Putsbeteende mot Varroa: mandibler och kvalsterskador hos förvildade honungsbin
Årliga förluster på 30–40 % har rapporterats bland skötta honungsbisamhällen (Kulhanek et al. 2017). Det ektoparasitiska kvalstret Varroa destructor har varit ett betydande hot mot europeiska honungsbin sedan det fördes in i USA (Akimov et al. 2004; Nazzi och Le Conte 2016). Kvalstret livnär sig på binas fettkropp och överför virus. Angrepp kan störa binas utveckling, förändra deras beteende och förkorta deras livslängd (Ramsey et al. 2019; Wilfert et al. 2016). Det asiatiska honungsbiet (Apis cerana) är varroakvalstrens ursprungliga värd (Oldroyd 1999).Apis cerana har utvecklat flera försvar mot Varroa, bland annat putsbeteende, borttagning av angripet yngel, andra hygieniska beteenden och hämning av kvalstrens fortplantning (Grindrod och Martin 2023; Morfin et al. 2023). Även vissa förvildade populationer av Apis mellifera har utvecklat motståndskraft mot kvalster.
Putsbeteende är ett av flera beteenden som förknippas med motståndskraft mot kvalster. Bina kan avlägsna kvalster från kroppen och ibland bita dem (Arechavaleta-Velasco et al. 2012; Büchler et al. 1992; Diao et al. 2018; Moritz et al. 2007; Peng et al. 1987; Ruttner och Hanel 1992; Seeley 2007; Morfin et al. 2020; Smith et al. 2021). Förvildade honungsbin i Kentucky har identifierats som Apis mellifera mellifera (Carpenter och Harpur 2021). En studie av afrikaniserade honungsbin rapporterade att 38,5 % av kvalstren avlägsnades (Moretto et al. 1991). Även hos lågaggressiva afrikaniserade honungsbin i Puerto Rico (gAHB, hybrider med härkomst från A. m. scutellata) har motståndskraft mot kvalster observerats i samband med lokal evolution (Avalos et al. 2017).
Röntgenmikrotomografi (mikro-CT eller µCT) ger tredimensionella bilder med hög rumslig upplösning och kräver relativt lite provberedning (Palci et al. 2016). Tekniken har använts för att undersöka anatomi och evolution hos bin, myror och andra insekter (Coty et al. 2014; Larabee et al. 2017; Li et al. 2011; Smith et al. 2021). Författarna använde mikro-CT för att avbilda binas mandibler och jämföra deras tredimensionella mått. Skador på kvalster som förknippas med putsbeteende har traditionellt bedömts i mikroskop (Grindrod och Martin 2023). Mobilappar och bildklassificering skulle kunna underlätta bedömningen. Ett konvolutionellt neuralt nätverk (CNN) kan lära sig känna igen bildegenskaper med relativt lite manuell förbehandling (Jogin et al. 2018). Med överföringsinlärning kan ett förtränat nätverk anpassas till nya objekt med en förhållandevis liten datamängd (Shin et al. 2016).
Författarna förväntade sig att förvildade bisamhällen i Ohio (A. m. ligustica) och Kentucky (A. m. mellifera) skulle bita kvalster oftare än kommersiella samhällen. De jämförde mandibelns form hos utvalda populationer av A. m. ligustica, lågaggressiva afrikaniserade hybrider och kommersiella bin. De utvecklade också en mobilapp som använder CNN för att känna igen skadade kvalster på bilder.
Resultat
Putsbeteende hos förvildade Apis mellifera
Det totala antalet insamlade kvalster per samhälle var ingen signifikant prediktor i regressionsanalysen. För att jämföra de tre populationerna använde författarna andelen skadade kvalster per samhälle som ett indirekt mått på kvalsterbitning. De samlade in 2 518 kvalster från 58 kommersiella samhällen och 4 981 från 97 förvildade samhällen. I förvildade samhällen av A. m. mellifera i Kentucky var andelen skadade kvalster omkring 34 % högre än i kommersiella samhällen.I förvildade samhällen av A. m. ligustica i Ohio var andelen skadade kvalster 49 % högre än i kommersiella samhällen. Båda de förvildade grupperna visade tecken på putsbeteende. Populationen var en signifikant prediktor för andelen skadade kvalster.
Författarna använde vanlig minsta kvadrat-regression för att pröva om provtagningsåret kunde förutsäga putsbeteendet. De provtog 20, 28, 57 respektive 50 samhällen åren 2020, 2021, 2022 och 2023. Året var ingen signifikant prediktor.
Jämförelse av mandibler hos Apis mellifera och Apis cerana
Författarna mätte fyra egenskaper hos arbetsbinas mandibler: den långa skäreggen, den korta skäreggen, höjden och bredden på området med taggar. De jämförde A. cerana, lågaggressiva afrikaniserade hybrider med härkomst från A. m. scutellata, förvildade A. m. ligustica från Ohio och kommersiella paketbin av A. m. ligustica. Båda skäreggarna var signifikant längre hos de kommersiella bina än i de tre andra grupperna. Mandibeln var högst hos A. cerana och lägst hos förvildade A. m. ligustica från Ohio. Bredden på området med taggar skilde sig inte signifikant mellan grupperna.
Slutsatser
Andelen skadade kvalster var högre i förvildade samhällen av A. m. ligustica i Ohio och A. m. mellifera i Kentucky än i kommersiella samhällen. Det stämmer med att bina oftare biter kvalster vid putsning. Författarna fann även skillnader i mandiblernas form mellan A. cerana, förvildade A. m. ligustica från Ohio, lågaggressiva afrikaniserade hybrider från Puerto Rico och kommersiella A. m. ligustica. De tog också fram en mobilapp som använder maskininlärning för att identifiera skadade kvalster på bilder.
Det totala antalet insamlade kvalster skilde sig inte signifikant mellan kommersiella och förvildade samhällen, vilket tyder på en likartad fördelning av kvalsterantalet i de undersökta samhällena. Putsbeteende är en av flera egenskaper som kan bidra till att minska angrepp hos vuxna bin. Hur effektivt och ärftligt beteendet är har diskuterats (Büchler 2010). Nyare studier rapporterade att samhällen med utpräglat putsbeteende överlevde vid angreppsnivåer som liknade kontrollsamhällenas (Nganso et al. 2017; Smith et al. 2021). Angreppen påverkas också av bland annat genetiska skillnader mellan kvalstren, smittämnen som Varroa överför och andra samspel mellan värd och parasit (Mondet et al. 2020; Le Conte et al. 2020; Moro et al. 2021; Zheng et al. 2023).
Framtida populationsgenetiska studier skulle kunna visa om olika varroalinjer förekommer i samhällena när urvalet för putsbeteende fortsätter som en del av aveln för kvalsterresistens.Tidigare studier har visat att arbetsbin kan bita av benen på varroakvalster (Ruttner och Hanel 1992). Ruttner och Hanel (1992) beskrev synlig vit vävnad vid de avbitna benens ändar på skadade kvalster som samlats in levande eller döda.
Vid räkningen var andelen skadade kvalster signifikant högre i de förvildade samhällena i Ohio och Kentucky än i de kommersiella. Det stämmer med tidigare resultat som förknippar putsbeteende och kvalsterbitning med motståndskraft hos förvildade bisamhällen (Russo et al. 2020; Smith et al. 2021).Andelen skadade kvalster var 34 % högre i de förvildade samhällena i Kentucky och 49 % högre i Ohio än i de kommersiella samhällena. Att bina avlägsnar och biter kvalster under putsning har dokumenterats sedan 1929 (Haydak 1929; Frisch 1967; Smith et al. 2021).
Resultaten talar för att putsbeteende kan beaktas tillsammans med andra egenskaper i avelsprogram för kvalsterresistens (Danka et al. 2011; Rinderer et al. 2010; Spivak 1996). Van Alphen och Fernhout (2020) rapporterade också omfattande putsbeteende hos förvildade bisamhällen i Europa och Sydamerika.
Arbetsbina använder mandiblerna till flera uppgifter, bland annat försvar mot parasiter (Papachristoforou et al. 2012; Ruttner och Hanel 1992). Författarna fann skillnader i den långa och den korta skäreggens längd samt i mandibelns höjd bland de undersökta populationerna av A. cerana och A. mellifera. Tidigare bilder av avbitna kvalsterben tagna med svepelektronmikroskop ledde till hypotesen att de båda skäreggarna verkar som bladen på en sax (Ruttner och Hanel 1992). Skäreggarna hos förvildade och lågaggressiva afrikaniserade bin tenderade att likna dem hos A. cerana och var signifikant kortare än hos kommersiella bin. Kortare eggar skulle kunna underlätta kvalsterbitning. Jämförelsen visar inte att skillnaderna uppkommit som svar på Varroa.
Författarna föreslår att naturligt urval sedan Varroa fördes in i USA 1987 kan ha gynnat effektivare borttagning av kvalster i förvildade samhällen (Hunt et al. 2016; Smith et al. 2021). Det stämmer med tidigare rapporter om skillnader i den långa skäreggen hos samhällen i Indiana som valts ut för kvalsterbitning (Smith et al. 2021). A. cerana är vanligen något mindre än A. mellifera (Ruttner och Hanel 1992; Yue et al. 2018). I studien var de båda eggarna hos förvildade bin kortare än hos kommersiella bin och lika långa som eller längre än hos A. cerana. Tidigare forskning visar också att värmeböljor och temperaturvariationer kan påverka arbetsbinas kroppsstorlek (Poot-Báez et al. 2020).
Fler jämförelser av mandiblernas storlek hos förvildade och kommersiella bin behövs. Studien använde andelen skadade kvalster som ett indirekt mått på putsbeteende och utgick från att skadorna orsakades av arbetsbina i samhället. Tidigare studier stöder användningen av skadade kvalster som indikator på putsbeteende (Büchler et al. 1992; Ruttner och Hanel 1992).
Det är svårt att direkt observera hur bin putsar bort levande kvalster i samhället (Peng et al. 1987). Automatiserade system har använts för att analysera aggressivt beteende hos insekter (Li-Byarlay et al. 2014; Lim et al. 2014). Författarna efterlyser direkta fältobservationer av putsbeteende. En tidigare studie beskrev ett system med kamera och maskininlärning för att upptäcka varroakvalster i bisamhällen (Bilik et al. 2024). I den aktuella studien utvecklade forskarna en app som använder ett konvolutionellt neuralt nätverk för att känna igen skador på bilder av kvalster. Den kan underlätta bedömningen, och en framtida version skulle kunna köras i molnet.
Sammantaget var andelen skadade kvalster större i förvildade samhällen av A. m. ligustica och A. m. mellifera än i kommersiella samhällen, vilket stämmer med att bina oftare biter kvalster vid putsning. Jämförelserna med lågaggressiva afrikaniserade hybrider och förvildade A. m. ligustica från Ohio visade skillnader i längden på arbetsbinas båda skäreggar och i mandibelns höjd. Forskarna tog också fram en mobilapp som använder ett konvolutionellt neuralt nätverk för att känna igen skador på kvalster. Resultaten bidrar till att beskriva putsbeteendet hos förvildade samhällen och väcker frågor för fortsatt forskning och avel.
Apidologie (2025) © Författarna, 2024 · Hongmei Li-Byarlay (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Kaila Young (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Xaryn Cleare (Department of Agricultural and Life Sciences, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Deng Cao (Department of Computer Science and Mathematics, Central State University, Wilberforce, OH 45384, USA) Shudong Luo (Institute of Apicultural Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Peking 102600, Kina)
Hela artikeln https://doi.org/10.1007/s13592-024-01126-z
Kommentarer