Första europeiska fyndet av sydlig jättebålgeting, Vespa soror
Översättarens förord, Davide Simeone
Naturen förändras ständigt. Mänsklig verksamhet och snabba moderna transporter har ökat förflyttningen av organismer mellan ekosystem. Anpassning tar tid, medan störningar kan uppstå omedelbart. Fyndet i Spanien av ännu en bålgeting från Asien för tankarna till införseln av Vespa velutina och de skador den har orsakat. Italiens milda, tempererade klimat skulle kunna gynna den nya arten om den fördes in i landet. Italiensk biodling står redan inför att Vespa orientalis sprider sig norrut och att V. velutina kan bli ett hot längre söderut. En eventuell introduktion av Vespa soror väcker ytterligare oro. Forskning och samarbete är viktiga för att begränsa spridningen av främmande arter och hantera deras effekter på sikt. Jag delar denna översättning av den första spanska studien om Vespa soror i hopp om att den ska hjälpa forskare och biodlare att samarbeta.
Sammanfattning
Ett övervakningsprogram i norra Spanien undersökte hur fällor för gulbent bålgeting (Vespa velutina) påverkade mångfalden av insekter. Det ledde till det första europeiska fyndet av sydlig jättebålgeting, Vespa soror (Hymenoptera, Vespidae). Forskarna kombinerade morfologiska kännetecken med genetisk identifiering och beskriver hur arten kan skiljas från andra bålgetingar på Iberiska halvön. De diskuterar sannolika införselvägar, möjlig etablering och konsekvenser för de miljöer där arten påträffas. De preliminära resultaten väcker frågor om det möjliga hotet från Vespa soror mot människors hälsa och ekosystemens funktion. Arten jagar andra insekter och kan även ta små ryggradsdjur. Studien visar att undersökning av fällfångster kan bidra till tidig upptäckt av främmande arter och möjliggöra snabba åtgärder.
1 Inledning
Släktet Vespa Linnaeus, 1758 tillhör familjen Vespidae och underfamiljen Vespinae och omfattar eusociala steklar som brukar kallas bålgetingar (Noll et al. 2020). Globaliseringen har underlättat oavsiktlig införsel av sociala getingar, särskilt arter i Vespinae, till nya områden. Parade drottningar söker skydd under perioder med ogynnsamt väder. De kan föras långt från sin ursprungliga plats utan att upptäckas i material eller behållare som människor transporterar (Arca et al. 2015; Castro 2019; Lioy, Bergamo och Porporato 2022; Otis, Taylor och Mattila 2023).
Det krävs få individer för att grunda en ny population. Under gynnsamma förhållanden kan, beroende på art, en eller ett fåtal parade drottningar grunda kolonier om de överlever tills de första arbetarna kläcks. Detta har skett i Europa med Vespa velutina Lepeletier, 1836 (Villemant et al. 2011; Monceau, Bonnard och Thiéry 2014; Arca et al. 2015; Otis, Taylor och Mattila 2023).
Alla arter av släktet Vespa är naturligt förekommande i Asien. Endast Vespa crabro Linnaeus, 1758 och Vespa orientalis Linnaeus, 1771 är även inhemska i delar av Europa eller Nordafrika (Archer 2012; Smith-Pardo, Carpenter och Kimsey 2020). På Iberiska halvön och Balearerna omfattade den ursprungliga faunan bara bålgetingen Vespa crabro, som förekommer i stora delar av halvön (Vega et al. 2022). Under årtiondet före studien påträffades fler arter, däribland gulbent bålgeting Vespa velutina (Castro och Pagola-Carte 2010; López, González och Goldarazena 2011; Grosso-Silva och Maia 2012), orientalisk bålgeting Vespa orientalis (Hernández et al. 2013; Sánchez, Fajardo och Castro 2019; Fajardo och Sánchez 2020) och Vespa bicolor Fabricius, 1787 (Castro 2019).
Den sydliga jättebålgetingen Vespa soror du Buysson, 1905 förekommer naturligt i varmare delar av Asien, bland annat nordöstra Indien (Arunachal Pradesh, Meghalaya och Nagaland), norra Myanmar och Thailand, Laos, norra Vietnam och södra Kina (Yunnan, Fujian, Jiangxi, Zhejiang, Hunan, Guangdong, Hongkong och ön Hainan) (Lee 2009; Daglio 2019; Smith-Pardo, Carpenter och Kimsey 2020).Den är en av de största bålgetingarna och ungefär lika stor som den nordliga jättebålgetingen Vespa mandarinia Smith, 1852 (Kurzenko 1995; Girish-Kumar och Srinivasan 2010; Lee 2010). Författarna kände inte till några etablerade populationer av V. soror utanför det naturliga utbredningsområdet. En drottning hittades dock 2019 i Vancouvers hamn i British Columbia, Kanada (Kozak och Otis 2020; Bass, Needham och Bennett 2022). V. mandarinia påträffades i British Columbia och delstaten Washington. Efter uteblivna fynd 2023 och 2024 drog forskarna den preliminära slutsatsen att introduktionen hade misslyckats. Bekämpningsinsatser, Allee-effekter, ekologiska faktorer och slumpen kan ha bidragit (Bass, Needham och Bennett 2022; Taylor et al. 2024).
Artikeln dokumenterar det första europeiska fyndet av V. soror i norra Spanien och beskriver de insamlade exemplaren genetiskt och morfologiskt. Författarna beskriver och illustrerar kännetecken som skiljer arten från inhemska och introducerade Vespinae på Iberiska halvön. De ger också en förenklad bildnyckel till halvöns Vespa-arter och diskuterar sannolika införselvägar och vektorer, artens status och möjliga effekter om den blir invasiv.
2 Material och metoder
2.1 Insamling av exemplar, morfologisk analys och taxonomiska metoder
Fyra exemplar av V. soror samlades in i mars 2022 och oktober 2023 i El Campo, Granda, Siero (43°22′36″ N, 5°45′41″ W) i Asturien, norra Spanien. De fångades i en kommersiell VespaCatch-fälla för V. velutina från Véto-pharma (Palaiseau, Frankrike), med VespaCatch-lockmedel (https://www.blog-veto-pharma.com/) (figur 1). Exemplaren förbereddes på plats för konservering, fixerades i 70-procentig etanol för genetisk analys och monterades sedan på nål. De undersöktes med ett Optika SZM-2-stereomikroskop vid 0,7–4,5 gångers förstoring. Bilderna togs med en digital Canon EOS 1200D-systemkamera och ett EF-S 18–55 mm f/3.5–5.6 III-objektiv. Exemplaren deponerades i samlingen vid institutionen för organism- och systembiologi (BOS) vid Oviedos universitet (https://bos.uniovi.es/).
2.2 DNA-extraktion, PCR-amplifiering och sekvensering
DNA extraherades från 20–50 mg etanolkonserverad benvävnad från ett exemplar med E.Z.N.A. Tissue DNA Kit (Omega Bio-tek) enligt tillverkarens protokoll och förvarades vid −20 °C. DNA-streckkodsregionen i mitokondriens cytokrom c-oxidas subenhet I (COI-5P) amplifierades med polymeraskedjereaktion (PCR) i en totalvolym på 40 µL med de universella primrarna LCO1490 och HCO2198 (Folmer et al. 1994). Blandningen innehöll 2,5 µL DNA-mall, MgCl₂, 0,25 mM av varje dNTP, 0,25 µM av varje primer, 0,5 U Taq-polymeras (GoTaq G2 Flexi DNA Polymerase) och buffert i koncentrationen 1×. MgCl₂-koncentrationen anges i originalartikelns metodavsnitt. Efter denaturering vid 95 °C i 4 min följde 35 cykler vid 95 °C i 45 s, 48 °C i 45 s och 72 °C i 30 s samt en slutlig förlängning vid 72 °C i 7 min. PCR-produkten kontrollerades med horisontell elektrofores i 2-procentig agarosgel och skickades till Macrogen (Madrid, Spanien) för Sangersekvensering i båda riktningarna (Sanger och Coulson 1975).
Fyndplats för Vespa soror i Asturien (a) och Asturiens läge i Spanien (b). Översikt över undersökningsplatsen (c) och detalj av en VespaCatch-fälla på en äppelträdsgren (d).
2.3 Genetisk analys
Sangersekvenserna från båda riktningarna bearbetades i Geneious Prime 2022.2.2 (https://www.geneious.com) för att ta bort sekvensavsnitt av låg kvalitet och primersekvenser. Sekvenserna passades ihop och basbestämningarna kontrollerades manuellt. En konsensussekvens genererades från den korrigerade sekvensinpassningen med standardinställningarna.
Den preliminära genetiska artbestämningen gjordes med en nukleotid-BLAST-sökning i GenBank med standardinställningarna i Geneious Prime. Författarna använde även identifieringsfunktionen i BOLD:s offentliga databas för DNA-streckkoder (https://www.boldsystems.org/index.php/IDS_OpenIdEngine).
Den fylogenetiska analysen omfattade 31 COI-sekvenser (GenBank-nummer i bilaga SX). Materialet innehöll den nya spanska sekvensen, tillgängliga sekvenser av V. soror längre än 500 baspar, minst en sekvens från varje annan Vespa-art som fanns representerad i databasen samt fyra utgrupper. Sekvenserna analyserades med RAxML i Geneious Prime 2022.2.2. Med ModelTest i PAUP valdes nukleotidsubstitutionsmodell enligt Akaikes informationskriterium (AIC). Forskarna sökte det bäst anpassade trädet med maximum likelihood under modellen GTR+G+I med 10 000 bootstrapreplikat. För konsensusträdet angavs en inledande bortsortering på 10 % och ett tröskelvärde för bootstrapstöd på 50 %. En nod betraktades som stödd vid minst 70 %.
3 Resultat
3.1 Morfologiska kännetecken
Bland synonymerna finns Vespa ducalis var. soror du Buysson, 1905 och Vespa mandarinia soror van der Vecht, 1957. Archer (1991) var först med att behandla Vespa soror som en egen art.
Undersökt material. Fyra arbetare från El Campo, Granda (Siero, Asturien, norra Spanien), insamlade av A. Arias. Två samlades in den 29 mars 2022, en den 3 oktober 2023 och en den 10 oktober 2023.
Beskrivning. Vespa soror har ett karakteristiskt färgmönster som delas av mycket få asiatiska arter i släktet och är unikt bland europeiska bålgetingar. Båda könen är trefärgade, med svarta till svartbruna, ljusbruna och gula partier (figur 2). Vid första anblicken syns fyra omväxlande ljusa och mörka områden. Det ovanligt stora huvudet är mestadels gult. Därefter följer ett svart till svartbrunt område som omfattar större delen av mesosoman. Det långa partiet från skutellen till andra tergitens slut (T2) är främst gult och ljusbrunt, vanligen med mörka band eller fläckar. Metasomans bakre segment är svarta. Antenner och ben är huvudsakligen bruna och vingarna gulaktiga. Trots viss variation inom arterna skiljer metasomans färgmönster V. soror från övriga Vespa-arter och från drottningar av Dolichovespula media (Retzius, 1783) på Iberiska halvön och i övriga Europa (figur 3).Hos V. soror är metasomans bakre segment helt svarta. Andra inhemska eller introducerade bålgetingar har stora gula eller orange partier på den bakre halvan (figur 3).
Exemplar av Vespa soror som fångades i Asturien i norra Spanien. Etanolkonserverade exemplar ovanifrån (A), huvud och mellankropp ovanifrån (B) och från sidan (C), hela exemplaret från sidan (D), underifrån (E) och från sidan (F). Nålat exemplar med huvuddetalj (G) samt vy från sidan (H), underifrån (I) och ovanifrån (J).
Typiska färgmönster hos iberiska Vespa- och Dolichovespula-arter. Vespa velutina (A), Vespa orientalis (B), Vespa crabro (C), Vespa bicolor (D), Vespa soror (E) och en drottning av Dolichovespula media (F). Teckningar efter Perrard et al. (2014).
Anmärkningar. Enligt Archer (2012) skiljer sig honor av V. mandarinia och V. soror från andra Vespa-arter genom sina ovanligt breda kinder (genae). Sett från sidan, i höjd med clypeus bakkant, är kindbredden (GW) över 1,7 gånger ögats bredd (EW). Hos övriga arter är den under 1,3 gånger och hos V. ducalis ungefär lika stor som ögats bredd (L. Castro, opublicerade uppgifter). Även hanarna av V. mandarinia och V. soror har breda kinder (GW över 1,4 gånger EW på samma nivå) och delar en särpräglad kombination av kännetecken hos den svärdformade aedeagus, de två yttersta sterniterna, ögonen och antennerna (Archer 2012). En fördjupning mitt på pronotum och proportionerna hos den första gastrala tergiten uppifrån skiljer arterna åt. Hos V. soror är tergiten ungefär hälften så lång som bred eller längre. Hos V. mandarinia är den mindre än hälften så lång som bred. T3–T6 är vanligen helt svarta hos V. soror. Hos V. mandarinia har T3–T5 orange band och T6 är orange (Nguyen et al. 2006). Vespa ducalis Smith, 1852 har ett liknande färgmönster. Sett från sidan är dess kinder ungefär lika breda som ögonen, medan de hos V. soror är tydligt bredare.
Hos sociala getingar är det ofta viktigt att avgöra honornas kast. Kroppslängden påverkas av exemplarets ställning och krympning. Vingspann och vinglängd kan vara svåra att mäta. Vikt, kutikulans kemiska sammansättning och äggstockarnas utveckling har också använts för att skilja kasten åt, men är svåra att bedöma i praktiken (Pérez de Heredia et al. 2017; Castro och del Pico 2021). Pérez de Heredia et al. (2017) föreslog att mäta mesoscutums bredd mellan vingtäckplattorna, tegulae. Mesosoman är stel, behåller formen efter döden och kan mätas noggrant. För de undersökta arterna överlappade inte mätintervallen för unga drottningar och arbetare. Mattila et al. (2023) undersökte sex mått hos V. soror: huvudbredd, framvingens längd, mesosomans bredd och bredden på de tre första tergiterna. Den spanska studiens författare bedömde T2:s bredd som det mest tillförlitliga måttet, eftersom kastens mätintervall knappt överlappade. De fyra asturiska exemplaren bestämdes till arbetare utifrån bredden mellan tegulae hos referensexemplar från fem asiatiska länder (L. Castro, opublicerade uppgifter) och största T2-bredd enligt Mattila et al. (2023).
3.2 Genetiska resultat
BLAST-sökningen identifierade sekvensen från det enda sekvenserade exemplaret (GenBank OP735561, BOLD INVA001-22) som V. soror med 97,7–98,1 % parvis sekvensidentitet mot fyra referensexemplar. Övriga träffar, mot V. crabro och V. bicolor, uppvisade högst 87,8 % likhet. Identifieringen i BOLD gav 100 % respektive 99,44 % likhet med två sekvenser bestämda som V. soror. BOLD markerade posterna som privata och författarna uppgav att de ingick i opublicerad forskning (tabell 1).
Identifieringsresultat från BLAST och BOLD för det insamlade exemplarets konsensussekvens.
Den fylogenetiska analysen placerade den spanska sekvensen i samma grupp som de GenBank-sekvenser som bestämts till V. soror. Gruppens nod hade ett bootstrapstöd på 99,97 % (figur 4). Avståndsmatrisen för sekvenserna finns i bilaga SY.
Bäst anpassade trädet från maximum likelihood-analysen av COI-sekvenser under modellen GTR+G+I med 10 000 bootstrapreplikat. Analysen omfattade 31 nukleotidsekvenser och 658 positioner. GenBanks sekvensnummer finns i bilaga SX.
4 Diskussion
Vespa soror jagar ryggradslösa djur av olika storlek, bland annat fjärilar, trollsländor, bönsyrsor, gräshoppor och andra getingar. Den tar också små ryggradsdjur som geckoödlor (Lee 2009). Den har observerats angripa bon av Vespa bicolor, Polistes och Parapolybia (Pa. indica, Pa. nodosa och Pa. varia) för att fånga larver och puppor till sin egen avkomma (Lee 2009). Det finns också rapporter om att V. soror i grupp angriper samhällen av asiatiskt honungsbi, Apis cerana Fabricius, 1793. Angreppen kan förstöra bisamhällen och orsaka förluster för biodlare (Lee 2009; Mattila et al. 2020; Cappa et al. 2021). En liknande risk kan uppstå för Apis mellifera Linnaeus, 1758 i Asturien om V. soror etablerar sig, utöver de förluster som redan förknippas med invasiv V. velutina (Requier et al. 2019; Laurino et al. 2020; Cappa et al. 2021).
Stick av V. soror uppges orsaka stark smärta och långvariga besvär. Författarna antar att giftet kan vara kraftigt, liksom hos de närbesläktade V. tropica (Linnaeus, 1758) och V. mandarinia, som båda beskrivits som farliga stickande insekter (Schmidt et al. 1986; Lee 2009).Om arten etablerar sig kan stick bli ett folkhälsoproblem. Författarna lyfter fram september till december i det naturliga utbredningsområdet. Då kan stora kolonier försvara boet särskilt aktivt innan hanar och nya drottningar kommer fram (Lee 2009).
I det naturliga utbredningsområdet finns de flesta kolonier av V. soror i skogsområden från havsnivå till över 700 meters höjd. Boet ligger vanligen under mark, ofta i väldränerad jord i en sluttning, med en sned ingång som ofta ligger mellan rötterna på stora träd (Lee 2009; Mattila et al. 2023). Vissa bon ligger bara några centimeter under ytan. Djupare bon kan vara förbundna med ingången genom en eller flera gångar på minst 60 cm (Lee 2009). Bobyggandet liknar det hos V. mandarinia (Archer 1995; Lee 2009; Smith-Pardo, Carpenter och Kimsey 2020; Bass, Needham och Bennett 2022; Mattila et al. 2023). Om V. soror sprider sig i norra Spanien blir det viktigt att hitta och avlägsna bon, precis som för V. velutina. I så fall kan underjordiska bon göra det svårare för ansvariga myndigheter att lokalisera och avlägsna dem.
I Hongkong kommer drottningarna vanligen fram från slutet av mars till april. Bobyggandet börjar troligen i början av maj, och de första arbetarna visar sig oftast i juni (Lee 2009). Mattila et al. (2023) ger preliminära uppgifter om koloniernas livscykel i Vietnam. Studierna bidrar till att bedöma när en eller flera kolonier kan ha varit aktiva i Asturien. De två arbetare som fångades i slutet av mars 2022 påträffades tidigare på året än observationer i det naturliga utbredningsområdet gav anledning att vänta sig. De kan ha kommit från ett bo som grundades ovanligt tidigt 2022 eller från en koloni som grundades 2021 och överlevde vintern. Författarna ser likheter mellan förhållandena i det naturliga utbredningsområdet och vädret i Asturien våren 2022. De föreslår att det milda klimatet kan ha påverkat tidpunkten för bobyggandet, vilket har observerats lokalt hos V. velutina. De två arbetare som fångades i oktober 2023 kan ha kommit från en koloni grundad av en drottning som föddes 2022 och överlevde vintern. En ny introduktion är också möjlig. Fångsterna räcker inte för att avgöra koloniernas historia.
Författarna ser oavsiktlig transport av en övervintrande drottning från det naturliga utbredningsområdet som en rimlig införselväg. Samma väg har föreslagits för V. mandarinia och V. velutina (Otis, Taylor och Mattila 2023).
Entomological Society of America föreslog det engelska trivialnamnet ”southern giant hornet” för V. soror. Två precisa spanska motsvarigheter är ”avispón gigante del sur” och ”avispón gigante meridional”. I vardagligt bruk kan de kortas till ”avispón gigante”, vilket kan leda till förväxling med den nordliga jättebålgetingen V. mandarinia. Allmänna eller sensationsbetonade namn kan också göra artens identitet otydlig.
Författarna föreslår det kortare spanska namnet ”avispón sóror”, som anknyter direkt till det vetenskapliga namnet och följer mönstret i namn som ”avispa velutina”, ”avispón bicolor” och ”avispón oriental”.
5 Slutsatser
De första europeiska fynden av V. soror stöds av morfologiska och genetiska analyser. Därmed har fyra introducerade Vespa-arter påträffats på Iberiska halvön.
Oavsiktlig transport från det naturliga utbredningsområdet är en rimlig förklaring. Om V. soror etablerar sig på norra Iberiska halvön, där V. velutina redan är utbredd, kan arternas samlade effekter öka konsekvenserna för miljön, ekonomin och folkhälsan.
Författarna förespråkar tidig övervakning och snabba åtgärder för att lokalisera eventuella bon och bedöma spridning och konsekvenser i Siero och närliggande områden. Asturiens riktade fällövervakning rapporterade inga fångster av V. soror under 2025 års undersökning. De fyra ursprungliga exemplaren visar att arten förekom vid dessa tillfällen. En varaktig etablering är ännu obekräftad.
Omar Sánchez, Leopoldo Castro, Álvaro Fueyo, Yaisel J. Borrell, Andrés Arias
Först publicerad 9 november 2024 · https://doi.org/10.1002/ece3.70502
Kommentarer