Bidrottningens spermabehållare

Drottningens och samhällets överlevnad beror delvis på hennes förmåga att upprätthålla en stor population. Under högsäsongen kan hon lägga omkring 1 500–2 000 ägg om dagen, sammanlagt mer än sin egen kroppsvikt. De två äggstockarna innehåller totalt omkring 360 äggstocksrör där äggen bildas (Snodgrass, 1956). Hög äggläggning kräver ett tillräckligt spermieförråd för befruktningen. Spermierna kan förbli livsdugliga i flera år.

Spermabehållarens roll

Spermabehållaren, eller spermatekan, lagrar spermier hos många insekter och andra ryggradslösa djur. Hos honungsbiets drottning är den ett vätskefyllt klot med omkring en millimeters diameter. Väggen innehåller ett lager epitelceller och utsidan täcks av ett nät av trakéer.

Lagrade spermier är till stor del orörliga och behåller sin befruktningsförmåga i en specialiserad miljö. Trakéerna omger organet och spermatekans körtlar bidrar till dess vätska (Fyg, 1983, och Koeniger, 1986, enligt originalartikeln). Paynter m.fl. (2017) uppmätte mycket låg syrehalt, förenlig med större beroende av icke-aerob energiproduktion under lagringen.

Efter parning vandrar spermierna från äggledarna till spermatekan på ungefär ett till två dygn. Arbetarnas omvårdnad, näringen och samhällets storlek kan påverka processen (Woyke, 1983). Biodlaren kan förbättra förhållandena genom skötseln.

Efter parningsflykten får drottningen mycket uppmärksamhet av arbetarna. De följer henne över kakorna, berör henne med antennerna, slickar och matar henne och hjälper till att avlägsna parningstecknet. Omvårdnaden och drottningens aktivitet kan underlätta spermievandringen. Äggläggningen börjar vanligen några dagar efter den sista parningen.

Samhällets tillstånd och årstiden påverkar äggläggningen. Tillräcklig näring stöder äggens utveckling. En stor nog grupp friska arbetare värmer yngelboet, sköter drottningen och föder upp ynglet. Äggläggningen varierar med resurser, behov och årstid.

När drottningen åldras kan hon avge färre spermier per befruktat ägg (Harbo, 1979). Äldre drottningar kan producera färre arbetare och mer drönaryngel. Fyg (1983) beskrev komplexa avlagringar av kolhydratbundna proteiner på spermatekan som kan uppträda från ungefär två års ålder. Han föreslog att de kunde skada väggcellerna och påverka lagrade spermier.

Fortplantningsstatusens betydelse

För att hålla produktiva och lönsamma samhällen behöver biodlaren känna drottningarnas ursprung, ålder och fortplantningsstatus. Oplanerade drottningbyten kan minska produktionen och leda till förlust av önskade egenskaper.

En undersökning av spermatekan i bigården kan klargöra fortplantningsstatusen. Jämförelse med observationer av samhället hjälper biodlaren att upptäcka problem och fatta bättre skötselbeslut.

Jag brukar undersöka äldre drottningar vid byte eller när de verkar prestera dåligt. Undersökningen visar om spermier har lagrats och kan stödja bedömningen av en oparad eller dåligt parad drottning. Flera ägg i en cell eller ägg på cellväggen hos en ung drottning kan motivera undersökning. Äggläggande arbetare eller brist på plats kan ge liknande tecken. Utseendet förutsäger inte den återstående produktiva livslängden. Vissa varroabehandlingar kan påverka drottningars och drönares fertilitet, beroende på ämne och exponering.

För drottningodlare hjälper undersökningen att bedöma om det finns tillräckligt med mogna drönare för önskad parningskvalitet och spermiereserv. Både spermieförråd och genetisk mångfald spelar roll. Taylor och Rowell (1988) rekommenderade i sin studie drönarproducerande samhällen en till två kilometer från parningsstationer.

Vid tveksamt väder kan undersökningen visa om drottningarna har lagrat spermier. Tillsammans med andra kvalitetsmått hjälper uppgifterna vid bedömning och urval.

Undersökningen ger även återkoppling vid utbildning i instrumentell insemination. På mina kurser används den för en snabb kontroll av framstegen. Efter inseminationen hålls drottningarna i en drottningbank ett eller två dygn innan man undersöker om spermierna nått spermatekan.

Omkring två dygns väntan ger spermierna tid att lämna äggledarna. Efter ett dygn kan vandringen vara ofullständig och äggledarna fortfarande innehålla sperma. Grumlighet kan visa att en del spermier redan nått behållaren.

Undersökning av spermatekan i bigården

Drottningens spermateka kan undersökas med fingrarna eller en fin pincett. Undersökningen kräver att hon avlivas. Den kan utföras på en drottning som redan ska bytas ut.

Avliva drottningen snabbt genom att krossa huvud och mellankropp. Fatta det sista bakkroppssegmentet från rygg- och buksidan med tumnageln eller pincetten och skilj segmentet från kroppen.

Tarmen och en stor, genomskinlig, oregelbunden giftblåsa blir synliga. Bland vävnaderna finns ett litet, robust klot på ungefär en millimeter. Det är spermatekan med sin genomskinliga kitinbeklädnad.

Organet ser först vitaktigt och strävt ut på grund av trakéerna. Lossa försiktigt spermatekan från omgivande vävnad med tumnageln.

Rulla den varsamt mellan fingrarna för att avlägsna nätet. Trakéerna samlas i en separat vit massa och organet friläggs.

Färg och grumlighet ger en ungefärlig uppfattning om fortplantningsstatus. Jämför olika prov för att skilja en oparad drottning från en med spermieförråd och för att upptäcka små eller uttömda reserver. Bedömningen är kvalitativ.

Färg och färgstyrka speglar innehållet. Hos en oparad drottning är behållaren vanligen klar så att den genomskinliga väggen syns.

Med rikligt spermieförråd är spermatekan grädd- eller mjölkkaffefärgad med ljus och mörk marmorering som påminner om drönarsperma. Täta spermieband skapar mönstret. Bilderna jämför en oparad och en välparad drottning.

Ett grumligt eller mjölkvitt utseende kan tyda på mindre förråd. Skiftningarna återspeglar olika spermietäthet. Kvantitativ bedömning kräver räkning och livsduglighetstest.

Utebliven kontrasterande marmorering kan tyda på ett litet förråd. När livsdugliga spermier tar slut kan drottningen lägga fler obefruktade ägg, som utvecklas till drönare. Undersökningar i olika livsstadier hjälper biodlaren att känna igen mönstren.

Bedömning av drottningar

Drottningbedömning hör till biodlingen. Genom att följa varje samhälle och ibland undersöka en drottning som ska bytas kan biodlaren fatta bättre beslut och förebygga vissa kostsamma problem.

En undersökning i bigården kan reda ut vissa frågor utan specialutrustning. Med övning går det att känna igen variationer i färg och grumlighet.

Bedöm drottningen tillsammans med yngelmönstret och samhällets tillstånd. Varaktigt minskad äggläggning hjälper till att avgöra om hon fortfarande motsvarar samhällets behov. Undersökningen kan visa om en förmodat oparad eller dåligt parad drottning har lagrat spermier.

God skötsel innefattar byte av drottningar med varaktigt försämrad prestation. Ersättarnas kvalitet varierar. Okontrollerad parning kan över generationer ändra uttrycket av valda egenskaper, med följder för arbete och produktion.

Använd med omdöme hjälper undersökningen biodlaren att förstå drottningens prestation och utreda problem tidigare. Den är ett verktyg för att hålla starka samhällen med önskade produktionsegenskaper.

Slutsats

Varroa förändrade biodlingen i grunden. Upprepade kemiska behandlingar kan selektera för resistenta kvalster. Bakterien bakom amerikansk yngelröta kan också utveckla resistens mot vissa antibiotika. Resistens och virulens är skilda egenskaper. Rutinbehandling kan lämna samhällets grundläggande sårbarhet kvar.

Artikeln förespråkar avel av produktiva bin med naturlig motståndskraft mot sjukdomar och parasiter. Det kräver förståelse för samspelet mellan biets biologi och aveln.

Genetikern Rob Page jämför avel med att trycka på en ballong. Tryck på ett ställe kan orsaka oväntade förändringar på andra. Honungsbinas komplexa och föränderliga beteende skapar särskilda svårigheter, och många samband återstår att förstå.

Många framsteg inom jordbruket har kommit genom djuravel och växtförädling. Biaveln har särskilda begränsningar. Släktskapsparning kan befästa egenskaper och öka enhetligheten, men honungsbin är känsliga för inavel, bland annat genom komplementär könsbestämning.

Beteendemässig mångfald och flexibilitet hjälper samhället att fungera som en superorganism. Produktionsdrottningar behöver väljas efter flera egenskaper samtidigt. Ekonomiskt intressanta egenskaper är ofta beteendemässiga, polygena och starkt miljöberoende, vilket försvårar bedömningen.

Parningskontrollen är ytterligare en utmaning. Det är svårt att bevara utvalda stammar när drottningar parar sig med flera drönare av okänt ursprung. Isolerade parningsstationer med utvalda drönare och instrumentell insemination gör det möjligt att kontrollera härstamningen. Programmen kräver också specialistarbete och långsiktigt engagemang.

Artikeln speglar praktisk biavel när den skrevs. Forskningen har ofta fokuserat på enskilda egenskaper. Stammar med exempelvis varroaresistens kan vara en utgångspunkt för att föra in resistens i kommersiella bigårdar. Författaren påpekar att praktisk vägledning om programmens utformning och drift då var begränsad.

Page och Laidlaws program för avel i sluten population ger en praktisk metod att förbättra kommersiella stammar (Page och Laidlaw, 1982). Boken Queen Rearing and Bee Breeding beskriver de tekniska grunderna.

Ökat intresse bland biodlare och nya forskningsmetoder skapar möjligheter att förbättra kommersiella stammar. Artikeln introducerar praktisk biavel. God tillgång till många högkvalitativa stammar kan bidra till en friskare och mer motståndskraftig biodling.

Spermatekan av Susan Cobey (italiensk översättning av Gabriele Milli, American Bee Journal, mars 2003)