Wie wird eine Königin im Bienenvolk ersetzt?
Von den drei Situationen, in denen Völker Königinnen aufziehen, ist das Schwärmen am besten geklärt. Beim Frühjahrswachstum führt die rasche Zunahme von Bienen und Brut zur Enge. Die Verteilung des Königinnenmandibularpheromons (QMP) wird eingeschränkt oder unterbrochen. In manchen Bereichen fehlt damit das Signal, das Königinnenaufzucht hemmt. Trotz vorhandener Mutterkönigin entstehen mehrere Weiselzellen, typischerweise am Wabenrand mit geringer Pheromonverteilung. Neben der kollektiven Schwarmentscheidung bei Enge und unzureichender Signalverteilung ist auch der Abflug untersucht. Empirische Belege dafür, dass Arbeiterinnen aufgrund ihrer Verwandtschaft zur Ersatzkönigin mitziehen oder bleiben, fehlen. Stattdessen könnte das Alter maßgeblich sein: Jüngere ziehen eher mit, was die Überlebenschancen des Schwarms erhöhen könnte. Die Vibrationssignale zur Abflugankündigung sind gut beschrieben. Nach Trennung des Vorschwarms sammeln sich ungefähr 75 % der Arbeiterinnen als Zwischenlager an naher Vegetation; die Nistplatzsuche beginnt. Wenige Kundschafterinnen suchen, finden, bewerten und melden mögliche Orte: ein Beispiel kollektiver Entscheidung und Schwarmintelligenz. Einzelne Kundschafterinnen vergleichen nicht mehrere Plätze, sondern bewerben die eigene Einschätzung der besuchten Höhle per Tanz anhand von Stabilität, Volumen und weiteren Merkmalen. Unter verfügbaren Möglichkeiten wählen Schwärme fast immer den günstigsten Platz.
Der zweite Anlass ist die Notfallaufzucht, wenn die Königin plötzlich stirbt oder entfernt wird. Fehlendes QMP veranlasst die Arbeiterinnen innerhalb von Stunden zur Königinnenaufzucht aus Arbeiterinnenlarven, häufig in der Wabenmitte. Welche Larven ausgewählt werden, ist unklar, der Prozess ist aber keineswegs zufällig. Manche Unterfamilien sind unter Königinnen deutlich häufiger als unter Arbeiterinnen. Auch Eigröße könnte wichtig sein. Durch Polyandrie, die Paarung mit vielen Männchen, gehören Tochterköniginnen verschiedenen Unterfamilien mit gleicher Mutter und unterschiedlichen Vätern an. Das eröffnet einen möglichen Konflikt um die spätere Königin. Deshalb wurde vielfach geprüft, ob daraus tatsächlicher Nepotismus bei der Aufzucht entsteht. Weniger untersucht ist die Beseitigung überzähliger Jungköniginnen zur Wiederherstellung der Monogynie, also einer einzigen Königin. Long et al. fanden einen starken Zusammenhang zwischen Vibrationssignalen der Arbeiterinnen und überlebenden Königinnen, obwohl die Jungköniginnen sich letztlich gegenseitig töten und nicht von Arbeiterinnen getötet werden.
Der dritte Anlass ist die stille Umweiselung: Ein relativ unbekanntes Zusammenspiel von Faktoren führt zum Austausch ohne Notfall oder Schwarmabsicht. In früheren Untersuchungen stand das Fortpflanzungspotenzial im Mittelpunkt, unter der Annahme, schwache Königinnen würden stets ersetzt. Offenbar ist es komplexer. Nicht nur geringe Fruchtbarkeit, sondern auch Pestizidexposition oder Parasiteninfektion scheinen häufigeren Austausch zu begünstigen. Zusätzlich können pathogenexponierte Königinnen Nachkommen mit stärkerer Abwehr hervorbringen, die sogenannte transgenerationale Immunprägung.
Vermutlich löst eine geringere Wahrnehmung kombinierter Fruchtbarkeitssignale aus Königinnenpheromonen und Brut den Wechsel aus. Das ist noch nicht klar verstanden. Der Autor schlägt ein konzeptionelles Modell vor, das die theoretische Bewertung des genetischen Potenzials der Königin durch die gerade vorhandenen Arbeiterinnen betrachtet. Arbeiterinnen haben zu jedem Zeitpunkt nur die Wahl zwischen Behalten und Ersetzen anhand dieser Faktoren. Daraus ergibt sich ein Schwellenmodell: Oberhalb bleibt die Königin, unterhalb wird sie kollektiv ersetzt. Ist die anfängliche Bewertung hoch, überschreitet sie wegen der begrenzten Lebensdauer irgendwann die Schwelle und der Wechsel beginnt.
Studien deuten auf vorzeitige Umweiselung hin; dabei verändert ein Königinnenwechsel die genetische Zusammensetzung der künftigen Nachkommen. Wahrscheinliche Bewertungsfaktoren sind Fortpflanzungspotenzial, Pheromone, Brut und besonders Larven als Fruchtbarkeitssignal, Demografie und Genetik der Arbeiterinnen, innere Bedingungen wie Ernährung und Vielfalt sowie äußere Faktoren wie Pestizide und abiotischer Stress. Ihr komplexes Zusammenwirken in verschiedenen Lebensphasen eröffnet wichtige Forschungsfragen zur kollektiven Reproduktionsentscheidung.
Der Autor vertritt damit die Auffassung, dass nicht geringe Qualität allein den Wechsel auslöst, sondern die Wahrnehmung des Fortpflanzungspotenzials durch die Arbeiterinnen. Ihre Bewertung ist subjektiv und kontextabhängig, keine absolute instrumentelle Messung von Potenzial, Fekundität oder Fertilität. Wäre dies bestätigt, wäre Umweiselung Ausdruck sozialer und abiotischer Bedingungen im Volk statt lediglich ein zuverlässiges Signal der Reproduktionsfähigkeit.
Interessante Forschungsfragen sind:
Können Infektionen individuelle Sammelentscheidungen der Arbeiterinnen und dadurch kollektive Entscheidungen verändern? Könnte dies auch für den Beginn einer Umweiselung gelten?
Pestizide können Verhalten und Wahrnehmung beeinflussen. Exposition könnte die Pheromonwahrnehmung verändern und vorzeitigen Austausch auslösen. Kann auch die Demografie im genetischen und sozialen Gefüge die kollektive Entscheidung beeinflussen?
David R. Tarpy
Nach:
Collective decision-making during reproduction in social insects: a conceptual model for queen supersedure in honey bees (Apis mellifera) — David R. Tarpy Open Access, Current Opinion in Insect Science
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