Röveri: förstå bättre vad som händer mellan bisamhällen
Brian R. Johnson och James C. Nieh i Journal of Insect Behavior (2010) 23:459–471. DOI: 10.1007/s10905-010-9229-5. ”Modeling the Adaptive Role of Negative Signaling in Honey Bee Intraspecific Competition”, Brian R. Johnson och James C. Nieh ger en belysande modell av röveri, men förklarar inte ensam alla dess aspekter.
För att förstå behöver vi ta ett steg tillbaka. Dragbin som hittar en rik födokälla informerar sina systrar genom vippdansen (Seeley 1989, 1995; Passino och Seeley 2006). Signalen ökar snabbt antalet nya besökare vid den angivna källan. Den positiva återkopplingen och rekryteringen minskar när källan tar slut (von Frisch 1967; Seeley 1995).
Bin har också en STOPP-signal som får vippdansare att sluta dansa (Kirchner 1993; Nieh 1993; Pastor och Seeley 2005; Lau och Nieh 2010; Nieh 2010). Dess funktion klargjordes av Nieh (2010). Den ger negativ återkoppling i vissa situationer, bland annat vid kamp om resurser. Bin som förlorar en strid och överlever ger många stoppsignaler till andra dragbin vid samma källa (Nieh 2010). Röveri är ett tydligt exempel på detta beteendesammanhang.
På samhällsnivå måste bina reagera på försvarsstyrkan hos samhällen de skulle kunna angripa. Enskilda bin har bara sin egen erfarenhet av det främmande boet: om de kan stjäla honung utan strid eller måste slåss. Till exempel: om 10 bin får honung med eller utan strid, medan 50 drivs bort av vakter och några rövarbin dödas, kan det tyda på att målsamhället är starkt nog att försvara sig och att angreppet bör avbrytas. Röveri kan kosta det angripande samhället döda bin och bli olönsamt. STOPP-signalen kan därför ge en selektionsfördel genom att avbryta vippdanser när kostnaderna är höga och vinsterna små.
Nektararbetet delas mellan dragbin som samlar nektar och mottagarbin inne i kupan som tar emot och bearbetar den. I modellen lagrar mottagarna inte information om födokällor, medan dragbina gör det. Mottagarna rör sig slumpmässigt på dansytan tills de möter ett dragbi som behöver lämna sin last. Efter mottagandet är de upptagna tills lasten har hanterats. I huvudsak gäller att ett dragbi som återvänder från en födokälla kan ge fyra signaler: vippdans, darrdans, skaksignal eller stoppsignal, beroende på sina erfarenheter. Om ett inaktivt dragbi möter en tillgänglig vippdansare börjar det följa dansen. Modellen antar en följare åt gången och i genomsnitt 5 sekunders följande, med stöd i Judd (1995). Om biet redan har besökt den angivna platsen återaktiveras det och flyger tillbaka (Seeley 1995). Om platsen är okänd försöker det hitta den. Darrdansen rekryterar däremot fler nektarmottagande bin (Seeley 1992; Seeley et al. 1996; Thenius et al. 2008).
Skaksignalen aktiverar bin (Schneider et al. 1986; Nieh 1998; Biesmeijer 2003). Stoppsignalen får vippdansare att sluta (Lau och Nieh 2010; Nieh 2010). I modellens parametrisering tar nektarmottagarnas tur till förrådskakorna och tillbaka 20 minuter (Seeley 1989). Om en mottagare inte hittar ett dragbi att avlasta på 120 minuter lämnar den uppgiften, och det totala antalet mottagare minskar med en. Detta är modellinställningar, inte fasta tider i varje samhälle.
Röveri
I en bigård med födobrist upptäcker snart en del dragbin grannsamhällen och börjar bedöma
om det lönar sig att angripa dem. Studien simulerade angreppsdynamik och stoppsignalens effekt i två situationer: försvarskapabla samhällen med olika svarstider och samhällen med olika försvarsförmåga.
När det angripna samhället till slut kan ställa upp tillräckligt många vakter för att stoppa minst 95 % av angriparna, men gör det olika snabbt, uppstår två situationer i simuleringarna. Vid snabb vaktrekrytering möter de flesta rövarbin vakter, förlorar och varken fortsätter eller rekryterar andra. När rekryteringen går långsammare påverkar stoppsignalen antalet angrepp och deras avbrytande mer. Några bin kan smita in obemärkt om vakterna är för få i förhållande till öppningen och komma ut med honung.
Tillbaka i hemmakupan utför dessa framgångsrika bin vippdanser för att rekrytera fler. Samtidigt kan många bin som avvisats under samma angrepp återvända. Deras stoppsignaler motverkar danserna från de få framgångsrika inkräktarna, och rövarsamhället avbryter angreppet. Situationen ändras om målsamhällets försvarsförmåga varierar eller saknas.
Andelen rövarbin som stoppas vid flustret är avgörande. I simuleringarna rekryterar återvändande bin allt fler angripare om målet bara avvisar en liten andel. Vid en mellanliggande avvisningsandel fortsätter angreppet men antalet ökar lite eller stabiliseras. När de flesta avvisas — mer än hälften i det beskrivna scenariot — ger angriparsamhället upp; det är ingen universell biologisk tröskel. Stoppsignaler från besegrade bin minskar i samtliga fall antalet angripare som målet måste avvärja.
Angrepp avbryts alltså oftare när rövarsamhället använder stoppsignaler. Modellen gör då besluten försiktigare: främst angripa svaga grannar och snabbt avbryta mot samhällen som kan försvara sig. För försvararna kan kraftig avvisning av alla eller en stor andel inkräktare få återvändande rövarbin att hämma fortsatt rekrytering. Det numeriska utfallet beror på modellförhållandena.
Röveri är varken enkelt eller kostnadsfritt för bin: kostnaderna kan överstiga vinsterna, och en vilseledande första framgång kan leda till ett dåligt val. Senare forskning fann också ett samband mellan infektion och riskfyllt röveri: rövarbin var mer Nosemainfekterade och kortlivade. ”Kamikaze” är en metafor, inte ett bevis för att virusinfektion i allmänhet orsakar självmordsartat röveri. Ett bi som tar sig in i en annan kupa återvänder först lastat med honung och kan dansa intensivt för att rekrytera fler. När dessa sedan når målet har försvaret sannolikt mobiliserats: strid blir nödvändig och bin kan dö (Butler och Free 1952; Winston 1987).
Ett dragbi kan arbeta intensivt i flera veckor (Schmid-Hempel och Wolf 1988; Visscher och Dukas 1997). Förlusten av ett sådant bi i strid kan därför kosta mer än nyttan av en liten stulen last. Samhällen bör alltså vara selektiva och snabbt avbryta angrepp när kostnaderna närmar sig vinsterna.
Downs och Ratnieks (2000) samt Couvillon et al. (2008) visade att antalet vakter vid flustret varierar och kan öka efter ett angrepp. Couvillon et al. (2008) fann att svaret kan ta flera timmar även hos tillräckligt starka samhällen. Det understryker vikten av att som biodlare göra allt för att förebygga angrepp, eftersom den omedelbart uppvisade försvarsförmågan påverkar inkräktarna. I evolutionära kostnadstermer är det dyrt att förlora många bin innan det blir klart att ett angrepp inte lönar sig, men direkta möten ger den informationen. Artikeln diskuterar omkring 50 vakter för den lilla öppning som behandlas, inte som ett universellt krav för varje kupa.
Därför är det klokt att minska flusteröppningarna tidigt när draget upphör på sensommaren, så att vakterna koncentreras till en mindre yta samtidigt som tillräcklig ventilation behålls. Det bör begränsa främmande bins intrång från början och avvisa inkräktare som återvänder med negativa erfarenheter. Om några tar sig in kan effektivt försvar minska röveriet genom att gynna angreppets avbrytande. Bin kan obemärkt röra sig in och ut ur främmande kupor och bli fler dagligen tills ett tydligt utbrott syns. Hur ofta hörs inte: ”I går var det ingenting och i dag bröt det ut”? Mer exakt kan det redan ha pågått utan att synas, kanske länge.
Vaktbinas beslutsamhet och selektivitet är inte konstanta; drottningens feromonsignaler kan påverka samhällets beteende. För små eller svaga samhällen är tidig flusterbegränsning en förebyggande åtgärd. Syntetiska drottningferomoner som Bee Boost® har också studerats för samhällsreaktioner, men beläggen garanterar varken förebyggande av röveri eller bättre tillväxt i varje situation. Användning måste följa produktanvisningarna och ersätter inte tillräcklig samhällsstyrka, en frisk drottning och lämplig skötsel.
Kommentarer