Vespa crabro – biologia ja vuorovaikutus mehiläisyhdyskuntien kanssa
Tieteellinen katsaus
Esipuhe
Herhiläinen, Vespa crabro Linnaeus, 1758, on laajalti Euraasiassa kotoperäinen eusosiaalinen ampiaislaji, joka saalistaa monenlaisia niveljalkaisia. Apis mellifera kuuluu sen mahdollisiin saalislajeihin. Lajien välinen vuorovaikutus riippuu herhiläisen sosiaalisesta biologiasta, tarhamehiläisyhdyskunnan vahvuudesta ja herhiläisen voimakkaasti vuodenaikojen mukaan vaihtelevasta elinkierrosta [1,2].
Vaikutukset mehiläistarhaukseen korostuvat vuoden jälkipuoliskolla, jolloin lajin V. crabro yhdyskunta saavuttaa suurimman kokonsa, toukkien proteiinintarve kasvaa ja yhdyskunta tuottaa lisääntymiskykyisiä yksilöitä [2]. Herhiläiset sieppaavat mehiläisiä pääasiassa pesän ulkopuolella. Lajin A. mellifera yhdyskunnat voivat puolustautua yhdessä esimerkiksi muodostamalla hyökkääjän ympärille mehiläispallon [1].
Ravintosyöteillä voidaan seurata herhiläisten esiintymistä, mutta ne voivat myös kerätä herhiläisiä samaan paikkaan ja lisätä kohtaamisia mehiläistarhan ympäristössä. Siksi tutkijat ovat selvittäneet menetelmiä, joissa hyönteinen kuljettaa ainetta omaan yhdyskuntaansa. Tämä trofiseen siirtymiseen perustuva niin sanottu Troijan hevosen menetelmä hyödyntää ravinnon keräämistä, saaliin käsittelyä ja trofallaksiaa eli ravinnonvaihtoa [3].
Suurin osa kokeellisesta näytöstä koskee lajia Vespa velutina. Tutkimuksissa on tarkasteltu fiproniilia sisältäviä proteiinisyöttejä ja viime aikoina myös asetamipridin, spinosadin, sypermetriinin ja luonnon pyretriinien toksisuutta suun kautta [4,5]. Toukista on lisäksi havaittu fiproniilin aineenvaihduntatuotteita, fiproniilisulfonia ja fiproniilisulfidia. On vielä selvitettävä, voiko kohdelajin aineenvaihdunta vaikuttaa pienten annosten tehoon [6].
Tulosten soveltaminen lajiin V. crabro edellyttää lajikohtaisia tutkimuksia. Herhiläisen ekologia on erilainen, ja torjuntatutkimuksessa on otettava huomioon sen tehtävä ekosysteemeissä. Tulevissa syöttitutkimuksissa olisi painotettava käyttäytymiseen perustuvaa ja farmakologista valikoivuutta tutkimalla lajikohtaisia houkuttimia, sopivia syöttipohjia, aineen siirtymistä yhdyskunnassa ja yhdisteitä, jotka vaikuttavat kohdelajiin ja aiheuttavat mahdollisimman vähän haittaa muille eliöille.
1. Johdanto
Lajin Vespa crabro esiintymisestä mehiläistarhoilla puhuttaessa huomio kiinnittyy usein siihen, että herhiläiset saalistavat mehiläisiä. Vuorovaikutukseen vaikuttavat kuitenkin monet herhiläisen biologiset ominaisuudet.
V. crabro on yleissaalistaja. Sen ravintoon kuuluu monenlaisia niveljalkaisia sekä kasviperäistä ravintoa, ja tarhamehiläiset muodostavat siitä yhden osan [2]. Yhdyskunnat ovat yksivuotisia ja niiden elinkierto noudattaa selvää vuodenaikaisrytmiä. Keväällä kuningatar perustaa pesän. Yhdyskunta kasvaa kesän aikana ja saavuttaa suurimman kokonsa loppukesällä ja syksyllä. Työläiset ja koiraat kuolevat kierron lopussa, ja uudet kuningattaret talvehtivat yksittäin [2,7].
Mehiläistarhauksen kannalta herhiläisten määrän lisäksi merkitystä on sillä, missä kehitysvaiheessa herhiläisyhdyskunta on ja miten altis mehiläisyhdyskunta on saalistukselle.
Myös herhiläisen sosiaalinen käyttäytyminen on tärkeää. Työläiset pyydystävät ja käsittelevät saaliita ja kuljettavat ravintoa pesään. Ravinnon kierto yhdyskunnassa tarjoaa mahdollisuuden tutkia torjuntamenetelmiä, joiden toimintaperiaate poikkeaa ansapyynnistä [3].
2. Herhiläisen biologia: Vespa crabro
2.1. Yhdyskunnan elinkierto
Herhiläislajin V. crabro yhdyskunta elää yhden kauden. Populaatio säilyy loppukaudella syntyvien paritelleiden naaraiden varassa. Ne perustavat talvehtimisen jälkeen uudet pesät [2,7].
On hyödyllistä erottaa toisistaan kolme biologista kokonaisuutta:
tilapäinen pesä, joka on tilapäinen rakennelma;
yhden kauden elävä yhdyskunta, joka on yhden kauden elävä sosiaalinen ryhmä;
kuningattarien ansiosta säilyvä populaatio, joka säilyy tulevien kuningattarien ansiosta.
Hylätyn pesän perusteella ei siis voi päätellä, että uusi yhdyskunta asettuisi siihen seuraavana vuonna.
2.2. Pesän perustaminen keväällä
Kausi alkaa, kun talvehtinut kuningatar ryhtyy perustamaan pesää. Aluksi se rakentaa ensimmäiset kennot, munii ja kerää ravintoa yksin.
Perustamisvaihe eroaa täysikasvuisen yhdyskunnan toiminnasta. Yksilöitä on vähän, ja koko lisääntyminen on yhden kuningattaren varassa.
Työnjako muuttuu nopeasti ensimmäisten työläisten kuoriuduttua. Ne ottavat vähitellen ravinnonhankinnan hoitaakseen, ja kuningatar keskittyy munintaan [2].
2.3. Kasvu kesällä
Yhdyskunta kasvaa kesällä nopeasti. Työläiset hankkivat ravintoa, hoitavat jälkeläisiä sekä ylläpitävät ja puolustavat pesää.
Aikuisten ja toukkien ravinnontarpeet eroavat toisistaan:
aikuiset käyttävät pääasiassa nestemäistä, sokeripitoista ravintoa;
jälkeläiset tarvitsevat eläinsaaliista saatavaa proteiinipitoista ravintoa [2].
Yhdyskunta hankkii siis kahta erilaista ravintoa.
Herhiläiset voivat kerätä aikuisille hiilihydraatteja ja pyydystää jälkeläisille eläinsaalista.
2.4. Loppukesä ja syksy
Ravinnontarve kasvaa yhdyskunnan kasvaessa. Kierron loppupuolella yhdyskunta tuottaa uusia kuningattaria ja koiraita.
Sardiniassa tehtyjen havaintojen mukaan herhiläiset hyödynsivät hedelmiä, kukkia, kasvien eritteitä ja vettä sekä erilaisia saalislajeja, kuten tarhamehiläistä (A. mellifera) [2].
Loppukesällä ja syksyllä laji V. crabro voikin olla erityisen näkyvä mehiläistarhoilla.
2.5. Talvehtiminen
Työläiset ja koiraat kuolevat kauden lopussa. Vastikään paritelleet naaraat poistuvat pesästä ja etsivät suojaisia paikkoja, joissa ne talvehtivat yksittäin.
Talvehtiminen on osa vuotuista kiertoa:
yhdyskunta → uusien kuningattarien tuottaminen → parittelu → levittäytyminen → talvehtiminen → uuden pesän perustaminen.
Pesän rakennetta koskevat viimeaikaiset tutkimukset osoittavat myös, että kesäpesä on tilapäinen, rakenteeltaan monimutkainen rakennelma, joka kasvaa huomattavasti kauden aikana [7].
3. Ravinto ja vuorovaikutus tarhamehiläisen kanssa: Apis mellifera
3.1. Yleissaalistaja, jonka ravintovalikoima on laaja
Lajin V. crabro tulkitsemiselle tarhamehiläisiin erikoistuneeksi saalistajaksi ei ole tukea tutkimuskirjallisuudessa.
Sardiniassa tehdyssä herhiläisen biologiaa ja käyttäytymistä koskevassa tutkimuksessa havaittiin, että lajin ravintovalikoima on laaja [2]. Tarhamehiläiset ovat joissakin oloissa saatavilla olevaa saalista ja muodostavat vain osan herhiläisen ravinnosta.
Syöttien suunnittelussa on siis selvitettävä, millaisiin ravintosignaaleihin herhiläiset reagoivat kauden eri vaiheissa.
3.2. Keruumehiläisten saalistus
Baracchin ja hänen kollegoidensa havainnot Keski-Italiassa osoittivat, että V. crabro sieppaa usein palaavia keruumehiläisiä pesän ulkopuolella [1].
Palaava keruumehiläinen on suhteellisen suuri ja helposti tunnistettava saalis.
Mehiläistarhasta voi siksi tulla ennakoitava ravinnonlähde varsinkin silloin, kun herhiläisyhdyskunnan proteiinintarve on suuri.
3.3. Tarhamehiläisten puolustautuminen
Tarhamehiläiset voivat puolustautua yhdessä.
Lajin A. mellifera yhdyskunta voi saartaa hyökkäävän herhiläisen. Tällainen mehiläispallon muodostaminen voi nostaa lämpötilan herhiläisen ympärillä sen sietorajan yläpuolelle [1].
Yhdyskunnan koko voi näin vaikuttaa siihen, miten hyvin mehiläiset kestävät saalistuspainetta.
Mehiläistarhauksessa tällä on käytännön merkitystä:
vahva yhdyskunta on ensimmäinen suoja saalistuspainetta vastaan.
4. Trofallaksia ja ravinnon jakautuminen yhdyskunnassa
Sosiaalisilla ampiaisilla ravinnonvaihto mahdollistaa ravinnon jakamisen koko pesässä.
Lajin V. crabro toukkien sylki sisältää hiilihydraatteja ja aminohappoja ja on osa yhdyskunnan ravintoa. Kojiman vertailevassa tutkimuksessa havaittiin tiettyjen aminohappojen suhteellisen suuria pitoisuuksia ja kuvattiin toukkaeritteiden merkitystä herhiläisten sosiaalisessa käyttäytymisessä [3].
Ravintoa siirtyy yhdyskunnan yksilöiden välillä.
Työläinen voi:
kerätä ravintoa;
käsitellä sitä;
kuljettaa sitä pesään;
antaa sitä toukille tai muille aikuisille;
vastavuoroisesti saada ravintoa muilta yhdyskunnan yksilöiltä.
Trofallaksia muodostaa siten biologisen jakeluverkoston.
Verkosto kiinnostaa sosiaalisten ampiaisten torjuntaa tutkivia, koska ravintoa hakeva työläinen voisi periaatteessa kuljettaa ainetta takaisin yhdyskuntaan.
5. Syötit: houkuttelusta käyttäytymisen muutoksiin
5.1. Sokeri- ja proteiinipohjaiset syötit
Syöttipohjan valinnassa on otettava huomioon kohdelajin ravinnontarve.
Sokeripohjaiset syötit voivat olla houkuttelevampia, kun yhdyskunta etsii hiilihydraatteja.
Proteiinipohjaisten syöttien merkitys voi kasvaa, kun jälkeläisten proteiinintarve on suuri.
Campaniassa vuonna 2025 tehdyssä tutkimuksessa verrattiin olutta, säilykesyöttejä ja kaupallista kalapohjaista ravintoa. Syys- ja lokakuussa laji V. crabro suosi selvästi olutta [8].
Tulos koskee tutkittua ajanjaksoa ja osoittaa, että houkuttelevuus riippuu vahvasti lajista, vuodenajasta ja paikallisista oloista.
5.2. Herhiläisten houkuttelu mehiläispesien lähellä
Huonosti sijoitetuilla syöteillä voi olla päinvastainen vaikutus kuin oli tarkoitus.
Syötillä varustettu ansa houkuttelee herhiläisiä tiettyyn paikkaan. Heti mehiläispesien viereen sijoitettu ansa voi lisätä herhiläisten aktiivisuutta juuri alueella, jota halutaan suojata.
Tutkimuksissa ei ole osoitettu, että ravintosyötillä varustetut ansat kasvattaisivat pysyvästi lajin V. crabro populaatiota. Ansa on silti syytä nähdä herhiläisten paikallista jakautumista muuttavana tekijänä, koska se houkuttelee niitä tiettyyn paikkaan.
5.3. Seurannalla ja torjunnalla on eri tavoitteet
Seurannassa tehokas syötti voi olla torjuntaan sopimaton.
Seurannan tavoitteena on parantaa lajin havaitsemisen todennäköisyyttä.
Torjuntatutkimuksessa tavoitteena on:
vaikuttaa kohdelajiin;
välttää muiden eliöiden altistumista;
säilyttää syötin houkuttelevuus riittävän pitkään;
mahdollistaa se, että työläiset kuljettavat ainetta pesään, kun tutkitaan Troijan hevosen menetelmää.
Tavoitteet voivat olla keskenään ristiriidassa.
6. Troijan hevosen menetelmä: biologinen periaate
Trofiseen siirtymiseen perustuva menetelmä toimii eri tavoin kuin perinteinen ansapyynti.
Kun syötti tappaa sen syöneen yksilön, tapahtumaketju on seuraava:
houkuttelu → syöminen → altistuneen yksilön kuolema.
Trofiseen siirtymiseen perustuvassa menetelmässä tapahtumaketju on seuraava:
houkuttelu → syöminen ja kerääminen → kuljetus pesään → siirtyminen yksilöltä toiselle → yhdyskunnan altistuminen.
Yksittäisen herhiläisen lisäksi kohteena on
koko yhdyskunnan sosiaalinen verkosto.
Menetelmää on testattu pääasiassa lajilla V. velutina. Tulokset tukevat periaatteen toimivuutta tällä lajilla [4].
7. Proteiinisyötit ja biosidit: kokeellisen tutkimuksen tuloksia
7.1. Fiproniili: parhaiten dokumentoitu kokeellinen esimerkki
Fiproniilia on tutkittu tässä yhteydessä yksityiskohtaisimmin.
Barandika ja kollegat tutkivat tätä tehoainetta sisältäviä proteiinisyöttejä lajilla V. velutina. Tutkimuksessa yhdistettiin toukilla tehdyt laboratoriokokeet ja useilla mehiläistarhoilla tehdyt kenttäkokeet [4]. Aikuisiin työläisiin kohdistuvien mahdollisten vaikutusten lisäksi tutkittiin, miten toukat altistuivat tehoaineelle yhdyskuntaan tuodun ravinnon kautta. Laboratoriossa kokeiltiin useita pitoisuuksia, ja parhaiten toiminutta valmistetta käytettiin sen jälkeen kenttäkokeessa [4].
Mehiläistarhoilla, joilla lajin V. velutina aiheuttama saalistuspaine oli suuri, herhiläisten aktiivisuuden havaittiin vähentyneen merkitsevästi ainakin kahden viikon ajan. Vähenemä oli suurempi siellä, missä syöttiä kului enemmän [4].
Tulokset tukevat trofiseen siirtymiseen perustuvan torjunnan periaatteen toimivuutta.
7.2. Fiproniilin aineenvaihdunta toukissa
Myöhemmässä analyyttisessä tutkimuksessa selvitettiin, mitä tapahtuu aineen nielemisen jälkeen.
Tutkijat havaitsivat toukissa HPLC-DAD- ja GC-MS-menetelmillä fiproniilia sekä sen aineenvaihduntatuotteita fiproniilisulfonia ja fiproniilisulfidia [6]. Syötin vaikutus voi siis riippua sekä alkuperäisestä yhdisteestä että sen nielemisen jälkeen muodostuvista yhdisteistä. Tässä kohde-eliö voi muuntaa tehoaineen aineenvaihduntatuotteiksi, joiden toksikologiset ominaisuudet poikkeavat toisistaan.
Tutkijat totesivat fiproniilisulfonin olevan erittäin myrkyllistä. Tällä aineenvaihduntareitillä voi olla merkitystä, kun tutkitaan pienempiin annoksiin perustuvia menetelmiä [6]. Herhiläisen osalta kyse on edelleen tutkimuskysymyksestä, jonka soveltuvuutta kenttäkäyttöön ei ole osoitettu.
8. Mitä biosideja on tutkittu?
Viime vuosina on tutkittu fiproniilin lisäksi muitakin tehoaineita.
8.1. Asetamipridi
Joulukuussa 2025 julkaistussa tutkimuksessa arvioitiin asetamipridin toksisuutta suun kautta lajin V. velutina nigrithorax työläisillä [5]. Tutkituista yhdisteistä asetamipridi vaikutti voimakkaimmin suun kautta ja koeoloissa suhteellisen nopeasti.
Asetamipridi on neonikotinoidi, joka toimii nikotiinisten asetyylikoliinireseptorien agonistina [5]. Kokeessa aineella oli selvä vaikutus herhiläisiin sen nielemisen jälkeen. Tutkijat korostivat myös tarvetta arvioida pölyttäjiin ja muihin kuin kohde-eliöihin kohdistuvia riskejä [5].
8.2. Spinosadi
Spinosadin vaikutusprofiili oli erilainen.
Souton ja kollegoiden tutkimuksessa vaikutukset ilmenivät vähitellen. Niihin kuului sekä kuolleisuutta että käyttäytymismuutoksia [5]. Suun kautta saatu spinosadi vaikuttaa hermostoon eri mekanismilla kuin neonikotinoidit. Sen subletaaleja vaikutuksia ravinnonhankintaan ja pesään paluuseen kannattaa myös tutkia. Jos yhdiste karkottaa ravintoa hakevan työläisen tai tekee sen nopeasti liikuntakyvyttömäksi, työläinen ei välttämättä pysty kuljettamaan syöttiä yhdyskuntaan.
8.3. Sypermetriini
Vuoden 2025 kokeissa sypermetriinin nieleminen aiheutti huomattavaa kuolleisuutta, mutta herhiläiset myös välttelivät sitä selvästi [5]. Hyvinkin myrkyllinen yhdiste voi soveltua huonosti trofiseen siirtymiseen, jos kohdelaji havaitsee sen ja välttelee sitä.
Syöttivalmisteiden tutkimuksessa on siis vastattava kahteen kysymykseen. Kuinka myrkyllinen yhdiste on? Ja säilyykö sen teho, jos herhiläisten pitää hyväksyä syötti ja pystyä kuljettamaan se?
8.4. Luonnon pyretriinit
Luonnon pyretriinien seos oli tutkimusoloissa tehottomampi kuin asetamipridi, spinosadi ja sypermetriini [5]. Pyretriinit ovat edelleen kiinnostavia vertailututkimuksissa, koska ne ovat hermostolle myrkyllisiä ja voivat hajota nopeasti ympäristössä. Trofisen siirtymisen kannalta valikoivuus ja ravintoa hakevien työläisten käyttäytyminen ovat keskeisiä avoimia kysymyksiä.
9. Keskeisten tutkittujen yhdisteiden laadullinen vertailu
Saatavilla oleva näyttö mahdollistaa seuraavan vertailun:
Yhdiste tai yhdisteryhmä | Ampiaisilla saatu näyttö | Merkitys trofiseen siirtymiseen perustuvien syöttien tutkimuksessa | Keskeinen rajoite |
Fiproniili | Runsaasti näyttöä, myös lajilla V. velutina tehty kenttäkoe [4] | Suuri tutkimuksellinen merkitys | Heikko valikoivuus, riskit muille kuin kohde-eliöille ja aineenvaihduntatuotteiden vaikutukset [4,6] |
Asetamipridi | Suuri toksisuus suun kautta lajilla V. velutina [5] | Suuri tutkimuksellinen merkitys, siirtyminen vielä tutkittava | Riskit pölyttäjille ja epävarmuus siitä, miten yksittäisiin hyönteisiin kohdistuva toksisuus näkyy yhdyskunnan tasolla |
Spinosadi | Suuri toksisuus suun kautta ja vaikutuksia käyttäytymiseen [5] | Tutkimuksen kannalta kiinnostava | Syötin hyväksyntä, kuljetus ja vaikutukset muihin kuin kohde-eliöihin on vielä arvioitava |
Sypermetriini | Suuri toksisuus suun kautta [5] | Soveltuu heikommin siirtymisen tutkimukseen | Havaittu välttely tai karkottava vaikutus [5] |
Luonnon pyretriinit | Vaikutus osoitettu, teho kokeessa muita heikompi [5] | Mahdollisesti kiinnostavia tutkimuksessa | Heikompi teho ja lyhyempi säilyvyys, ei valikoivuutta |
Taulukko havainnollistaa usein huomiotta jäävää seikkaa: akuutisti myrkyllisin yhdiste ei välttämättä sovellu parhaiten trofiseen siirtymiseen.
10. Millaisia ominaisuuksia Troijan hevosen menetelmän syötiltä vaaditaan?
Trofisen siirtymisen tutkimiseen tarkoitetun syöttivalmisteen olisi ihannetapauksessa täytettävä vähintään kuusi vaatimusta.
10.1. Voimakas houkuttelevuus
Herhiläisen on tunnistettava syöttipohja ravinnoksi.
10.2. Vähäinen karkottavuus
Tehoaine ei saa estää syömistä. Sypermetriini on tästä havainnollinen esimerkki: vuoden 2025 tutkimuksessa herhiläiset välttelivät sitä [5].
10.3. Säilyvyys keruun aikana
Syötin on säilyttävä maittavana niin kauan, että herhiläiset ehtivät kerätä ja kuljettaa sitä.
10.4. Sopivuus lajin sosiaaliseen käyttäytymiseen
Herhiläisten on kuljetettava aine pesään ja annettava sitä jälkeläisille.
10.5. Sopiva viive ennen vaikutuksen alkamista
Liian nopea vaikutus voisi estää kuljetuksen: syötin äärellä liikuntakyvyttömäksi tullut työläinen tuskin pystyy viemään sitä pesään.
10.6. Ekologinen valikoivuus
Tämä on todennäköisesti vaikein vaatimus. Ihannetapauksessa syötin tunnistaisi pääasiassa kohdelaji, ja siitä aiheutuisi mahdollisimman vähän vaaraa mehiläisille, luonnonvaraisille pistiäisille, kaksisiipisille ja muille eliöille.
11. Tulevaisuuden näkymät: myrkyllisyydestä käyttäytymiseen perustuvaan valikoivuuteen
Tulevassa tutkimuksessa voitaisiin siirtää huomio yhdisteestä siihen, miten kohdelaji käyttäytyy.
11.1. Kemiallinen viestintä
V. crabro käyttää monimutkaisia kemiallisen viestinnän järjestelmiä. Parittelukäyttäytymistä koskevissa tutkimuksissa koiraiden on osoitettu reagoivan naaraisiin liittyviin kemiallisiin viesteihin, ja samalla on havaittu eroja kutikulan lipidiprofiileissa [9]. Havaintojen perusteella voidaan etsiä semiokemikaaleja, jotka vahvistavat lajikohtaista houkutusta. Tämä voisi vähentää yleiskäyttöisten ravintosyöttien haittoja.
11.2. Feromonit ja hälytyssignaalit
Myös lajin V. crabro hälytysreaktioihin osallistuvia yhdisteitä on tutkittu [10]. Yksi tutkimussuunta on selvittää, mitkä yhdisteet muuttavat hyönteisen aktiivisuutta, suunnistamista tai viipymistä ravinnonlähteen lähellä. Niiden soveltuvuus houkuttimiksi on erillinen kysymys.
11.3. Käyttäytymiseen perustuva syöttien suunnittelu
Tulevaisuuden syötti voisi muodostua useasta osasta:
semiokemiallinen viesti → houkuttelu; syöttipohja → hyväksyntä; tehoaine → biologinen vaikutus; viivästynyt vaikutus → paluu pesään; trofallaksia → leviäminen; nopea hajoaminen ympäristössä → muiden kuin kohde-eliöiden vähäisempi altistuminen.
Tällaisessa lähestymistavassa otettaisiin huomioon useampia käyttäytymisen vaiheita kuin perinteisessä, ravintoa ja hyönteismyrkkyä sisältävässä ansassa.
12. Keskeinen kysymys: vaikutuksen alkamisaika
Troijan hevosen menetelmässä ajoitus on erityisen tärkeä. Jos tehoaine tappaa yksilön lähes heti, se ei ehkä ehdi pesään. Jos vaikutus alkaa liian myöhään, eteenpäin siirtyvä määrä voi jäädä riittämättömäksi. Kuolleisuus on vain yksi huomioon otettava tekijä.
Olennaista on tekijöiden yhteisvaikutus: hyväksyntä × nielty määrä × paluuaika × siirtynyt määrä × jälkeläisten altistus × yhdyskunnan kuolleisuus.
Tämä on yksi tärkeimmistä syistä siihen, miksi yksittäisten hyönteisten suun kautta tapahtuvan altistuksen toksisuustiedot eivät riitä trofiseen siirtymiseen perustuvan syötin kehittämiseen. Pelkkä LC₅₀- tai LD₅₀-arvo ei ennusta tehoa pesän tasolla.
13. Subletaalien annosten ongelma
Toinen tutkimuskohde ovat subletaalit eli kuolemaan johtamattomat vaikutukset. Yhdiste voi jättää työläisen aluksi henkiin ja silti muuttaa sen:
suunnistamista;
lentoaktiivisuutta;
kykyä hankkia ravintoa;
paluuta pesään;
kykyä ruokkia jälkeläisiä;
sosiaalista vuorovaikutusta
Vuoden 2025 tutkimuksessa spinosadi esimerkiksi aiheutti sekä kuolleisuutta että käyttäytymismuutoksia, kun taas herhiläiset välttelivät sypermetriiniä [5]. Havainnot viittaavat siihen, ettei suurin akuutti tappavuus välttämättä vastaa Troijan hevosen menetelmän kannalta parasta farmakologista profiilia. Tehoaine, joka voisi säilyttää kyvyn kuljettaa syöttiä ja samalla vähitellen heikentää yhdyskunnan toimintaa, saattaisi olla biologisesti kiinnostavampi, mutta vaatisi paljon perusteellisempaa tutkimusta.
14. Aineenvaihdunta suunnittelun lähtökohtana
Fiproniilin ja fiproniilisulfonin tapaus on kiinnostava toisestakin syystä. Kohdehyönteisen aineenvaihdunta voitaisiin ottaa huomioon torjuntajärjestelmän suunnittelussa. Syötissä oleva yhdiste voisi toimia esiasteena tehokkaammalle aineenvaihduntatuotteelle, jota hyönteinen itse muodostaa.
Lajilla V. velutina tehdyt kokeet osoittavat, että fiproniili muuntuu toukissa fiproniilisulfoniksi ja fiproniilisulfidiksi [6]. Havainto avaa farmakologisen tutkimussuunnan:
ihanteellinen valmiste voisi sisältää yhdistettä, jonka kohde-eliö itse muuntaa tehokkaammaksi aineeksi.
Teoriassa tämä voisi vähentää tehoaineen alkuperäistä määrää. Samaa aineenvaihduntareaktiota olisi kuitenkin tutkittava myös muilla kuin kohde-eliöillä ennen kuin sitä voisi pitää ekotoksikologisena etuna.
15. Kohti valikoivampia yhdisteitä
Perinteiset hyönteismyrkkyjen ryhmät kehitettiin yleensä vaikuttamaan laajoihin hyönteisryhmiin.
Ampiaisyhdyskuntien torjunta edellyttää huomattavasti suurempaa valikoivuutta.
Tulevissa tutkimuksissa voitaisiin tarkastella seuraavia vaihtoehtoja:
15.1. Valikoivasti hermoston toimintaan vaikuttavat yhdisteet
Tavoitteena olisi hyödyntää kohdelajin ja suojeltavien pölyttäjien välisiä farmakologisia eroja.
15.2. Kasvunsäätelyaineet
Toukkien kehitystä tai muodonvaihdosta häiritsevä yhdiste voisi soveltua yhdyskuntatason torjuntaan paremmin kuin erittäin nopeasti vaikuttava pyretroidi. Oletus olisi testattava suoraan ampiaisilla. Muilla hyönteisillä tunnettu vaikutusmekanismi ei yksin riitä sen osoittamiseen.
15.3. Käyttäytymistä muuttavat yhdisteet
Sosiaalista käyttäytymistä tai ravinnonhankintaa muuttava yhdiste voisi teoriassa heikentää yhdyskunnan kykyä ylläpitää toimintaansa, vaikka se ei heti aiheuttaisi suurta yksilökuolleisuutta.
15.4. Esiasteisiin perustuvat hyönteismyrkyt
Fiproniilin muuntuminen viittaa uuteen lähestymistapaan: kohde-eliö muuntaa verrattain heikosti vaikuttavan yhdisteen tehokkaammaksi aineenvaihduntatuotteeksi.
Tämä tutkimussuunta edellyttää huomattavasti perusteellisempaa toksikologista arviointia.
16. Miksi tarvitaan lajikohtaista tutkimusta: Vespa crabro ja sen ekologia
Lähes kaikki viimeaikainen näyttö Troijan hevosen menetelmästä perustuu tutkimuksiin lajilla V. velutina. Tämä johtuu siitä, että laji V. velutina on haitallinen vieraslaji, jolla on huomattavia vaikutuksia Euroopan mehiläistarhaukseen ja luonnon monimuotoisuuteen. Laji V. crabro eroaa siitä ekologialtaan. Se on kotoperäinen suuressa osassa Eurooppaa ja toimii ekosysteemeissä saalistajana.
Sardiniassa tehdyssä tutkimuksessa lajin käyttäytymisessä ei havaittu tutkimusalueella merkittäviä muutoksia, jotka viittaisivat voimakkaaseen haitallisuuteen vieraslajina [2]. Siksi lajille V. velutina kehitetyn menetelmän soveltaminen suoraan lajiin V. crabro olisi tutkimusmenetelmällisesti kyseenalaista. Ensin olisi selvitettävä seuraavat seikat lajilla V. crabro:
ravintomieltymykset kauden eri vaiheissa;
syötin kulutusnopeus;
pesään kuljetettu määrä;
trofallaksian yleisyys;
eri kehitysvaiheiden herkkyys suun kautta tapahtuvalle altistukselle;
välttelykäyttäytyminen;
tehoaineen aineenvaihdunta;
subletaalit vaikutukset;
muiden kuin kohde-eliöiden altistuminen.
17. Ehdotus kokeelliseksi tutkimusasetelmaksi
Lajia V. crabro koskevan tutkimuksen olisi edettävä vaiheittain siten, että laboratoriotutkimusten ja kenttäkokeiden välissä on välietappeja.
Vaihe 1 — Houkuttelevuuden arviointi
Verrataan sokeri- ja proteiinipohjaisia syöttejä kauden eri vaiheissa.
Vaihe 2 — Syömiskäyttäytyminen
Mitataan syöty määrä ja syötin luona vietetty aika.
Vaihe 3 — Kuljetus
Määritetään, kuinka suuri osa ravintoa hakevista työläisistä palaa pesään syömisen jälkeen.
Vaihe 4 — Siirtyminen yhdyskunnassa
Mitataan jälkeläisille ja aikuisille siirtyvän ravinnon määrä.
Vaihe 5 — Farmakologia
Verrataan yhdisteiden toksisuutta suun kautta ja niiden subletaaleja vaikutuksia.
Vaihe 6 — Aineenvaihdunta
Tunnistetaan aineenvaihduntatuotteet ja määritetään niiden toksikologiset ominaisuudet.
Vaihe 7 — Valikoivuus
Vertailukohteina ovat tarhamehiläinen, A. mellifera sekä muut hyönteiset, jotka todennäköisimmin altistuvat.
Vaihe 8 — Pienet yhdyskunnat valvotuissa oloissa
Arvioidaan vaikutuksia yhdyskunnan kasvuun ja yksilöiden kuolleisuuteen.
Vaihe 9 — Kenttäkoe
Kenttäkokeeseen edetään vasta, kun hyötyjen ja riskien suhde on osoitettu hyväksyttäväksi.
Tämä etenemisjärjestys auttaisi välttämään soveltavan tutkimuksen keskeisen virheen: yksilötason myrkyllisyyden sekoittamisen torjunnan tehoon yhdyskunnan tasolla.
18. Biosidit ja sääntely: tutkimuksen ja käytön välinen raja
Sääntelyvaatimukset ovat erityisen tärkeitä biosideja sisältäville syöteille. Asetus (EU) N:o 528/2012 määrittää EU:n säännöt tehoaineiden hyväksymiselle ja biosidivalmisteiden lupamenettelylle. Biosidivalmisteen saattamisessa markkinoille ja käytössä on noudatettava sovellettavia lupavaatimuksia. Pelkkä tehoaineen tutkiminen ei anna lupaa valmisteelle [11,12].
Ero on olennainen: laboratoriossa tutkittu yhdiste ≠ luvan saanut valmiste.
Samoin: tiettyyn käyttöön luvan saanut valmiste ≠ yleinen lupa valmistaa itse syötti toiselle kohde-eliölle.
Fiproniili havainnollistaa eroa. ECHAn tietokannassa fiproniilin tehoainehyväksynnän tila valmisteryhmässä 18 (PT18) on merkitty päättyneeksi. Yksittäisillä biosidivalmisteilla on silti eri maissa lupia tiettyihin käyttötarkoituksiin [12]. Siksi on tarkistettava tehoaineen, valmisteen ja valmisteryhmän tila sekä asiaankuuluva kansallinen lupa tai unionin lupa. Lajin V. crabro kohdalla tutkimusnäyttö ei myöskään riitä pitämään trofiseen siirtymiseen perustuvia biosidisyöttejä vakiintuneena torjuntamenetelmänä.
19. Miksi biosidisyötit voivat pahentaa ongelmaa
Usein aliarvioitu riski on, että sama syötti voi toimia yhtä aikaa: torjuntavälineenä, houkuttimena ja ympäristön altistumisen lähteenä.
Houkutteleva syötti kerää lisää saalistajia paikkaan, johon se on sijoitettu. Mehiläistarhalla vaikutus voi olla päinvastainen kuin oli tarkoitus. Proteiinisyötti voi houkutella myös muita eliöitä, ja laajakirjoinen hyönteismyrkky voi vaikuttaa muihin kuin torjuttaviin lajeihin. Troijan hevosen menetelmässä tämä on erityisen tärkeää, koska tehoaine siirtyy yhdyskunnan sosiaaliseen verkostoon. Biologinen teho ja ekologinen riski voivat siis kasvaa samanaikaisesti.
Siksi valikoivuuden tulisi olla kehitystyön tärkein arviointiperuste.
20. Mehiläisyhdyskuntien suojaaminen yhdistämällä eri keinoja
Mehiläistarhauksessa useita keinoja yhdistävä lähestymistapa on edelleen tarkoituksenmukaisin.
Yhdyskuntien vahvistaminen
Vahva yhdyskunta pystyy puolustautumaan tehokkaammin [1].
Pesän lentoaukon säätäminen
Sisäänpääsyn hallittu rajoittaminen voi auttaa haavoittuvimpia yhdyskuntia. Suurin osa näytöstä koskee lajin V. velutina torjuntaa, mutta pesään pääsyn rajoittaminen sopii yhteen mehiläisten puolustuskäyttäytymisen kanssa.
Seuranta
Syöteillä voidaan seurata kausittaista aktiivisuutta ja havaita saalistajan esiintyminen [8].
Pesän paikantaminen
Jos saalistuspaine jatkuu, pesän paikantaminen on usein järkevämpää kuin ansojen määrän lisääminen harkitsematta.
Ammattimainen torjunta
Ongelmallisen pesän torjunnassa on käytettävä sovellettavan sääntelyn sallimia menettelyjä ja valmisteita.
Kokeellinen tutkimus
Troijan hevosen menetelmä on edelleen tutkimuskohde, ja se eroaa vakiintuneista torjuntamenetelmistä.
21. Tulevaisuuden näkymät: myrkkysyötistä soveltavaan käyttäytymisekologiaan
Varhaisissa tutkimuksissa keskityttiin kysymykseen: mikä aine tappaa herhiläisiä tehokkaimmin?
Tulevissa tutkimuksissa olisi vastattava monitahoisempaan kysymykseen: millä käyttäytymisen, syötin ja farmakologian yhdistelmällä voidaan häiritä yhdyskunnan toimintaa mahdollisimman vähäisin vaikutuksin ekosysteemiin?
Kehittyneessä lähestymistavassa olisi otettava huomioon koko ketju: fenologia → houkuttelu → syöminen → kuljetus → trofallaksia → aineenvaihdunta → subletaalit tai letaalit vaikutukset → yhdyskunnan romahtaminen.
Lisäksi olisi huomioitava: valikoivuus kohdelajin suhteen → vaikutusten minimointi muille kuin kohde-eliöille → ympäristöön leviämisen rajoittaminen → sääntelyvaatimusten tarkistaminen.
Tässä mallissa tehoaine on yksi järjestelmän osa.
Torjunnan teho riippuu siitä, miten yhdiste vaikuttaa herhiläisen sosiaaliseen biologiaan.
22. Päätelmät
Lajin Vespa crabro biologia osoittaa, miten läheisesti saalistus, ravinnon siirtyminen ja lisääntyminen liittyvät toisiinsa. Lajiin Apis mellifera kohdistuva saalistus riippuu yleensä saaliin saatavuudesta. Kenttähavaintojen mukaan herhiläiset saalistavat pääasiassa pesän ulkopuolella ja pyydystävät erityisesti keruumehiläisiä. Vahvat mehiläisyhdyskunnat kykenevät tehokkaaseen yhteiseen puolustukseen [1,2].
Loppukausi on mehiläistarhauksen kannalta erityisen merkittävä, koska herhiläisyhdyskunnan aktiivisuus on silloin suurimmillaan ja sen ravinnontarve kasvaa [2]. Perinteisistä syöteistä on hyötyä seurannassa, mutta tuloksia on tulkittava ottaen huomioon niiden houkutusvaikutus. Ansa voi poistaa yksittäisiä herhiläisiä tilapäisesti, vaikka kokonaissaalistuspaine säilyisi. Tietyissä oloissa se voi jopa synnyttää uuden paikallisen saalistajakeskittymän.
Troijan hevosen menetelmä on biologisesti kiinnostava, koska se hyödyntää herhiläisyhdyskunnan sosiaalista rakennetta. Vahvin kokeellinen näyttö on saatu tutkimuksista lajilla V. velutina fiproniilia sisältävillä proteiinisyöteillä [4]. Myöhemmissä aineenvaihduntatutkimuksissa osoitettiin myös, että toukissa muodostuu fiproniilisulfonia ja fiproniilisulfidia. Tämä antaa aiheen tutkia menetelmiä, joissa hyödynnettäisiin tehoaineen aktivoitumista aineenvaihdunnassa [6].
Uudemmissa tutkimuksissa on tarkasteltu myös asetamipridia, spinosadia, sypermetriiniä ja luonnon pyretriinejä. Asetamipridi ja spinosadi olivat suun kautta annettuina erityisen myrkyllisiä lajille V. velutina. Sypermetriinin käyttökelpoisuutta puolestaan rajoitti sen karkottava vaikutus [5].
Tuloksista seuraa keskeinen periaate:
yhdisteen soveltuvuutta Troijan hevosen menetelmään arvioitaessa on otettava huomioon myrkyllisyys, syötin hyväksyntä, kuljetus, siirtyminen yksilöltä toiselle, teho yhdyskunnan tasolla ja muiden eliöiden mahdollisimman vähäinen altistuminen.
Lajin V. crabro osalta tutkimusta tarvitaan vielä paljon. Tulevien tutkimusten olisi keskityttävä suoraan herhiläiseen ja tarkasteltava yhdessä seuraavia tekijöitä:
kausittaiset ravintomieltymykset;
sokeri- ja proteiinipohjaiset houkuttimet;
kemiallinen viestintä;
ravinnon kuljettaminen;
trofallaksia;
toksisuus suun kautta;
subletaalit vaikutukset;
aineenvaihdunta;
valikoivuus suhteessa tarhamehiläiseen (A. mellifera);
muiden kuin kohdehyönteisten altistuminen;
vaikutukset yhdyskunnan tasolla.
Lupaavin tutkimussuunta on kehittää yhdyskunnan torjuntamenetelmä, jossa yhdistyvät käyttäytymiseen perustuvat ja farmakologiset keinot ja jonka valikoivuus riittäisi käyttöön nykyaikaisessa mehiläistarhauksessa.
Tästä näkökulmasta Troijan hevosen menetelmä on mahdollinen soveltavan käyttäytymisekologian väline. Lajilla V. crabro se on edelleen kokeellinen ja perustuu siihen, että saalistajan sosiaalinen rakenne edistää tehoaineen leviämistä yhdyskunnassa.
Huomautukset ja tieteelliset lähteet
[1] Baracchi, D., Cusseau, G., Pradella, D., & Turillazzi, S. (2010). Defence reactions of Apis mellifera ligustica against attacks from the European hornet Vespa crabro. Ethology Ecology & Evolution, 22, 281–294. DOI: 10.1080/03949370.2010.502323. Tutkimuksessa kuvataan V. crabro -lajin keruumehiläisiin kohdistuvaa saalistusta ja mehiläisten yhteistä puolustautumista. (PubMed Central (PMC))
[2] Pusceddu, M., Lezzeri, M., Cocco, A., Floris, I., & Satta, A. (2022). Bio-Ethology of Vespa crabro in Sardinia (Italy), an Area of New Introduction. Biology, 11, 518. DOI: 10.3390/biology11040518. Tutkimus V. crabro -lajin fenologiasta, ravinnonhankinnasta ja sosiaalisesta käyttäytymisestä sekä A. mellifera -lajiin kohdistuvasta saalistuksesta. (MDPI)
[3] Kojima, J. (1991). Comparative study of the composition of hornet larval saliva, its effect on behaviour and role of trophallaxis. Comparative Biochemistry and Physiology Part C, 99, 79–84. DOI: 10.1016/0742-8413(91)90079-9. Tutkimus käsittelee myös V. crabro -lajia ja kuvaa toukkien syljen koostumusta sekä ravinnonvaihdon merkitystä yhdyskunnassa. (ScienceDirect)
[4] Barandika, J. F. et al. (2023). Efficacy of Protein Baits with Fipronil to Control Vespa velutina nigrithorax in Apiaries. Animals, 13, 2075. DOI: 10.3390/ani13132075. Laboratorio- ja kenttätutkimus fiproniilin trofisesta siirtymisestä proteiinisyöttien välityksellä. Kenttäkokeisiin osallistui 222 mehiläistarhaajaa, joista 90 palautti kyselylomakkeen. Vaikutus oli selvimmillään tarhoilla, joilla V. velutina -lajin aiheuttama saalistuspaine oli suuri. (PubMed)
[5] Malaquias Souto, P. et al. (2025). Assessing the oral toxicity of acetamiprid, spinosad, cypermethrin, and pyrethrins in the invasive hornet Vespa velutina nigrithorax. Scientific Reports, 15, 45112. DOI: 10.1038/s41598-025-31988-x. Vertaileva tutkimus asetamipridia, spinosadia, sypermetriiniä ja luonnon pyretriinien seosta sisältävien valmisteiden toksisuudesta suun kautta. Asetamipridi vaikutti voimakkaimmin. Spinosadi aiheutti kuolleisuutta ja subletaaleja vaikutuksia, ja herhiläiset välttelivät sypermetriiniä. (Nature)
[6] de la Hera, O., Izaguirre, A., Rivas, A., & Alonso, R. M. (2024). QuEChERS-Based Method for the Determination of Fipronil in Protein Baits and Vespa velutina Larvae by HPLC-DAD and GC-MS. Separations, 11, 317. Tutkimuksessa havaittiin V. velutina -lajin toukissa fiproniilia ja sen aineenvaihduntatuotteita fiproniilisulfonia ja fiproniilisulfidia. Havainnot liittyvät valmisteiden ja aineenvaihdunnassa tapahtuvan aktivoitumisen tutkimukseen. (MDPI)
[7] Jurczyková, T. et al. (2026). Chemical and structural analysis of a European hornet nest. Scientific Reports, 16, 9395. Monialainen tutkimus V. crabro -lajin pesän rakenteesta ja koostumuksesta. Se auttaa ymmärtämään pesän rakennetta ja tilapäisyyttä. (Nature)
[8] Martano, M., Power, K., Montagnaro, S., Esposito, M., D'Emilio, C., & Maiolino, P. (2026). Evaluation of Bait Attractiveness for Vespa orientalis and Vespa crabro (Hymenoptera: Vespidae) in Urban and Apiary Environment of Campania Region (Italy). Insects, 17(4), 368. DOI: 10.3390/insects17040368. Tutkimus tehtiin 15 mehiläistarhalla ja 10 kaupunkikohteessa syys- ja lokakuussa 2025. V. crabro suosi olutpohjaista syöttiä selvästi muihin kokeiltuihin syötteihin verrattuna. (MDPI)
[9] Spiewok, S., Schmolz, E., & Ruther, J. (2006). Mating system of the European hornet Vespa crabro: male seeking strategies and evidence for the involvement of a sex pheromone. Journal of Chemical Ecology, 32, 2777–2788. DOI: 10.1007/s10886-006-9162-4. Tutkimus antaa kokeellista näyttöä kemiallisten viestien merkityksestä V. crabro -lajin parin löytämisessä ja avaa mahdollisuuksia soveltavan kemiallisen viestinnän tutkimukseen. (PubMed)
[10] MacLean, C., & Schmolz, E. (2004). Calorimetric investigations on the action of alarm pheromones in the hornet Vespa crabro. Thermochimica Acta, 414, 71–77. Tutkimus lajin hälytysjärjestelmään liittyvien kemiallisten viestien aiheuttamista fysiologisista ja käyttäytymisvasteista.
[11] Euroopan komissio. Biosidivalmisteiden markkinoille saattamista ja käyttöä koskeva asetus. Asetus (EU) N:o 528/2012 sääntelee tehoaineiden hyväksymistä ja biosidivalmisteiden lupia. Valmisteiden markkinoille saattamisessa ja käytössä on noudatettava sovellettavia lupavaatimuksia. (Kansanterveys)
[12] ECHA – Euroopan kemikaalivirasto. Tietoa biosideista ja biosidien tehoaineista. ECHAn tietokannassa fiproniilin hyväksynnän tila valmisteryhmässä 18 on merkitty päättyneeksi. Yksittäisillä valmisteilla voi olla omat lupansa tietyillä markkinoilla ja tietyin käyttöehdoin. (ECHA)
Menetelmää koskeva huomautus. Biosideja käsittelevissä osioissa mainittu näyttö fiproniilista, asetamipridista, spinosadista, sypermetriinistä ja pyretriineistä perustuu pääasiassa V. velutina -lajilla tehtyihin tutkimuksiin. Artikkeli esittää tiedot osana katsausta nykyiseen tutkimukseen ja mahdollisiin kokeellisiin tutkimussuuntiin. Käyttö V. crabro -lajia vastaan edellyttäisi lajikohtaista näyttöä tehosta ja asianmukaisia lupia. Määrällisiä koetuloksia on tulkittava tutkimusasetelmansa yhteydessä.
Kirjoittaja: Davide Simeone
Julkaistu 16. elokuuta 2026
Kommentit