Varroan torjunnasta isännän jalostukseen

Esipuhe

Varroa destructor tarhamehiläisen (Apis mellifera) kotelolla peitetyssä kennossa. Punkki lisääntyy peittosikiöissä

Tarhamehiläisen (Apis mellifera) jalostaminen vastustuskykyiseksi lajille Varroa destructor on yksi lupaavimmista tavoista parantaa mehiläistarhauksen kestävyyttä ja vähentää vähitellen riippuvuutta loisen kemiallisesta torjunnasta. Vastustuskyky syntyy käyttäytymiseen, fysiologiaan, perimään ja yhteisön toimintaan liittyvien mekanismien yhteisvaikutuksesta. Näitä ovat yleinen puhdistuskäyttäytyminen (HYG), varroaan kohdistuva puhdistuskäyttäytyminen (VSH), punkin lisääntymättä jääminen (MNR), kennon uudelleenpeittäminen ja sukimiskäyttäytyminen.

Artikkelissa tarkastellaan näiden ominaisuuksien geneettistä ja käyttäytymisbiologista perustaa. Erityishuomio kohdistuu kvantitatiivisten ominaisuuksien lokuksiin (QTL) ja ehdokasgeeneihin, yhdyskunnan sosiaaliseen rakenteeseen ja isälinjoihin, periytyvyyteen, testien toistettavuuteen sekä fenotyypin mittausmenetelmiin. Menetelmiä ovat neulakoe, pakastetun sikiöalan koe, VSH-testi ja Harbon testi. Lisäksi verrataan erikokoisia tutkimuksia, joissa on käytetty vähintään sataa yhdyskuntaa tavallisissa Dadant- tai Langstroth-pesissä tai pienempiä aineistoja ja jaokkeita.

Tutkimusten perusteella vastustuskykyä lajia Varroa vastaan voidaan jalostaa samanaikaisesti hunajantuotannon, kevätkehityksen, talvehtimisen ja sävyisyyden kanssa. Pol-line-mehiläiset, Yhdysvalloissa kehitetty lajin Apis mellifera jalostuspopulaatio, valittiin kestämään paremmin lajia Varroa destructor ja säilyttämään samalla ammattimaisessa mehiläistarhauksessa hyödylliset ominaisuudet. Pitkittäistutkimuksessa seurattiin 366 yhdyskuntaa kymmenen kehyksen Langstroth-pesissä. Valikoidut yhdyskunnat selviytyivät merkitsevästi paremmin, eikä selviytyneiden yhdyskuntien hunajantuotanto pienentynyt merkitsevästi [1]. Kanadalaisessa jalostusohjelmassa seurattiin 604 yhdyskuntaa kahdeksan sukupolven ajan. Tulosten mukaan lajin Varroa aiheuttamalla tartunnalla, kevätkehityksellä, hunajantuotannolla, talviravinnon kulutuksella ja puhdistuskäyttäytymisellä on jalostukseen reagoiva geneettinen osatekijä. Ne voidaan sisällyttää samaan valintaindeksiin [2].

VSH kannattaa asettaa terveyden kannalta tärkeäksi ominaisuudeksi usean ominaisuuden valintaindeksissä. Ammattitarhauksessa tarvitaan mehiläispopulaatio, jossa vakaa ja vahva vastustuskyky lajia Varroa vastaan yhdistyy tuottavuuteen, sävyisyyteen, vähäiseen parveilualttiuteen, hyvään kehitykseen, pitkäikäisyyteen ja paikallisiin tarhausoloihin sopeutumiseen.

1. Johdanto: lajin Varroa torjunnasta isännän jalostukseen

Varroa destructor on yksi merkittävimmistä tarhattujen Apis mellifera -yhdyskuntien kuolleisuuden syistä maailmassa. Punkki käyttää ravinnokseen isännän kudoksia, etenkin rasvakudosta, ja häiritsee sen fysiologiaa. Se myös levittää viruksia ja edistää niiden runsastumista, mikä heikentää sekä yksittäisten mehiläisten että koko yhdyskunnan terveyttä [3].

Tavanomainen torjunta kohdistuu suoraan loiseen punkkitorjunta-aineilla, bioteknisillä menetelmillä tai molemmilla. Jalostus puolestaan muuttaa isännän alttiutta sukupolvien kuluessa.

Realistinen jalostustavoite on hidastaa lajin Varroa populaation kasvua. Kun punkkimäärä kasvaa riittävän hitaasti, yhdyskunta voi säilyttää toimintakykynsä merkittävän osan vuodesta.

Mondetin ja muiden järjestelmällisessä katsauksessa havaittiin, että selviytyminen lajin Varroa läsnä ollessa liittyy useisiin fenotyyppisiin ja genomisiin mekanismeihin [4].

Tästä seuraa ensimmäinen periaate:

varroavastustuskyky on monimutkainen yhdyskuntatason ominaisuus, jota yksi geeni tai yksittäinen testi ei riitä kuvaamaan.

2. Yksilöllinen ja sosiaalinen immuniteetti

Tarhamehiläisten puolustus taudinaiheuttajia vastaan voidaan jakaa kahteen pääryhmään:

1. yksilön puolustusmekanismit;

2. yhdyskunnan puolustusmekanismit.

Jälkimmäiseen ryhmään kuuluu käyttäytyminen, jossa työläiset tunnistavat ja poistavat tartunnan saaneita, loisten vaivaamia tai kuolleita yksilöitä. Puhdistuskäyttäytyminen on siten yksi sosiaalisen immuniteetin muoto.

Työläinen voi:

• havaita poikkeaman;

• paikantaa kennon;

• avata sen;

• poistaa kotelon tai toukan;

• kuljettaa sen pois.

Lajin Varroa kohdalla mekanismi on erityisen monimutkainen, sillä työläisen täytyy tunnistaa punkin läsnäoloon ja lisääntymiseen liittyviä viestejä.

3. HYG eli yleinen puhdistuskäyttäytyminen

Puhdistuskäyttäytyminen (HYG) tarkoittaa työläisten kykyä havaita ja poistaa kuolleita, sairaita tai muuten poikkeavia sikiöitä. Fenotyyppiin kuuluu kaksi päävaihetta: sikiön havaitseminen ja kennon avaaminen sekä sikiön poistaminen.

Puhdistuskäyttäytyminen (HYG) tarkoittaa työläisten kykyä havaita ja poistaa kuolleita, sairaita tai muuten poikkeavia sikiöitä

Rothenbuhler esitti alun perin melko yksinkertaisen mallin, jossa kennon avaamiseen ja sikiön poistamiseen vaikuttivat eri perintötekijät. Myöhemmät kvantitatiiviset tutkimukset osoittivat perinnöllisen rakenteen olevan huomattavasti monimutkaisempi.

Lapidge, Oldroyd ja Spivak löysivät viitteitä seitsemästä puhdistuskäyttäytymiseen liittyvästä QTL-alueesta. Kukin selitti vain rajallisen osan tutkitun populaation vaihtelusta [5].

Oxley, Spivak ja Oldroyd tunnistivat myöhemmin kuusi QTL-aluetta, jotka liittyvät ärsykekynnykseen, jonka ylittyessä työläinen alkaa puhdistaa kennoa [6].

Tulosten perusteella fenotyyppi syntyy useiden genomialueiden yhteisvaikutuksesta ja riippuu erityisesti siitä, miten niiden vaikutus ilmenee yhdyskunnan sosiaalisessa ympäristössä.

4. VSH eli varroaan kohdistuva puhdistuskäyttäytyminen

Varroaan kohdistuva puhdistuskäyttäytyminen (VSH) on puhdistuskäyttäytymisen erityismuoto. Työläiset tunnistavat ensisijaisesti lajin Varroa saastuttamia sikiöitä ja poistavat ne. Ero yleiseen puhdistuskäyttäytymiseen on tärkeä. Tavanomaisessa HYG-kokeessa kysytään:

”Kuinka nopeasti yhdyskunta havaitsee ja poistaa kuolleen kotelon?”

Koeasetelma, jolla arvioidaan VSH-vastetta varroapunkkeja sisältäviin kennoihin ja erilaisiin punkin läsnäoloon liittyviin ärsykkeisiin

VSH-kokeessa kysytään puolestaan:

”Kuinka tehokkaasti yhdyskunta havaitsee ja poistaa varroapunkkien saastuttamia sikiöitä, erityisesti kun punkki lisääntyy?”

Tsuruda ja muut tunnistivat VSH:hon liittyviä genomialueita, joista yksi oli kromosomin 9 QTL-alue [7]. Alueilla on aistihavaintoihin ja ärsykkeiden käsittelyyn liittyviä ehdokasgeenejä.

Tunnistetut alueet selittävät vain osan vaihtelusta. Ominaisuuden perinnöllinen rakenne on kokonaisuutena polygeeninen.

5. Ehdokasgeenit, hajuaisti, hermosto ja käyttäytyminen

Yksi VSH-tutkimuksen kohteista on kemiallinen aistiminen. Mondet ja muut vertasivat VSH-käyttäytymistä osoittavien mehiläisten tuntosarvien transkriptomia sellaisten mehiläisten transkriptomiin, joilla käyttäytymistä ei havaittu [8].

Tulokset viittaavat siihen, että tuntosarvet ovat keskeisiä saastuneista sikiöistä tulevien viestien havaitsemisessa. VSH-mehiläisten profiili muistutti enemmän hoitajamehiläisiä kuin keruumehiläisiä. Tämä vastaa havaintoa siitä, että käyttäytymistä esiintyy lähinnä pesän sisällä työskentelevillä työläisillä.

Tutkimuksessa tarkasteltuja geeniryhmiä ja ehdokkaita ovat muun muassa:

• OBP, hajuaineita sitovat proteiinit;

• hajureseptorit;

• CSP, kemosensoriset proteiinit;

• nanchung;

• dopaminergiset signalointireitit;

• Dscam;

• hermosolujen kehitykseen ja kytkeytymiseen osallistuvat geenit.

Dscam on erityisen kiinnostava. Genominlaajuisessa assosiaatiotutkimuksessa (GWAS), johon kuului 155 lajin A. m. mellifera yhdyskuntaa Ranskasta ja Sveitsistä, löydettiin kaksi QTL-aluetta, jotka liittyivät merkitsevästi lajin Varroa saastuttamien sikiökennojen uudelleenpeittämiseen. Toinen alue sijaitsi geenin Dscam intronissa. Geeni osallistuu hermosolujen kytkeytymiseen [9].

Tulokset viittaavat siihen, että käyttäytymiseen perustuva vastustuskyky syntyy useasta toisiinsa liittyvästä prosessista:

havaitseminen → hermostollinen käsittely → oppiminen ja käyttäytymiskynnykset → sosiaalinen vaste.

6. SMR, MNR ja VSH ovat eri käsitteitä

Lyhenteet SMR, MNR ja VSH sekoittuvat usein tutkimus- ja ammattijulkaisuissa.

SMR – Suppressed Mite Reproduction (punkin lisääntymisen estyminen)

Termillä kuvattiin yhdyskuntia, joiden sikiöissä olevista punkeista hyvin suuri osa ei lisääntynyt. Harbo ja Harris osoittivat myöhemmin, että aikuisten mehiläisten käyttäytyminen selitti merkittävän osan ilmiöstä [10]. Kokeessa luonnostaan saastuneita, vastikään peitettyjä sikiökakkuja siirrettiin SMR- ja vertailuyhdyskuntiin. Kahdeksan päivän jälkeen saastuneiden kennojen osuus oli SMR-yhdyskunnissa selvästi pienempi kuin vertailuryhmässä. Myös lisääntyvien punkkien osuus jäljelle jääneistä punkeista oli huomattavasti pienempi [10].

MNR – Mite Non-Reproduction (punkin lisääntymättä jääminen)

MNR kuvaa punkissa havaittua fenotyyppiä eli lisääntymättä jäämistä.

VSH

VSH kuvaa mehiläisten käyttäytymistä.

Yhteenveto:

VSH = mehiläisten käyttäytymisominaisuus

MNR = punkin lisääntymiskierrossa havaittava tulos

SMR = fenotyypin ja alkuperäisen valintamenetelmän historiallinen nimitys

Ero on tärkeä, sillä lisääntymättä jäämisellä voi olla useita syitä. Havainto yksin ei osoita VSH:ta [4,10].

7. Yhdyskunta geneettisenä ja sosiaalisena yksikkönä

Tarhamehiläisen perimässä on piirre, joka erottaa sen jalostuksen monien muiden kotieläinten jalostuksesta. Emo pariutuu yleensä useiden kuhnurien kanssa, joten yhdyskunnassa on useita isälinjoja. Työläisillä on sama emo, mutta niillä voi olla eri isät. Yhdessä yhdyskunnassa on siten useita genotyyppejä.

Yhdyskunnan VSH-fenotyyppi riippuu siitä, kuinka suuri osa työläisistä on altis käyttäytymään tällä tavoin ja miten ne toimivat yhdessä. Jalostuksessa on siksi otettava huomioon molemmat vanhempaislinjat. Emo välittää merkittävän osan yhdyskunnan geneettisestä potentiaalista, ja myös jälkeläisten isinä olevat kuhnurit vaikuttavat fenotyyppiin.

Käytännössä:

vahvan VSH:n linjasta tuleva emo voi tuottaa yhdyskunnan, jonka VSH jää vaatimattomaksi, jos isälinjoja ei ole valittu ominaisuuden perusteella.

8. Hoitajamehiläisten rooli

Pesän sisällä työskentelevät työläiset vastaavat pääosin puhdistuskäyttäytymisestä. Mondet ja muut havaitsivat, että VSH-mehiläisten profiili muistutti enemmän hoitaja- kuin keruumehiläisten profiilia [8]. Tämä sopii yhdyskunnan biologiaan: pesän sisäisiä tehtäviä hoitavat työläiset kohtaavat todennäköisimmin peittosikiöitä ja ovat tekemisissä niiden kanssa.

Jalostuksessa on siksi tarkasteltava yhdyskuntaa sosiaalisena järjestelmänä, johon jokainen yksittäinen mehiläinen kuuluu.

9. Puhdistuskäyttäytymisen mittaaminen neulakokeella

Neulakoe soveltuu puhdistuskäyttäytymisen alustavaan arviointiin. Valitaan samanikäisiä peittosikiöitä sisältävä alue ja vahingoitetaan koteloita neulalla. On suositeltavaa käyttää vakioitua kennomäärää, esimerkiksi 50–100 kennoa. Kennot tarkastetaan ennalta määrätyin väliajoin, tavallisesti:

• 12 tunnin kuluttua;

• 24 tunnin kuluttua;

• tarvittaessa 48 tunnin kuluttua.

Esimerkki puhdistuskäyttäytymisen arvioinnista keinotekoisesti vahingoitetuilla sikiöillä. Tyhjennettyjen kennojen osuus kirjataan vakioiduin väliajoin

Lopullisen osuuden ohella tärkeä mittari on poistonopeus. Yhdyskunta, joka tyhjentää 95 % kennoista 12 tunnissa, toimii eri tavalla kuin yhdyskunta, joka saavuttaa saman tuloksen 48 tunnissa. Neulakoe soveltuu erityisesti:

• alustavaan seulontaan;

• nopeaan valintaan;

• saman tarhan sisäisiin vertailuihin.

Lopullisen geneettisen arvion on hyvä perustua myös muuhun näyttöön.

10. Pakastetun sikiöalan koe

Pakastetun sikiöalan koe (FKB) on helpompi vakioida. Osa sikiöalasta pakastetaan ja palautetaan yhdyskuntaan. Tämän jälkeen määritetään, kuinka suuresta osasta kennoja sikiöt on poistettu.

Facchini ja muut vertasivat tavanomaista FKB-koetta lyhennettyyn FKB*-versioon [11]. Vuonna 2016 menetelmiä vertailtiin 25 yhdyskunnalla. Seuraavassa jalostusohjelmassa fenotyypitettiin 56 yhdyskuntaa vuonna 2017 ja 95 vuonna 2018. Kullekin yhdyskunnalle tehtiin kaksi mittausta [11].

Menetelmillä arvioitujen yhdyskuntavaikutusten korrelaatio oli: r = 0,93

Yhden mittauksen perusteella arvioitu periytyvyys oli: h² = 0,23 ja kahden mittauksen keskiarvolla arvio nousi arvoon: h² = 0,37.[11]

Käytännössä:

kokeen toistaminen parantaa geneettisen arvioinnin luotettavuutta

Ammattimaisessa jalostuksessa kannattaa siksi arvioida puhdistuskäyttäytyminen kahdesti.

11. Mitä 23 tai 37 prosentin periytyvyys tarkoittaa?

Yleinen virhetulkinta on:

”Ominaisuus, jonka h² = 0,37, siirtyy jälkeläisille 37-prosenttisesti.”

Suppean määritelmän mukainen periytyvyys on h² = Vₐ/Vₚ. Se ilmaisee additiivisen geneettisen varianssin osuuden fenotyyppisestä varianssista tutkitussa populaatiossa ja kyseisissä koeoloissa. Se kuvaa populaation sisäistä vaihtelua.

Odotettua valintavastetta voidaan arvioida kaavalla R = h²S, jossa S on valintaero.

Jos valittujen yksilöiden tulos ylittää selvästi populaation keskiarvon ja ominaisuus on riittävän periytyvä, seuraavan sukupolven keskimääräinen jalostusarvo voi parantua.

12. Taloudellisesti tärkeiden ominaisuuksien periytyvyys

Ammattitarhauksen kannalta yksi vertailukohta on Maucourtin ja muiden kanadalainen jalostusohjelma, johon kuului 604 yhdyskuntaa kahdeksassa sukupolvessa [2]. Julkaistut arviot olivat:

Ominaisuus	Arvioitu h²
Tartunnan aiheuttaja: Varroa	0,44 ± 0,56
Kevätkehitys	0,30 ± 0,14
Hunajantuotanto	0,20 ± 0,13
Puhdistuskäyttäytyminen	0,18 ± 0,13
Talviravinnon kulutus	0,11 ± 0,09

Osa arvioista on hyvin epävarmoja. Erityisesti arvio 0,44 lajin Varroa aiheuttamalle tartunnalle koskee tutkittua populaatiota ja kyseisiä olosuhteita. Tutkimuksen keskeinen tulos oli, että:

1. ominaisuudet voivat reagoida geneettiseen valintaan;

2. useita ominaisuuksia voidaan valita samanaikaisesti;

3. usean ominaisuuden valintaindeksiä voidaan käyttää käytännössä [2].

4. 
   

13. Hunajantuotanto osaksi valintaindeksiä

VSH-jalostuksessa on otettava huomioon sekä tuottavuus että selviytyminen. Ammattitarhauksen keskeinen taloudellinen mittari on hunajasato yhdyskuntaa kohti. Kanadalaisessa ohjelmassa hunajantuotannon periytyvyydeksi arvioitiin noin: h² = 0,20 ± 0,13.[2]

Arvion mukaan hunajantuotanto voi reagoida valintaan, vaikka siihen vaikuttavat vahvasti myös:

• ympäristöolot;

• meden saatavuus;

• ilmasto;

• yhdyskunnan vahvuus;

• hoitokäytännöt;

• mehiläistarha;

• maantieteellinen sijainti.

Satoa on siksi arvioitava useana vuonna ja mielellään erilaisissa ympäristöissä.

14. Tulokset 366 yhdyskunnasta: Pol-line

Pol-line-tutkimus on erityisen merkityksellinen, koska yhdyskuntia arvioitiin ammattitarhausta vastaavissa oloissa.

O’Shea-Wheller ja muut tutkivat 366 yhdyskuntaa:

• 193 kaupallisen kannan yhdyskuntaa;

• 173 Pol-line-yhdyskuntaa.

Yhdyskuntia pidettiin kymmenen kehyksen Langstroth-pesissä ja seurattiin ajan mittaan [1]. Selviytymisosuus oli 59,884 % Pol-line-yhdyskunnissa ja 26,042 % kaupallisen kannan yhdyskunnissa. Pol-line-yhdyskuntien kuolemanriski oli tilastollisesti merkitsevästi pienempi. Hunajasatojen vertailussa 141 kaupallisen kannan ja 137 Pol-line-yhdyskunnan välillä ei havaittu tilastollisesti merkitsevää eroa [1].

Ammattitarhauksen kannalta aineisto oli laajempi ja tuotanto-oloja lähempänä kuin muutamalla jaokkeella tehty koe. Tulokset tukevat seuraavaa päätelmää:

varroavastustuskyvyn perusteella valittu populaatio voi säilyttää kilpailukykyisen hunajasadon.

15. Tulokset 268 yhdyskunnasta Langstroth-pesissä

Kefuss ja muut aloittivat toisen tutkimuksen vuonna 1999. Siihen kuului 268 kaupallista yhdyskuntaa syvissä Langstroth-vakiopesissä hunajantuotantoa ja emonkasvatusta varten [12]. Yhdyskunnat olivat peräisin kaupallisista kannoista, joihin kuului A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica ja A. m. mellifera. Punkkitorjunta lopetettiin, ja selviytymisestä tehtiin valintaperuste. Kun yli kaksi kolmasosaa alkuperäisistä yhdyskunnista oli menetetty, selviytyneistä muodostettiin uusi jalostuspopulaatio. Vuonna 2013 ohjelmassa oli 519 käsittelemätöntä yhdyskuntaa kahdesta ryhmästä, ja niiden punkkimäärät olivat hyvin pieniä [12].

Tutkimus osoittaa, että vastustuskykyistä populaatiota voidaan jalostaa kaupallisissa oloissa. Tulosten tulkinnassa on otettava huomioon koeasetelma: valinta perustui pääosin selviytymiseen ilman torjuntakäsittelyä, eikä koetta suunniteltu erottamaan VSH:n vaikutusta. Tulokset osoittavat siten yleistä vastustuskykyä tai sietokykyä, mutta yksittäisten mekanismien osuus jää selvitettäväksi.

16. Tulokset 604 yhdyskunnasta kahdeksan sukupolven ajalta

Toinen esimerkki on kanadalainen ohjelma [2]. Siihen kuului 604 yhdyskuntaa yhteensä kahdeksassa sukupolvessa. Kun populaation koko sen salli, kussakin sukupolvessa oli noin sata yhdyskuntaa.

Vuosittain valittiin noin 20 kokonaistuloksiltaan parasta yhdyskuntaa. Näistä:

• 7–14 käytettiin emolinjojen lähteenä;

• noin 10 käytettiin kuhnurien tuottamiseen [2].

Ohjelma havainnollistaa siirtymistä yksittäisiin fenotyyppeihin perustuvasta valinnasta populaatiotason jalostukseen.

17. Tulokset 649 yhdyskunnasta: suuri otos erikokoisia yhdyskuntia

Gerdts ja muut tutkivat 649 yhdyskuntaa yhdeksällä australialaisella mehiläistarhausyrityksellä yhteensä 21 tarhassa [13]. Suuri otos parantaa arvioiden luotettavuutta. Yhdyskuntien koko vaihteli kuitenkin noin neljän kehyksen jaokkeista tuotantoyhdyskuntiin, joissa mehiläiset peittivät yli 16 kehystä. Tämä vaihtelu on otettava huomioon.

Yhdyskunnista 16 % saavutti voimakkaan puhdistuskäyttäytymisen kriteerin eli poisti vähintään 95 % kuolleista sikiöistä [13]. Jalostusohjelmiin kuuluvat yhdyskunnat osoittivat voimakasta puhdistuskäyttäytymistä 5,8 kertaa todennäköisemmin. Kun emo polveutui puhdistuskäyttäytymistä osoittavasta emosta, todennäköisyys oli 2,2-kertainen [13]. Yhteydet sopivat yhteen valintaan reagoivan perinnöllisen osatekijän kanssa. Myös ympäristö voi vaikuttaa ominaisuuden ilmenemiseen.

18. Mitä pienillä otoksilla tehdyt tutkimukset voivat osoittaa?

Muutaman yhdyskunnan tutkimuksilla voi olla tärkeä tehtävä, kun halutaan:

• selvittää mekanismi;

• tunnistaa ehdokasgeeni;

• kehittää menetelmä;

• osoittaa syy-yhteys;

• verrata ääripäiden fenotyyppejä.

Ongelma syntyy, jos tutkimuksilla arvioidaan kaupallisen populaation valintavastetta. Harbo ja Harris tutkivat SMR:n mekanismia 17 yhdyskunnalla, joista yhdeksän oli SMR-yhdyskuntia ja kahdeksan vertailuyhdyskuntia [10]. Koe auttoi selittämään mekanismia. Ominaisuuden yleisyyden arviointiin kaupallisessa populaatiossa tarvitaan muuta näyttöä.

Laajempia tutkimuksia ovat:

• 155 yhdyskuntaa uudelleenpeittämistä koskevassa GWAS-tutkimuksessa [9];

• 268 yhdyskuntaa Kefussin ja muiden kaupallisessa valintakokeessa [12];

• 366 yhdyskuntaa Pol-line-vertailussa [1];

• 604 yhdyskuntaa kanadalaisessa ohjelmassa [2];

• 649 yhdyskuntaa australialaisessa tutkimuksessa [13].

Nämä tutkimukset voivat antaa tukevamman perustan populaatiotason jalostuspäätöksille. Myös koeasetelma on tärkeä: heikosti kontrolloitu 150 yhdyskunnan koe voi kertoa vähemmän kuin 40 yhdyskunnan koe, jonka geneettinen asetelma on huolellisesti suunniteltu.

19. Dadant-, Langstroth- ja minipesät: yhdyskunnan koon merkitys

Ammattitarhauksessa on syytä erottaa toisistaan:

• koeyhdyskunnat;

• jaokkeet;

• minipesät;

• tuotantoyhdyskunnat.

Yhdyskunnan koko vaikuttaa:

• sikiömäärään;

• hoitajamehiläisten määrään;

• pesän lämpötilaan;

• vuorovaikutusten yleisyyteen;

• resurssien saatavuuteen;

• lajin Varroa aiheuttamaan loiskuormitukseen;

• sosiaalisen käyttäytymisen ilmenemiseen.

Jaokkeesta saatua tulosta ei voi suoraan yleistää Dadant-Blatt- tai Langstroth-pesässä pidettävään tuotantoyhdyskuntaan. Kaupallista jalostusohjelmaa ohjaavat kokeet olisi siksi tehtävä ensisijaisesti täysikokoisilla tuotantoyhdyskunnilla. Pol-line- ja Kefuss-tutkimukset ovat tässä suhteessa merkityksellisiä, sillä niissä käytettiin tavallisia Langstroth-pesiä ja suuria populaatioita [1,12].

20. Pakastetun sikiöalan kokeen tärkeä rajoitus

FKB-koe mittaa yleistä puhdistuskäyttäytymistä. Jäätyneen kotelon nopeasti poistava yhdyskunta saattaa reagoida eri tavoin punkkien saastuttamiin sikiöihin. Spivak ja Danka huomauttivat, ettei keinotekoisesti tapettujen sikiöiden poistaminen aina ennusta vastustuskykyä tiettyjä taudinaiheuttajia tai loisia vastaan [14]. Australiassa tutkituista 649 yhdyskunnasta 16 % osoitti voimakasta puhdistuskäyttäytymistä, mutta sillä ei voitu merkitsevästi ennustaa kalkkisikiötaudin esiintymistä tai vakavuutta [13].

Tulos havainnollistaa, mitä HYG mittaa:

HYG kuvastaa yleistä sosiaalista immuniteettia, kun taas VSH kuvaa tarkemmin kohdistettua vastetta.

21. Fenotyypityksen vuosikalenteri

Ammattimaisessa jalostusohjelmassa kokeet kannattaa jakaa eri ajankohtiin kauden aikana.

Pohjois- ja Keski-Italiassa voidaan käyttää esimerkiksi seuraavaa aikataulua.

Ajankohta	Arvioinnit
Helmi–maaliskuu	Selviytyminen, yhdyskunnan vahvuus, ravintovarat, emon kunto
Maalis–huhtikuu	Kevätkehitys, sävyisyys, parveilu
Huhti–toukokuu	Neulakoe tai FKB-koe
Touko–kesäkuu	Toinen HYG-arviointi, kehitys, tuotanto
Kesä–heinäkuu	VSH, Harbon testi, varroapunkit sikiöissä
Heinä–elokuu	Varroapopulaation kasvu, tuotanto, yhdyskunnan koko
Elo–syyskuu	Aikuisten mehiläisten tartunta, varroapunkit sikiöissä, MNR
Syys–lokakuu	Kokonaishunajasato, talvehtimisvalmius, terveydentila
Syksy–talvi	Aineiston analyysi ja jalostusyhdyskuntien valinta

Ajankohdat on sovitettava paikalliseen ilmastoon ja vuodenaikaisrytmiin. Tärkeintä on vakioida biologinen vaihe, jossa vertailu tehdään.

22. Neulakokeen toteutus

Kullekin yhdyskunnalle:

1. valitse samanikäisiä peittosikiöitä sisältävä kakku;

2. rajaa 50–100 kennon alue;

3. pistä kutakin koteloa hyönteisneulalla;

4. kirjaa kennojen alkuperäinen määrä;

5. valokuvaa alue;

6. tarkasta se 12 ja 24 tunnin kuluttua;

7. kirjaa erikseen avattujen kennojen osuus ja niiden kennojen osuus, joista sikiö on poistettu.

Jalostusta varten kirjaa tulos 24 tunnin kohdalla:

HYG₂₄ = (24 tunnissa tyhjennetyt kennot ÷ alun perin käsitellyt kennot) × 100

sekä aiempi mittaus poistonopeuden osoittimena:

HYG₁₂

Näin voidaan erottaa yhdyskunnat, jotka saavuttavat saman lopputuloksen eri nopeuksilla.

23. FKB-kokeen toteutus

Käytä vakioitua sikiöalan osaa, jossa on mielellään vähintään 100 arvioitavaa kennoa.

Pakastamisen jälkeen:

1. palauta sikiöalan osa yhdyskuntaan;

2. valokuvaa se;

3. tarkasta se 24 tunnin kuluttua;

4. kirjaa poistettujen sikiöiden prosenttiosuus;

5. toista koe kauden toisessa vaiheessa.

Yksi mahdollinen raja on 95 prosentin poisto 24 tunnissa. Gerdts ja muut arvioivat poiston 48 tunnin kuluttua [13].

24. Suora VSH-testi

VSH:n suoraan mittaamiseen tarvitaan lajin Varroa saastuttamia sikiöitä.

Yleinen menettely on seuraava:

1. valitse peittosikiöitä sisältäviä kakkuja;

2. tunnista kennot, joissa on lajin Varroa punkkeja;

3. kirjaa lähtönäytteen tiedot;

4. jätä sikiöt yhdyskuntaan ennalta määrätyksi ajaksi, yleensä noin viikoksi;

5. tarkista, mitkä kennot on avattu tai tyhjennetty;

6. kirjaa punkkien esiintyminen;

7. vertaa saastuneita ja saastumattomia kennoja.

Keskeinen vaatimus on riittävä loiskuormitus. Jos yhdyskunnassa on tuskin lainkaan punkkeja, niiden puuttuminen näytteestä ei yksin osoita voimakasta VSH:ta.

25. Harbon testi

Peittosikiöiden tutkiminen Varroa destructor -punkin lisääntymisen arvioimiseksi. Jälkeläisten luokittelu auttaa erottamaan lisääntyvät ja lisääntymättömät punkit

Harbon testissä arvioidaan lajin Varroa lisääntymistä sikiöalalla.

Peitetyt kennot avataan ja niistä kirjataan:

• emopunkin esiintyminen;

• munien esiintyminen;

• koiraan esiintyminen;

• tytärpunkkien esiintyminen;

• jälkeläisten kehitysvaihe;

• lisääntymisen puuttuminen.

Varroa destructor -punkin kehitysvaiheet

Otoksen on oltava riittävän suuri, jotta siinä on tarpeeksi saastuneita kennoja. Tässä ehdotetaan ammattimaiseen jalostusohjelmaan vähintään sataa arviointiin soveltuvaa saastunutta kennoa ja otoksen kasvattamista, jos punkkeja on vähän. Pelkkä laskenta kertoo vain: löydettyjen punkkien määrän. Lisäksi on luokiteltava punkkien lisääntymistila. Yhdyskuntaa, jossa on vähän mutta pelkästään lisääntyviä punkkeja, ei voi automaattisesti pitää parempana kuin yhdyskuntaa, jossa punkkeja on enemmän mutta valtaosa niistä ei lisäänny.

26. MNR:n tulkinta yhdessä VSH:n kanssa

Laske kullekin yhdyskunnalle:

MNR = (lisääntymättömät punkit ÷ kaikki arvioitavissa olevat punkit) × 100

sekä:

VSH = (tyhjennetyt saastuneet kennot ÷ alun perin saastuneet kennot) × 100

Molempien mittareiden avulla voidaan erottaa:

• yhdyskunnat, jotka poistavat paljon saastuneita sikiöitä;

• yhdyskunnat, joissa jäljelle jääneiden punkkien lisääntymismenestys on heikko;

• yhdyskunnat, joissa ilmenevät molemmat fenotyypit;

• yhdyskunnat, joiden vähäinen tartunta johtuu pienestä loiskuormituksesta.

  
  

27. Varroapunkit aikuisissa mehiläisissä ja sikiöissä

Vastustuskyvyn seurannassa tarvitaan VSH:n lisäksi muita mittareita. Kirjaa säännöllisesti:

• punkit aikuisissa mehiläisissä;

• punkit sikiöissä;

• kehitys kauden aikana;

• punkkipopulaation suhteellinen kasvu.

Yksittäinen mittaus kertoo kehityksestä vähän. Kasvunopeus on hyödyllisempi:

r = ln(Nₜ/N₀) ÷ t

jossa N₀ on tartunnan lähtötaso, Nₜ määritellyn ajanjakson jälkeen havaittu taso ja t ajanjakson pituus. Jalostuksessa kiinnostavampi on yhdyskunta, joka hillitsee lajin Varroa populaation kasvua koko kauden ajan, kuin yhdyskunta, josta on saatu yksi hyvin pieni lukema.

28. Ympäristön vaikutukset

Ympäristöolot vaikuttavat voimakkaasti puhdistuskäyttäytymiseen ja VSH:hon. Kirjattavia tekijöitä ovat muun muassa:

• meden saatavuus;

• proteiiniravinnon saatavuus;

• lämpötila;

• sademäärä;

• vuodenaika;

• yhdyskunnan vahvuus;

• sikiömäärä;

• lajin Varroa aiheuttama loiskuormitus;

• samanaikaiset sairaudet;

• tarhauskäytännöt.

Australialaisessa tutkimuksessa meden saatavuus vaikutti puhdistuskäyttäytymisen ilmenemiseen [13]. Luotettavaa geneettistä vertailua varten yhdyskunnat on mahdollisuuksien mukaan arvioitava:

• samassa tarhassa;

• samaan aikaan;

• suunnilleen yhtä vahvoina;

• vertailukelpoisissa ravinto-oloissa.

  
  

29. Valintaindeksi ammattimaiseen mehiläistarhaukseen

Yhden ominaisuuden indeksi olisi: I = VSH.

Usean ominaisuuden indeksi voisi olla seuraavanlainen:

I = w₁VSH + w₂M + w₃D + w₄S + w₅H + w₆SW + w₇HYG

jossa:

• VSH = puhdistusvaste lajin Varroa saastuttamiin sikiöihin;

• M = hunajasato;

• D = sävyisyys;

• S = kevätkehitys;

• H = talvehtiminen;

• SW = vähäinen parveilualttius;

• HYG = yleinen puhdistuskäyttäytyminen.

Yksi mahdollinen lähtöpainotus on seuraava.

Ominaisuus	Ohjeellinen paino
VSH, MNR ja tartunta: Varroa	30 %
Hunajantuotanto	25 %
Sävyisyys ja rauhallisuus	15 %
Kevätkehitys	10 %
Talvehtiminen ja pitkäikäisyys	10 %
HYG	5 %
Vähäinen parveilualttius	5 %

Painot on sovitettava yrityksen todellisiin kustannuksiin ja tuottoihin.

30. Sävyisyys valintaperusteena

Sävyisyydellä on ammattitarhauksessa taloudellista arvoa. Voimakkaasti puolustautuva yhdyskunta lisää:

• käsittelyyn kuluvaa aikaa;

• savun tarvetta;

• työturvallisuusriskiä;

• työntekijöiden kuormitusta;

• hoidon vaikeutta;

• välillisiä kustannuksia.

Ennen kuin poikkeuksellisen vahvan VSH:n mutta voimakkaasti puolustautuva yhdyskunta valitaan jalostukseen, on tarkistettava, täyttääkö se pakollisen vähimmäisvaatimuksen sävyisyyden osalta.

Sama periaate koskee parveilualttiutta.

31. Parveilualttius poissulkukriteerinä

Vähäinen parveilualttius on erityisen tärkeää ammattimaisessa mehiläistarhauksessa. Pelkkä tieto siitä, parveiliko yhdyskunta, kertoo vain osan tilanteesta. Kirjaa mieluummin:

• emokennojen lukumäärä;

• niiden ilmestymispäivä;

• tarvittavien toimenpiteiden määrä;

• parvien määrä;

• parveilukennojen esiintymistiheys;

• parveilusta johtuva satotappio.

Yhdyskuntaa, jonka parveilua on estettävä toistuvasti, on kalliimpi hoitaa, vaikka sen VSH olisi erinomainen.

32. Hunajasadon suora mittaaminen

Valinnassa kannattaa käyttää mittarina yhdyskunnan tuottamia hunajakiloja

sekä epäsuoria mittareita, kuten:

• mehiläisten peittämien kehysten määrää;

• sikiöalan pinta-alaa;

• arvioitua yhdyskunnan vahvuutta.

Yhdyskunnan vahvuus on välimittari. Taloudellinen tulos perustuu hunajasatoon. Sato on siksi mitattava vähintään tärkeimpien mesikasvien kukintajaksoilla.

Ammattitarhauksen jalostusohjelmassa valintapaine jaetaan usean biologisen ja taloudellisen ominaisuuden kesken. Niitä ovat yleinen puhdistuskäyttäytyminen ja VSH, punkkien vähentynyt lisääntyminen, yhdyskunnan kehitys, hunajasato, sävyisyys, parveilualttius ja talvehtimiskyky. Tavoitteena on vakaa geneettinen tasapaino loisvastustuskyvyn ja tarhausominaisuuksien välillä.

Usean ominaisuuden valinta lajilla Apis mellifera

Varroavastustuskyvyn jalostuksessa on otettava huomioon keskeiset taloudelliset ominaisuudet. VSH, yleinen puhdistuskäyttäytyminen, punkkien vähentynyt lisääntyminen ja selviytyminen liittyvät suoraan vastustuskykyyn. Hunajasato, yhdyskunnan kehitys, sävyisyys, vähäinen parveilualttius ja talvehtimiskyky määrittävät linjan kokonaishyödyn tarhaajalle. Tavoitteena on parantaa näiden ominaisuuksien yhdistelmää sukupolvesta toiseen.

33. Viisivuotinen jalostussuunnitelma varroaa kestäville ammattitarhauksen mehiläisille

Vuosi 1 – Lähtötilanteen arviointi

Suositeltu populaatio: 100–200 yhdyskuntaa.

Suositeltavat olosuhteet:

• tavalliset Dadant-Blatt- tai Langstroth-pesät;

• yksilöllisesti tunnistetut emot;

• alustavat sukutiedot;

• vertailukelpoiset tarhat;

• yhdenmukaiset hoitokäytännöt.

Ensimmäisenä vuonna määritetään fenotyyppinen lähtötaso ennen voimakkaan valintapaineen käyttöä. Kirjaa kustakin yhdyskunnasta:

• talvehtiminen;

• yhdyskunnan vahvuus;

• sikiöt;

• hunajasato;

• sävyisyys;

• parveilualttius;

• HYG;

• varroatartunta;

• VSH tai Harbon testin tulos, jos loiskuormitus sen sallii.

  
  

Vuosi 2 – Ensimmäinen valinta

Jalostusryhmä voidaan rajata 20–30 emoehdokasyhdyskuntaan ja 20–40 kuhnureita tuottavaan yhdyskuntaan. Valinta tehdään kahdessa vaiheessa.

Ensimmäinen karsinta

Sulje pois yhdyskunnat, jotka:

• puolustautuvat voimakkaasti;

• parveilevat herkästi;

• tuottavat vähän hunajaa;

• ovat sairaita;

• ovat heikkoja;

• talvehtivat huonosti.

Toinen karsinta

Valitse jäljelle jääneistä yhdyskunnista ne, joilla on:

• korkea HYG-tulos;

• korkea VSH-tulos;

• korkea MNR;

• hitaasti kasvava lajin Varroa populaatio.

Näin taloudellisesti heikko yhdyskunta ei pääse ohjelmaan yhden testituloksen perusteella.

Vuodet 2–3 – Instrumentaalinen keinosiemennys

Apis mellifera -emon instrumentaalinen keinosiemennys. Isälinjan hallinta mahdollistaa suunnitellut risteytykset jalostusohjelmassa

Instrumentaalisella keinosiemennyksellä voidaan hallita isälinjan osuutta. Käytössä on kaksi päämenetelmää.

Yhden kuhnurin keinosiemennys

Siemenneste saadaan yhdeltä kuhnurilta.

Edut:

• tarkat sukutiedot;

• hyvä geneettinen hallinta;

• soveltuvuus ominaisuuksien eriytymisen tutkimiseen;

• mahdollisuus vakiinnuttaa ominaisuusyhdistelmiä.

Haitat:

• sukusiitosriski;

• tuloksen voimakas riippuvuus siitä, miten hyvin valittu kuhnuri edustaa kantaa geneettisesti.

• 
  

Usean kuhnurin keinosiemennys

Siemenneste saadaan usealta valitulta kuhnurilta.

Edut:

• suurempi monimuotoisuus;

• pienempi sukusiitosriski;

• yhdyskunnan parempi toimintavarmuus.

Ammattitarhaukseen tarkoitetussa populaatiossa kannattaa yleensä säilyttää jonkin verran isälinjojen monimuotoisuutta.

Kuhnureita tuottavien yhdyskuntien valinta

Jalostusohjelmassa valitaan myös isälinjat. Kuhnurien tulisi olla peräisin yhdyskunnista, joilla on:

• korkea VSH-tulos;

• korkea HYG-tulos;

• hyvä tuottavuus;

• sävyisyys;

• hyvä terveydentila;

• hyvä selviytyminen;

• vähäinen varroatartunta.

Kanadalainen ohjelma tarjoaa esimerkin. Vuosittain jalostukseen valittiin noin 20 yhdyskuntaa, joista osa tuotti emoja ja osa kuhnureita [2].

Vuosi 3 – Jälkeläisten arviointi

Arviointi siirtyy yksittäisestä emosta koko sukuun. Kustakin emosta kasvatetaan riittävästi tytäremoja suvun arvioimiseksi. Kysymys muuttuu muodosta

”Kuinka vahva tämän emon VSH on?”

muotoon

”Kuinka vahva VSH sen jälkeläisillä keskimäärin on ja kuinka vakaana ominaisuus säilyy?”

Ominaisuuden ilmeneminen voi heikentyä seuraavissa sukupolvissa. Yksi poikkeuksellinen emo ei vielä osoita linjan vakautta.

Vuodet 3–4 – Sukuvalinta

Laske kullekin suvulle:

• VSH-pisteiden keskiarvo;

• keskihajonta;

• HYG-pisteiden keskiarvo;

• tartunnan keskimääräinen taso;

• keskimääräinen sato;

• sävyisyyspisteiden keskiarvo;

• parveilualttius;

• talvehtimistulos.

Suku, jonka tulokset ovat tasaisempia mutta vähemmän äärimmäisiä, voi olla jalostuksessa arvokkaampi kuin suku, jossa vain yksi yhdyskunta on poikkeuksellinen. Periaate on:

suvun jalostusarvo ≠ paras yksittäinen fenotyyppi

Vuosi 4 – Kokeet tuotanto-oloissa

Testaa parhaat linjat:

• Dadant-Blatt-pesissä;

• Langstroth-pesissä;

• tuotantotarhoilla;

• todellisten mesikasvien kukinnan aikana;

• tarvittaessa siirtotarhauksessa.

Vertaa vähintään seuraavia:

• hunajasato;

• yhdyskunnan vahvuus;

• parveilu;

• sävyisyys;

• varroatartunta;

• talvehtiminen;

• kuolleisuus;

• emon elinikä.

Vaiheessa arvioidaan, onko linjoilla riittävästi taloudellista arvoa tuotantokäyttöön.

Vuosi 5 – Vakiinnuttaminen

Viidentenä vuonna ohjelmassa olisi pystyttävä tunnistamaan:

• 10–15 tärkeintä emosukua;

• 20–40 isäsukua;

• lukuisia testattuja tytäremoja.

Tavoitteena on muodostaa geneettisesti vastustuskykyinen ja riittävän monimuotoinen populaatio. Geneettinen monimuotoisuus on tarhamehiläisillä erityisen tärkeää komplementaarisen sukupuolen määräytymisen vuoksi. Siihen osallistuu geeni csd. Voimakas valinta harvoista linjoista voi lisätä sukusiitosriskiä ja heikentää kokonaiskelpoisuutta.

34. Luonnonvalinnan merkitys

Ammattimaisessa ohjelmassa voidaan yhdistää keinotekoinen valinta ja hallittu luonnonvalinta. Kefuss ja muut kuvaavat menetelmän, jossa selviytymistä lajin Varroa läsnä ollessa käytettiin ensimmäisenä seulana. Sen jälkeen selviytyneet yhdyskunnat valittiin myös taloudellisten ominaisuuksien perusteella [12]. Menetelmä voi tuottaa voimakkaan valintapaineen, mutta siihen liittyy suuri kuolleisuus. Ammattitarhoilla alkuvaiheen yhdyskuntatappioita voi olla tarpeen rajoittaa.

Varovaisemmassa menetelmässä yhdistetään:

• varroatartunnan seuranta;

• VSH-testit;

• MNR;

• HYG;

• selviytyminen;

• hunajasato;

yhteisiksi valintaperusteiksi.

35. Jalostus ja punkkitorjunta

Ammattimaisessa jalostusohjelmassa on määriteltävä menettely voimakkaasti saastuneille yhdyskunnille ja erotettava toisistaan jalostustarha ja tuotantotarha.

Jalostustarhalla voidaan käyttää ennalta määriteltyjä koerajoja ja hyväksyttyjä menettelyjä. Tuotantotarhalla yhdyskuntien suojelu ja terveys ovat etusijalla. Jos jalostusehdokkaassa lajin Varroa populaatio kasvaa hallitsemattomasti, tilanteeseen on puututtava sovellettavan menettelyn mukaisesti.

Valinnan tavoitteena on parantaa populaation kelpoisuutta ja rajoittaa vältettävissä olevia yhdyskuntatappioita.

36. Poissulkukriteerit

Sulje jalostusehdokas pois, jos siinä ilmenee:

• ammattitarhaukseen sopimaton puolustautumiskäyttäytyminen;

• toistuva parveilu;

• pieni hunajasato;

• huono talvehtiminen;

• suuri tautialttius;

• selvästi epätasainen sikiöala;

• nopeasti kasvava lajin Varroa populaatio;

• emon poikkeava käyttäytyminen.

Korkea VSH-tulos ei saa peittää vakavaa tuotanto- tai hoito-ongelmaa.

37. Ehdotettu valintamenetelmä

Käytännöllinen menetelmä yhdistää vähimmäisrajat ja valintaindeksin.

Ensimmäinen karsinta

Yhdyskunnan on täytettävä vastustuskyvyn vähimmäisvaatimukset:

• vähäinen varroatartunta;

• hitaasti kasvava lajin Varroa populaatio;

• määritetyn rajan ylittävä HYG;

• määritetyn rajan ylittävä VSH tai MNR.

Toinen vaihe

Valitse rajan ylittävistä yhdyskunnista ne, joilla on:

• suurempi hunajasato;

• parempi sävyisyys;

• vähäisempi parveilualttius;

• parempi kehitys;

• parempi talvehtiminen.

Tiivistettynä: jalostusvalinta = vastustuskyvyn vähimmäisvaatimus + suurin taloudellinen arvo

Menetelmä vastaa ammattitarhauksen käytännön tarpeisiin.

38. Mitkä tutkimukset painavat eniten jalostuspäätöksissä?

Yhdysvaltalaisissa varroavastustuskyvyn jalostusohjelmissa kehitettyjä Pol-line-yhdyskuntia. Pol-line havainnollistaa valintaa ammattitarhauksen oloissa

Ammattimaisessa jalostusohjelmassa näyttö voidaan asettaa seuraavaan järjestykseen:

Ensimmäinen taso

Tutkimukset, joissa on:

• vähintään 100 yhdyskuntaa;

• tuotantoyhdyskuntia;

• vakiomallisia pesiä;

• sukutietoja;

• useita sukupolvia;

• toistettuja mittauksia.

Esimerkkejä:

604 yhdyskuntaa kahdeksassa sukupolvessa – Maucourt ja muut.[2]

366 yhdyskuntaa Langstroth-pesissä – Pol-line.[1]

268 yhdyskuntaa Langstroth-pesissä – Kefuss ja muut.[12]

649 yhdyskuntaa – australialainen tutkimus.[13]

155 yhdyskuntaa – uudelleenpeittämistä koskeva GWAS.[9]

Toinen taso

Geneettiset ja mekanistiset tutkimukset, joissa on pienempi aineisto ja huolellisesti kontrolloitu koeasetelma:

• Tsuruda ja muut;

• Harbo ja Harris;

• Mondet ja muut;

• Oxley ja muut.

Kolmas taso

Tutkimukset, joissa on:

• jaokkeita;

• minipesiä;

• alle 30 yhdyskuntaa;

• vain yksi kausi.

Nämä tutkimukset ovat lähinnä kartoittavia.

39. Pienistä otoksista saadut suuret periytyvyysarviot

Pienessä otoksessa suureen h²-arvioon voi liittyä suuri keskivirhe. Pienen kokeen arvio h² = 0,65 voi olla epäluotettavampi kuin arvio h² = 0,20, joka perustuu satoihin yhdyskuntiin ja useisiin sukupolviin. Arvion mukana on ilmoitettava:

• otoskoko;

• keskivirhe;

• sukurakenne;

• ympäristö;

• tilastollinen malli.

  
  

40. Ominaisuuksien seuranta ajan mittaan

Yksittäinen tulos antaa rajallisesti tietoa:

VSH vuonna 2026 = 80 %.

Hyödyllisempi seuranta voisi olla:

VSH vuonna 2026 = 80 %, VSH vuonna 2027 = 76 %, tytäryhdyskuntien VSH = 74 %, vähäinen syksyn varroatartunta, keskimääräistä parempi hunajasato ja hyvä sävyisyys.

Jalostusarvoa voidaan arvioida paremmin tarkastelemalla fenotyypin vakautta ajan mittaan. Viisivuotinen ohjelma kannattaa siksi suunnitella pitkittäistutkimukseksi.

41. Ehdotus yhdyskunnan jalostuskortiksi

Anna jokaiselle yhdyskunnalle pysyvä tunniste.

Tunnistetiedot

• yhdyskunnan tunniste;

• emon tunniste;

• emon syntymävuosi;

• emoemä;

• isälinjan alkuperä;

• tarha;

• pesä.

Terveys

• varroatartunta toukokuussa;

• varroatartunta heinäkuussa;

• varroatartunta elo- tai syyskuussa;

• MNR;

• VSH;

• HYG.

Tuotanto

• kevään hunajasato;

• kesän hunajasato;

• kokonaishunajasato.

Yhdyskunnan biologia

• aikuisten mehiläisten määrä;

• sikiöt;

• yhdyskunnan kehitys;

• talvehtiminen.

Käyttäytyminen

• sävyisyys;

• rauhallisuus;

• parveilualttius;

• taipumus ryöstää muita yhdyskuntia.

Ajan mittaan nämä tiedot kertovat enemmän kuin yksittäiset testit.

42. Lopullinen päätösmalli

Ehdokasyhdyskunnalle voidaan antaa kustakin ominaisuudesta vakioitu pistemäärä 0–100. Esimerkiksi:

Ominaisuus	Pistemäärä
VSH	90
MNR	85
HYG	88
Hunajasato	92
Sävyisyys	95
Yhdyskunnan kehitys	90
Talvehtiminen	87
Vähäinen parveilualttius	91

Kokonaisindeksi voidaan laskea näin:

I = 0,30 × VSH + 0,25 × hunajasato + 0,15 × sävyisyys + 0,10 × kehitys + 0,10 × talvehtiminen + 0,05 × HYG + 0,05 × vähäinen parveilualttius

Erityisen tärkeää on määrittää vähimmäisrajat.

Esimerkiksi:

• VSH alle rajan → poissulku;

• sävyisyys alle rajan → poissulku;

• hunajasato alle rajan → poissulku.

Näin erinomainen tulos yhdessä ominaisuudessa ei peitä vakavaa puutetta kaupallisessa tuotannossa.

43. Päätelmät

Tutkimusten perusteella Apis melliferan vastustuskyky Varroa destructoria kohtaan on monimutkainen, periytyvä ominaisuus, joka voi reagoida valintaan.

VSH on yksi kokonaisvastustuskykyyn vaikuttavista mekanismeista. Kokonaisuuteen kuuluvat:

yleinen puhdistuskäyttäytyminen, VSH, MNR tai SMR, kennojen uudelleenpeittäminen, sukiminen, sikiöalan kehitys, yhdyskunnan vaste ja selviytyminen.

Geneettinen tausta on polygeeninen. Tsurudan, Lapidgen ja Oxleyn tutkimusryhmien löytämät QTL-alueet osoittavat, että käyttäytymisen vaihtelu liittyy useisiin genomialueisiin [5–7]. Tuntosarvien molekyylitutkimukset viittaavat myös siihen, että hajuaistilla ja ääreishermostolla on tärkeä rooli VSH:n ilmenemisessä [8].

Myös yhdyskunnan sosiaalinen rakenne vaikuttaa. Yhdyskunnassa toimii yhdessä eri isälinjojen työläisiä. Jalostuksessa on siksi valittava sekä emo- että isälinjat ja arvioitava jälkeläiset.

Periytyvyysarviot on tulkittava asiayhteydessään. Facchinin ja muiden italialaisessa tutkimuksessa periytyvyysarvio oli yhdellä HYG-mittauksella 0,23 ja kahden mittauksen keskiarvolla 0,37 [11]. Kanadalaisessa 604 yhdyskunnan ohjelmassa todettiin, että lajin Varroa aiheuttamalla tartunnalla, kevätkehityksellä, hunajasadolla, talviravinnon kulutuksella ja HYG:llä on kaikilla valintaan reagoiva geneettinen osatekijä [2].

Laajat tutkimukset ovat erityisen merkityksellisiä. Pol-line-kokeessa oli 366 yhdyskuntaa kymmenen kehyksen Langstroth-pesissä. Selviytymisosuus oli noin 60 %, kun se kaupallisessa vertailukannassa oli noin 26 %. Arvioitujen selviytyneiden yhdyskuntien hunajasadoissa ei ollut merkitsevää eroa [1]. Kefussin ja muiden ohjelma alkoi 268 kaupallisella yhdyskunnalla Langstroth-pesissä ja laajeni myöhemmin 519 käsittelemättömään yhdyskuntaan. Tulokset osoittavat, että kaupallisissa oloissa tehtävällä valinnalla voidaan saada populaatioita, joissa lajin Varroa aiheuttama tartunta on vähäinen [12].

Tulokset ovat tärkeitä ammattijalostuksessa, sillä ne täydentävät jaokkeilla tai muutamalla kymmenellä yhdyskunnalla tehtyjä kokeita. Keskeinen kysymys on jalostusyhdyskuntien valinta.

Korkea VSH-tulos on yksi useista valintaperusteista. Valitse yhdyskuntia, joilla on:

• riittävä VSH;

• hitaasti kasvava lajin Varroa populaatio;

• voimakas puhdistuskäyttäytyminen;

• suuri lisääntymättömien punkkien osuus;

• suuri hunajasato;

• sävyisyys;

• rauhallisuus kakulla;

• vähäinen parveilualttius;

• hyvä kevätkehitys;

• hyvä talvehtiminen;

• pitkäikäinen emo;

• hyvä yleisterveys.

Jalostustavoite yhdistää:

varroavastustuskyvyn + tuotannon + helppohoitoisuuden + biologisen kelpoisuuden

ja ottaa huomioon:

VSH:n yhtenä vastustuskyvyn osatekijänä

Ammattitarhauksessa VSH on hyödyllisimmillään osana usean ominaisuuden valintaa.

Sadan tai kahdensadan yhdyskunnan viisivuotinen ohjelma antaa vahvemman perustan jalostukselle, kun siihen sisältyvät toistuvat fenotyyppimittaukset, sukutiedot, emo- ja isäsukujen valinta, instrumentaalinen keinosiemennys, tytäryhdyskuntien arviointi ja kokeet tavanomaisissa tuotanto-oloissa.

Lopullisena tavoitteena on muodostaa vakaa, tuottava ja sävyisä kaupallinen populaatio, joka on yhä vastustuskykyisempi lajille Varroa destructor.

Menetelmää koskeva loppuhuomautus

Tässä esitetyt periytyvyysarviot kuvaavat vaihtelua tutkituissa populaatioissa. Niihin vaikuttavat populaatio, sukutausta, ympäristö, mittausmenetelmä, vuodenaika ja tilastollinen malli. HYG:n ja VSH:n käytännön raja-arvot ovat valinnan apuvälineitä ja voivat vaihdella menetelmän mukaan. Italialaisessa ohjelmassa julkaistuja arvioita voitaisiin käyttää lähtötietoina ja korvata ne kolmen tai viiden sukupolven kuluessa vähitellen omasta populaatiosta arvioiduilla geneettisillä parametreilla. Pidä yksilölliset tiedot kustakin yhdyskunnasta ja emosta sekä emo- ja isälinjoista. VSH-linjaa kannattaa arvioida ajan mittaan ja sen jälkeläisissä. Tavoitteena on hitaasti kasvava lajin Varroa populaatio ja riittävä selviytyminen samalla, kun hunajasato, sävyisyys, kehitys ja tasainen tuotanto säilyvät.

Lähteet

[1] O’Shea-Wheller, T. A., Rinkevich, F. D., Danka, R. G., Simone-Finstrom, M., et al. (2022). A derived honey bee stock confers resistance to Varroa destructor and associated viral transmission. Scientific Reports, 12, 4852. DOI: 10.1038/s41598-022-08643-w. (PubMed Central (PMC))

[2] Maucourt, S., Fortin, F., Robert, C., & Giovenazzo, P. (2020). Genetic Parameters of Honey Bee Colonies Traits in a Canadian Selection Program. Insects, 11(9), 587. DOI: 10.3390/insects11090587. (PubMed Central (PMC))

[3] Noël, A., Le Conte, Y., & Mondet, F. (2020). Varroa destructor: how does it harm Apis mellifera honey bees and what can be done about it? Emerging Topics in Life Sciences, 4, 45–57. DOI: 10.1042/ETLS20190125. (PubMed Central (PMC))

[4] Mondet, F., Beaurepaire, A., McAfee, A., Locke, B., Alaux, C., Blanchard, S., Danka, B., & Le Conte, Y. (2020). Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: a systematic review of phenotypic and genomic research efforts. International Journal for Parasitology, 50, 433–447. DOI: 10.1016/j.ijpara.2020.03.005. (PubMed Central (PMC))

[5] Lapidge, K. L., Oldroyd, B. P., & Spivak, M. (2002). Seven suggestive quantitative trait loci influence hygienic behavior of honey bees. Naturwissenschaften, 89, 565–568. DOI: 10.1007/s00114-002-0371-6.

[6] Oxley, P. R., Spivak, M., & Oldroyd, B. P. (2010). Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees (Apis mellifera). Molecular Ecology, 19, 1452–1461. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04569.x.

[7] Tsuruda, J. M., Harris, J. W., Bourgeois, L., Danka, R. G., & Hunt, G. J. (2012). High-Resolution Linkage Analyses to Identify Genes That Influence Varroa Sensitive Hygiene Behavior in Honey Bees. PLoS ONE, 7(11), e48276. DOI: 10.1371/journal.pone.0048276. (PubMed Central (PMC))

[8] Mondet, F., Alaux, C., Severac, D., Rohmer, M., Mercer, A. R., & Le Conte, Y. (2015). Antennae hold a key to Varroa-sensitive hygiene behaviour in honey bees. Scientific Reports, 5, 10454. DOI: 10.1038/srep10454. (PubMed)

[9] Guichard, M., et al. (2022). Two quantitative trait loci are associated with recapping of Varroa destructor-infested brood cells in Apis mellifera mellifera. Animal Genetics, 53, 156–160. DOI: 10.1111/age.13150. Genominlaajuinen assosiaatiotutkimus, jossa oli 155 yhdyskuntaa. (PubMed)

[10] Harbo, J. R., & Harris, J. W. (2005). Suppressed mite reproduction explained by the behaviour of adult bees. Journal of Apicultural Research, 44(1), 21–23. DOI: 10.1080/00218839.2005.11101141. (ARS USDA)

[11] Facchini, E., Bijma, P., Pagnacco, G., Rizzi, R., & Brascamp, E. W. (2019). Hygienic behaviour in honeybees: a comparison of two recording methods and estimation of genetic parameters. Apidologie, 50, 163–172. DOI: 10.1007/s13592-018-0627-6. (Springer Nature)

[12] Kefuss, J., Vanpoucke, J., Bolt, M., & Kefuss, C. (2016). Selection for resistance to Varroa destructor under commercial beekeeping conditions. Journal of Apicultural Research, 54(5). DOI: 10.1080/00218839.2016.1160709. (Taylor & Francis Online)

[13] Gerdts, J., Dewar, R. L., Simone-Finstrom, M., Edwards, T., & Angove, M. (2018). Hygienic behaviour selection via freeze-killed honey bee brood not associated with chalkbrood resistance in eastern Australia. PLoS ONE. Tutkimuksessa oli 649 yhdyskuntaa. (PubMed Central (PMC))

[14] Spivak, M., & Danka, R. G. (2021). Perspectives on hygienic behavior in Apis mellifera and other social insects. Apidologie, 52, 1–16. (Springer Nature)

[15] Mondet, F., Parejo, M., Meixner, M. D., et al. (2020). Evaluation of Suppressed Mite Reproduction (SMR) Reveals Potential for Varroa Resistance in European Honey Bees (Apis mellifera L.). Insects, 11(9), 595. (PubMed Central (PMC))

[16] Bigio, G., Al Toufailia, H., & Ratnieks, F. L. W. (2014). Honey bee hygienic behaviour does not incur a cost via removal of healthy brood. Journal of Evolutionary Biology, 27, 226–230. DOI: 10.1111/jeb.12288.

Kirjoittaja: Davide Simeone

Julkaistu 20. elokuuta 2026