele estivo;
miele totale.
Biologia
api;
covata;
sviluppo;
svernamento.
Comportamento
docilità;
calma;
sciamatura;
propensione al saccheggio.
Questo database diventa progressivamente più importante dei singoli test.
42. Modello di decisione finale
Una colonia candidata potrebbe ricevere un punteggio normalizzato da 0 a 100 per ogni carattere. Ad esempio:
Carattere | Punteggio |
VSH | 90 |
MNR | 85 |
HYG | 88 |
Miele | 92 |
Docilità | 95 |
Sviluppo | 90 |
Svernamento | 87 |
Sciamatura | 91 |
L'indice complessivo potrebbe quindi risultare:
[I =0,30VSH+0,25Miele+0,15Docilità+0,10Sviluppo+0,10Svernamento+0,05HYG+0,05Sciamatura]
Ma soprattutto dovrebbero essere imposte soglie minime.
Per esempio:
VSH < soglia → esclusione;
docilità < soglia → esclusione;
miele < soglia → esclusione.
Questo impedisce che un carattere eccezionale compensi completamente un difetto incompatibile con la produzione.
43. Conclusioni
La letteratura scientifica disponibile consente di sostenere con buona sicurezza che la resistenza di Apis mellifera a Varroa destructor è un carattere complesso, ereditabile e selezionabile.
Il VSH costituisce uno dei meccanismi più interessanti, ma non è sinonimo di resistenza complessiva. Il quadro biologico corretto comprende:
HYG → VSH → MNR/SMR → recapping → grooming → dinamica della covata → risposta della colonia → sopravvivenza.
La componente genetica è poligenica. I QTL individuati da Tsuruda et al., Lapidge et al. e Oxley et al. dimostrano che la variazione comportamentale è distribuita su più regioni genomiche.[5–7] Gli studi molecolari sulle antenne indicano inoltre che l'olfazione e il sistema nervoso periferico svolgono un ruolo importante nell'espressione VSH.[8]
La dimensione sociale della colonia è altrettanto importante. La colonia non è un genotipo unico: è una popolazione di patrilinee che cooperano. Di conseguenza, la selezione della sola regina non è sufficiente; è necessario selezionare anche la componente paterna e verificare la progenie.
Dal punto di vista quantitativo, le stime di ereditabilità devono essere interpretate con cautela. I dati italiani di Facchini et al. mostrano un'ereditabilità di 0,23 per una singola misura HYG, che sale a 0,37 utilizzando la media di due misure.[11] Il programma canadese su 604 colonie mostra invece che infestazione da Varroa, sviluppo primaverile, miele, consumo invernale e HYG possiedono tutti una componente genetica selezionabile.[2]
Le prove su larga scala sono particolarmente importanti. Il programma Pol-line, con 366 colonie in Langstroth da 10 favi, ha mostrato una sopravvivenza di circa il 60% contro il 26% del controllo commerciale, senza una differenza significativa nella produzione di miele tra i gruppi sopravvissuti.[1] Il programma di Kefuss ha iniziato con 268 colonie commerciali in Langstroth e ha successivamente raggiunto 519 colonie non trattate, dimostrando la possibilità di ottenere popolazioni con bassa crescita della popolazione di Varroa attraverso la selezione in condizioni commerciali.[12]
Questi risultati sono molto più rilevanti, ai fini di un programma professionale, rispetto a risultati ottenuti esclusivamente in nuclei o su poche decine di colonie. La conclusione più importante è tuttavia di natura selettiva.
Non bisogna selezionare la colonia con il massimo VSH. Bisogna selezionare la colonia che possiede:
sufficiente VSH;
bassa crescita di Varroa;
HYG elevata;
buona MNR;
alta produzione di miele;
docilità;
calma sul favo;
basso comportamento sciamatorio;
buon sviluppo primaverile;
buon svernamento;
buona longevità della regina;
adeguata sanità complessiva.
Il modello ideale è quindi:
[\boxed{\text{Resistenza a Varroa}+\text{Produzione}+\text{Gestibilità}+\text{Fitness}}]
e non:
[\boxed{\text{VSH massimo}}]
Per un'azienda apistica da reddito, la selezione VSH diventa realmente interessante soltanto quando viene trasformata in selezione genetica multicarattere.
Un programma quinquennale basato su 100–200 colonie iniziali, fenotipizzazione ripetuta, controllo del pedigree, selezione di famiglie materne e paterne, inseminazione strumentale, valutazione delle figlie e successiva verifica in condizioni produttive standard costituisce una strategia scientificamente più solida rispetto alla selezione basata su singole regine eccezionali.
L'obiettivo finale non è dunque creare semplicemente "api VSH", ma costruire una popolazione commerciale stabile, produttiva, docile e progressivamente più resistente a Varroa destructor.
Nota metodologica finale
I valori di ereditabilità riportati in questo articolo non devono essere interpretati come percentuali universali di trasmissione. Essi dipendono dalla popolazione, dal pedigree, dall'ambiente, dal metodo di misura, dalla stagione e dal modello statistico utilizzato. Anche le soglie operative proposte per HYG e VSH sono da considerarsi strumenti di selezione e non costanti biologiche universali. Per un programma italiano di breeding sarebbe quindi opportuno utilizzare i valori bibliografici come prior informativo iniziale, ma dopo 3–5 generazioni sostituirli progressivamente con parametri genetici stimati sulla propria popolazione, mantenendo registrazioni individuali della colonia, della regina, della famiglia materna e della componente paterna. La prova definitiva di una linea VSH non dovrebbe essere il risultato di un singolo test, ma la sua capacità, ripetuta nel tempo e nella progenie, di mantenere bassa crescita di Varroa e adeguata sopravvivenza senza perdere miele, docilità, sviluppo e stabilità produttiva.
Bibliografia
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[6] Oxley, P. R., Spivak, M., & Oldroyd, B. P. (2010). Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees (Apis mellifera). Molecular Ecology, 19, 1452–1461. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04569.x.
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autore: Davide Simeone
Published: 20 August 2026
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