Ryöstely: mitä mehiläisyhdyskuntien välillä tapahtuu?
Brian R. Johnson ja James C. Nieh, Journal of Insect Behavior (2010) 23:459–471. DOI: 10.1007/s10905-010-9229-5. ”Modeling the Adaptive Role of Negative Signaling in Honey Bee Intraspecific Competition”, Brian R. Johnson ja James C. Nieh esittää havainnollisen mallin ryöstelystä, mutta ei yksin selitä sen kaikkia puolia.
Asian ymmärtämiseksi on otettava hieman etäisyyttä. Runsaan ravintolähteen löytävät kerääjät ilmoittavat siitä pesätovereilleen heilutustanssilla (Seeley 1989, 1995; Passino ja Seeley 2006). Signaali lisää nopeasti lähteellä käyvien uusien yksilöiden määrää. Myönteinen palaute ja siihen perustuva värväys vähenevät lähteen ehtyessä (von Frisch 1967; Seeley 1995).
Mehiläisillä on myös STOP-signaali, joka saa heilutustanssijat lopettamaan (Kirchner 1993; Nieh 1993; Pastor ja Seeley 2005; Lau ja Nieh 2010; Nieh 2010). Nieh (2010) selvensi sen tehtävää. Se tuottaa negatiivista palautetta tietyissä tilanteissa, kuten kamppailuissa ravinnosta. Taistelun hävinneet mutta selviytyneet mehiläiset suuntaavat runsaasti pysäytyssignaaleja saman paikan muille kerääjille (Nieh 2010). Ryöstely on havainnollinen esimerkki tästä käyttäytymistilanteesta.
Yhdyskunnan tasolla mehiläisten on reagoitava mahdollisten kohteiden puolustuskykyyn. Yksittäinen mehiläinen voi nojata vain omaan kokemukseensa vieraasta pesästä: saako hunajaa ilman kamppailua vai joutuuko taistelemaan. Esimerkiksi jos 10 mehiläistä saa hunajaa kamppaillen tai ilman kamppailua mutta vartijat torjuvat 50 ja osa ryöstäjistä kuolee, kohde voi olla tarpeeksi vahva puolustautumaan ja hyökkäys kannattaa lopettaa. Ryöstely voi maksaa hyökkäävälle yhdyskunnalle mehiläisten henkiä ja olla kannattamatonta. STOP-signaali voi siten tuoda valintaetua pysäyttämällä tanssit, kun kustannukset ovat suuret ja hyödyt pienet.
Meteen liittyvä työ jakautuu kerääjille ja pesän vastaanottajamehiläisille, jotka ottavat meden vastaan ja käsittelevät sen. Mallissa vastaanottajat eivät säilytä tietoa ravintolähteistä, mutta kerääjät säilyttävät. Vastaanottajat liikkuvat satunnaisesti tanssialueella, kunnes kohtaavat kuormastaan luopuvan kerääjän. Meden vastaanottamisen jälkeen ne eivät voi ottaa uutta kuormaa ennen edellisen käsittelyä. Pohjimmiltaan ravintolähteeltä palaava kerääjä voi kokemustensa mukaan tuottaa neljää signaalia: heilutustanssin, väristystanssin, ravistelusignaalin tai pysäytyssignaalin. Jos toimettomana oleva kerääjä kohtaa vapaan heilutustanssijan, se alkaa seurata tanssia. Mallissa oletetaan Juddin (1995) perusteella yksi seuraaja kerrallaan ja keskimäärin 5 sekunnin seuraamisaika. Jos mehiläinen tuntee ilmoitetun paikan, se aktivoituu uudelleen ja palaa sinne (Seeley 1995). Muussa tapauksessa se yrittää löytää paikan. Väristystanssi värvää puolestaan lisää meden vastaanottajamehiläisiä (Seeley 1992; Seeley ym. 1996; Thenius ym. 2008).
Ravistelusignaali aktivoi mehiläisiä (Schneider ym. 1986; Nieh 1998; Biesmeijer 2003). Pysäytyssignaali lopettaa heilutustansseja (Lau ja Nieh 2010; Nieh 2010). Mallin parametreissa vastaanottajan matka varastokakuille ja takaisin kestää 20 minuuttia (Seeley 1989). Jos vastaanottaja ei löydä purettavaa kerääjää 120 minuuttiin, se luopuu tehtävästä ja vastaanottajien kokonaismäärä vähenee yhdellä. Nämä ovat malliasetuksia, eivät kaikkien yhdyskuntien kiinteitä aikatauluja.
Ryöstely
Ravintopulasta kärsivässä tarhassa osa kerääjistä löytää pian naapuriyhdyskuntia ja alkaa arvioida,
kannattaako niitä vastaan hyökätä. Tutkimuksessa simuloitiin hyökkäysdynamiikkaa ja pysäytyssignaalin vaikutusta kahdessa tilanteessa: puolustuskykyisissä yhdyskunnissa, joiden reagointiaika vaihtelee, ja puolustuskyvyltään erilaisissa yhdyskunnissa.
Kun kohde pystyy lopulta värväämään riittävästi vartijoita torjuakseen vähintään 95 % hyökkääjistä mutta tekee sen eri nopeuksilla, simulaatioissa syntyy kaksi tilannetta. Nopeassa värväyksessä useimmat ryöstäjät kohtaavat vartijat, häviävät eivätkä jatka tai värvää muita. Värväyksen hidastuessa pysäytyssignaali vaikuttaa enemmän hyökkäysten määrään ja lopettamiseen. Muutama mehiläinen voi päästä huomaamatta sisään, jos vartijoita on aukon kokoon nähden liian vähän, ja poistua hunajan kanssa.
Onnistuneet mehiläiset värväävät kotipesässä heilutustansseilla lisää tovereita ryöstelyyn. Samalla voi palata monta saman hyökkäyksen aikana torjuttua mehiläistä. Niiden pysäytyssignaalit vastustavat harvojen onnistujien tansseja ja hyökkäävä yhdyskunta luopuu yrityksestä. Tilanne muuttuu, jos kohteen puolustuskyky vaihtelee tai puuttuu.
Ratkaisevaa on, kuinka suuren osuuden ryöstäjistä vartijat pysäyttävät lentoaukolla. Jos kohde torjuu mallissa vain pienen osan, palaajat värväävät yhä enemmän hyökkääjiä. Jos torjunta on keskitasoa, hyökkäys jatkuu mutta sen koko kasvaa vain vähän tai tasaantuu. Kun useimmat torjutaan — kuvatussa tilanteessa yli puolet — hyökkäävä yhdyskunta luopuu; tämä ei ole yleispätevä biologinen raja. Hävinneiden mehiläisten pysäytyssignaalit vähentävät aina hyökkääjien määrää ja siten kohteen torjuntataakkaa.
Hyökkäykset siis loppuvat todennäköisemmin, kun ryöstelevä yhdyskunta käyttää pysäytyssignaaleja. Mallissa tämä tekee päätöksistä varovaisempia: hyökätään pääasiassa heikkoihin naapureihin ja lopetetaan nopeasti puolustuskykyisten kohdalla. Puolustajien kyky torjua kaikki tai huomattava osa tunkeilijoista voi saada kotiin palaavat ryöstäjät estämään lisävärväystä. Numeerinen tulos riippuu mallin olosuhteista.
Ryöstely ei ole mehiläisille helppo tai ilmainen vaihtoehto: kustannukset voivat ylittää hyödyt, ja harhaanjohtava ensimenestys voi johtaa huonoon valintaan. Myöhempi tutkimus havaitsi myös infektion ja riskialttiin ryöstelyn yhteyden: ryöstäjillä oli enemmän Nosemaa ja lyhyempi elinikä. ”Kamikaze” on kielikuva, ei todiste siitä, että virusinfektio yleisesti aiheuttaisi itsetuhoista ryöstelyä. Vieraaseen pesään päässyt mehiläinen palaa ensin hunajakuormassa ja voi tanssia innokkaasti värvätäkseen muita. Kun värvätyt saapuvat kohteeseen, sen puolustus on todennäköisesti aktivoitunut, kamppailu on tarpeen ja mehiläisiä voi kuolla (Butler ja Free 1952; Winston 1987).
Kerääjä voi työskennellä tehokkaasti useita viikkoja (Schmid-Hempel ja Wolf 1988; Visscher ja Dukas 1997). Sen menetys taistelussa voi siksi maksaa enemmän kuin pieni varastettu kuorma hyödyttää. Yhdyskuntien on siis oltava valikoivia hyökkäyksissään ja lopetettava nopeasti kustannusten lähestyessä hyötyjä.
Downs ja Ratnieks (2000) sekä Couvillon ym. (2008) osoittivat vartijamäärien vaihtelevan ja voivan kasvaa hyökkäyksen jälkeen. Couvillon ym. (2008) havaitsivat reagoinnin voivan kestää tunteja myös riittävän vahvoissa yhdyskunnissa. Tämä korostaa mehiläishoitajan toimien merkitystä hyökkäysten ehkäisemiseksi, sillä kunkin yhdyskunnan heti osoittama puolustuskyky vaikuttaa tunkeilijoihin. Evolutiivisten kustannusten kannalta olisi kallista menettää monta mehiläistä ennen hyökkäyksen kannattamattomuuden havaitsemista, mutta suorat kohtaamiset antavat tarvittavan tiedon. Artikkelissa käsitellään noin 50 vartijaa tarkastellun pienen aukon puolustamiseen, ei kaikkien pesien yleisenä vaatimuksena.
Siksi hyödyllinen toimi on kaventaa lentoaukot ajoissa loppukesän ravintotarjonnan päättyessä, keskittää vartijat pienemmälle aukolle ja samalla säilyttää riittävä ilmanvaihto. Tämän pitäisi ehkäistä vieraiden mehiläisten pääsyä alusta alkaen ja torjua tunkeilijat, jotka palaavat kotiin kielteisen kokemuksen kanssa. Jos sisäänpääsyjä tapahtuu, tehokas puolustus voi vähentää ryöstelyä edistämällä hyökkäysten lopettamista. Mehiläiset voivat liikkua vieraissa pesissä huomaamatta ja lisääntyä päivä päivältä, kunnes syntyy näkyvä ryöstelytilanne. Usein kuulee: ”Eilen ei ollut mitään, tänään se puhkesi.” Tarkemmin sanottuna ilmiö saattoi olla jo olemassa näkymättömissä, ehkä pitkäänkin.
Vartijoiden päättäväisyys ja valikoivuus eivät ole vakioita; emon feromoniviestintä voi vaikuttaa yhdyskunnan käyttäytymiseen. Pienille tai heikoille yhdyskunnille lentoaukon varhainen kaventaminen on yksi ehkäisytoimi. Myös Bee Boost® -tuotteen kaltaisia synteettisiä emoferomoneja on tutkittu yhdyskuntien vasteiden osalta, mutta näyttö ei takaa ryöstelyn ehkäisyä tai parempaa kasvua kaikissa tilanteissa. Käytön on noudatettava tuoteohjeita eikä se korvaa riittävää yhdyskuntavahvuutta, tervettä emoa ja asianmukaista hoitoa.
Kommentit